經(jīng)博翰，袁龍義，2＊

（1 長(zhǎng)江大學(xué) 園藝園林學(xué)院，湖北荊州434025；2 長(zhǎng)江大學(xué) 濕地生態(tài)與農(nóng)業(yè)利用教育部工程研究中心，湖北荊州434025）

近20年來(lái)，全世界都面臨著湖泊富營(yíng)養(yǎng)化加劇的嚴(yán)峻挑戰(zhàn)［1］，中國(guó)的湖泊環(huán)境問(wèn)題尤為突出［2］。沉水植物普遍出現(xiàn)衰退甚至消失的跡象，并引發(fā)了水質(zhì)惡化、水華頻發(fā)等一系列生態(tài)環(huán)境問(wèn)題，嚴(yán)重影響了人們的正常生活和社會(huì)經(jīng)濟(jì)的持續(xù)發(fā)展［3－4］。沉水植物是許多淡水生態(tài)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)框架，是最重要的第一生產(chǎn)者，在湖泊治理方面，利用沉水植物修復(fù)富營(yíng)養(yǎng)化湖泊具有成本低廉、低碳環(huán)保等特點(diǎn)，是真正可持續(xù)的治理方法［5］?？嗖荩踁allisneria natans（Lour．）Hara］、黑藻（Hydrillaverticillata）、狐尾藻（MyriophyllumverticillatumL．）、菹草（PotamogetoncrispusL．）和馬來(lái)眼子菜（PotamogetonwrightiiMorong）是洪湖中心湖區(qū)沉水植物群落中具有高耐污高吸污特點(diǎn)的優(yōu)勢(shì)物種，對(duì)洪湖湖水自凈、洪湖淡水生態(tài)系統(tǒng)平衡有著重要意義。作為植物凈化法的主體，沉水植物的生理生態(tài)特征無(wú)疑是研究的熱門(mén)對(duì)象，特別是其光合作用，對(duì)整個(gè)水域生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能皆有重大的影響［6］。

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)具有測(cè)量快速、簡(jiǎn)便、準(zhǔn)確和無(wú)損傷等特點(diǎn)，已被視為植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針，是探測(cè)和分析植物光合功能的重要手段［7－9］。目前，熒光技術(shù)已廣泛地應(yīng)用于陸生高等植物，以及大型的海草和珊瑚的生理生態(tài)研究，而在淡水水體中水生高等植物的生理生態(tài)研究方面運(yùn)用較少［10－15］，已有的淡水水體中高等水生植物的熒光特性研究，多是在試驗(yàn)控制條件下進(jìn)行生態(tài)因子對(duì)水生植物脅迫的對(duì)比分析，對(duì)自然生境中水生植物光合熒光參數(shù)的對(duì)比研究還未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道［16－17］。本實(shí)驗(yàn)以自然環(huán)境中洪湖常見(jiàn)的5 種沉水植物苦草、黑藻、狐尾藻、菹草和馬來(lái)眼子菜作為研究對(duì)象，原位測(cè)定這5種沉水植物主要葉綠熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)及快速光響應(yīng)曲線，并比較自然水體中這5種沉水植物PSⅡ主要熒光參數(shù)特征，旨在為不同水深條件下人工配置沉水植物群落提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1．1 研究地概況

洪湖（29°42′～29°58′N；113°13′～113°29′E）位于長(zhǎng)江中游北岸，江漢平原四湖水系尾端，是江漢湖群中最大的湖泊。擔(dān)負(fù)著長(zhǎng)江中下游江漢平原地區(qū)供水、蓄洪排澇、污染自凈、農(nóng)漁業(yè)生產(chǎn)等重任［18］。其植被區(qū)劃屬北極植物區(qū)，中國(guó)－日本森林植物亞區(qū)，從湖濱到湖心，依次出現(xiàn)濕生植物、挺水植物、浮葉植物和沉水植物等生態(tài)類型［19］。植物資源豐富，尤其是水生植物，種類多、分布廣［20］，因此洪湖無(wú)疑是野外研究沉水植物較為理想的試驗(yàn)場(chǎng)所。

1．2 研究方法

以沉水植物生長(zhǎng)茂密的洪湖凹溝子作為采樣區(qū)域，將5種常見(jiàn)沉水植物苦草、黑藻、狐尾藻、菹草和馬來(lái)眼子菜作為研究對(duì)象，利用水下調(diào)制熒光儀（Diving－PAM）對(duì)其葉綠熒光參數(shù)進(jìn)行原位測(cè)定，測(cè)定過(guò)程中每種受試植物在水深150cm 湖區(qū)隨機(jī)選擇3 個(gè)樣株，每株選擇1～2 片完全展開(kāi)的健康葉片。

太陽(yáng)尚未直射到水草上開(kāi)啟檢測(cè)光（0．15μmol·m－2·s－1），得到暗適應(yīng)條件下光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）最小熒光（F0），再由飽和脈沖光（4 000μmol·m－2·s－1）測(cè)得暗適應(yīng)的最大熒光（Fm）。根據(jù)F0和Fm計(jì)算出PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv／Fm＝（Fm－F0）／Fm），以反映PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換效率或潛在的光能轉(zhuǎn)換效率。然后，開(kāi)啟光化光照射，當(dāng)時(shí)實(shí)熒光達(dá)到穩(wěn)態(tài)后關(guān)閉光化光，同時(shí)打開(kāi)遠(yuǎn)紅光（約5s），經(jīng)檢測(cè)光、飽和脈沖光測(cè)得光化光適應(yīng)條件下最小熒光（F0′）和最大熒光（Fm′）。根據(jù)F0′和Fm′算出PSⅡ有效光化學(xué)量子產(chǎn)量［Fv′／Fm′＝（Fm′－F0′）／Fm′］，它反映開(kāi)放的PSⅡ反應(yīng)中心原初光能捕獲效率［21］。隨后，原位測(cè)定受試植物的快速光響應(yīng)曲線，開(kāi)啟光強(qiáng)度分別為：33、104、219、342、515、708、1 042、1 407μmol·m－2·s－1的光化光，在任一光合有效輻射（PAR）強(qiáng)度下，打開(kāi)飽和脈沖前得到的熒光為F，打開(kāi)飽和脈沖后得到的最大熒光為Fm′，可變熒光△F＝Fm′－F，由此得出光適應(yīng)條件下水生植物PSⅡ的有效量子產(chǎn)量（Y）：

Y＝（Fm′－Ft）／Fm′＝△F／Fm′

根據(jù)Y和PAR計(jì)算出相對(duì)電子傳遞速率（relative electron transport rate，rETR）［22］：

rETR＝Y(jié)×PAR×0．5×0．84

1．3 快速光曲線擬合

采用SPSS軟件進(jìn)行快速光曲線擬合，曲線擬合采用最小二乘法，快速光曲線的擬合采用Platt［23］、Ralph［24］等提出的方程。其方程式為：

式中，rETRm為無(wú)光抑制時(shí)的最大潛在相對(duì)電子傳遞速率；α為rETR－PAR 曲線的初始斜率，反映植物對(duì)光能的利用能力；β為光抑制參數(shù)。由此可以得出半飽和光強(qiáng)：Ek（Ek＝rETRm／α）。

1．4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007 和SPSS 17．0 軟 件 對(duì) 所 有 數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差分析（one－way ANOVA）比較不同數(shù)據(jù)組間的差異。

2 結(jié)果與分析

2．1 5種沉水植物的熒光參數(shù)比較

PSⅡFv／Fm反映PSⅡ內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換效率。由圖1 可以看出，在自然生長(zhǎng)條件下，5 種沉水植物PSⅡFv／Fm分別為苦草0．603、黑藻0．723、狐尾藻0．751、菹草0．778、馬來(lái)眼子菜0．646。其中，苦草與馬來(lái)眼子菜的Fv／Fm分別與另外4 種沉水植物的差異達(dá)到顯著水平（P＜0．05），且苦草的Fv／Fm為受試植物中最小，馬來(lái)眼子菜次之；黑藻與菹草的Fv／Fm差異達(dá)到顯著水平（P＜0．05），且菹草的Fv／Fm比黑藻高；狐尾藻的Fv／Fm與黑藻或菹草的差異皆不顯著。

PSⅡFv′／Fm′反映開(kāi)放的PSⅡ反應(yīng)中心原初光能捕獲效率。5種沉水植物的PSⅡFv′／Fm′分別為苦草0．423、黑藻0．574、狐尾0．608、菹草0．653、馬來(lái)眼子菜0．493。其中，苦草、菹草、馬來(lái)眼子菜的Fv′／Fm′分別與其他4種沉水植物的差異達(dá)到顯著水平（P＜0．05），且菹草的Fv′／Fm′最高，馬來(lái)眼子菜次之，苦草的Fv′／Fm′最低；而黑藻與狐尾藻的Fv′／Fm′差異不顯著，但二者的Fv′／Fm′皆顯著低于菹草且高于馬來(lái)眼子菜。

2．2 不同沉水植物快速光曲線分析

由圖2可知，洪湖5種常見(jiàn)沉水植物快速光曲線（rapid light curves，RLCs）呈明顯變化，都可采用指數(shù)衰減方程［21－22］擬合（R2＞0．998，n＝9）。通過(guò)分析RLCs，可獲得一系列反映光合能力的參數(shù)。

α為rETR－PAR曲線初始斜率，反映了植物對(duì)光能的利用能力。由圖3 可知，5 種沉睡植物的α分別為苦草0．213、黑藻0．373、狐尾藻0．348、菹草0．487、馬來(lái)眼子菜0．317。其中，黑藻與狐尾藻的α差異不顯著，卻分別與其他3種受試植物的α差異達(dá)到顯著水平（P＜0．05），且菹草的α最高，黑藻、狐尾藻居中，馬來(lái)眼子菜次之，苦草最低。

圖1 不同沉水植物PSⅡ最大量子產(chǎn)量和PSⅡ光化學(xué)有效量子產(chǎn)量Fig．1 Fv／Fmand Fv′／Fm′for submerged macrophytes

圖2 5種沉水植物的快速光曲線比較Fig．2 Comparative study on the rapid light curves of five submerged macrophytes

圖3 5種沉水植物快速光曲線初始斜率、最大電子傳遞速率和半飽和光強(qiáng)比較Fig．3 Comparative study on theα，rETRm and Ekof five submerged macrophytes

rETRm為無(wú)光抑制時(shí)的植物最大潛在相對(duì)電子傳遞速率。由圖3可知，5種沉水植物的rETRm分別為苦草12．3、黑藻28．6、狐尾藻38．4、菹草51．7、馬來(lái)眼子菜16．5。其中，每種沉水植物之間的rETRm差異均達(dá)到顯著水平（P＜0．05）。這表明5種沉水植物在無(wú)光抑制時(shí)的最大潛在相對(duì)電子傳遞速率菹草最高，狐尾藻次之，黑藻居中，馬來(lái)眼子菜再次之，苦草最低。

半飽和光強(qiáng)Ek可反映植物對(duì)強(qiáng)光的耐性。由圖3可看出，5種沉水植物Ek分別為苦草57．90、黑藻76．63、狐尾藻110．35、菹草106．15、馬來(lái)眼子菜51．99。其中，菹草與狐尾藻的Ek差異不顯著，卻分別與其他3種受試植物的Ek差異達(dá)到顯著水平（P＜0．05），且這5種沉水植物耐強(qiáng)光性菹草、狐尾藻最強(qiáng)，黑藻居中，苦草次之，馬來(lái)眼子菜最弱。

3 討 論

3．1 PSⅡ潛在光能轉(zhuǎn)化效率

Fv／Fm是PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，代表了PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換效率或最大PSⅡ的光能轉(zhuǎn)換效率。已有研究表明［25－26］，F(xiàn)v／Fm不受物種的影響，非脅迫條件下，該參數(shù)的變化極小，多數(shù)高等植物Fv／Fm約為0．83；當(dāng)植物受到脅迫時(shí)，F(xiàn)v／Fm會(huì)顯著降低。葉片葉綠素?zé)晒馀c光合作用中各反應(yīng)過(guò)程密切相關(guān)，任何環(huán)境因子對(duì)光合作用的影響都可通過(guò)葉片葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)反映出來(lái)［27］。從本實(shí)驗(yàn)結(jié)果可以看出，5種沉水植物的PSⅡFv／Fm均小于0．8，表明此5種沉水植物均可能受到脅迫，且外界脅迫對(duì)沉水植物PSⅡ反應(yīng)中心造成一定損傷［28］。現(xiàn)如今已有關(guān)于UV－B輻射、多環(huán)芳烴污染以及網(wǎng)狀澡的附著對(duì)水生植物Fv／Fm影響的報(bào)道［29－30］，其他因子脅迫對(duì)Fv／Fm影響還未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道。結(jié)合采樣區(qū)域的水質(zhì)狀況，最有可能引起采樣區(qū)域沉水植物Fv／Fm值降低的原因?yàn)橹参矬w上附著的絲狀藻類［31］，至于不同植物本身Fv／Fm對(duì)脅迫因子的耐受性如何，還有待進(jìn)一步研究。

3．2 洪湖水域沉水植物快速光響應(yīng)曲線特性

光合作用是沉水植物最重要的代謝活動(dòng)［4］。沉水植物的光合作用能力受植物本身和外界環(huán)境因子的雙重影響，其核心是光響應(yīng)曲線［31］。傳統(tǒng)的氧光合曲線（photosynthesis－irradiance curve，P－Ⅰ曲線）測(cè)量時(shí)，要求在每一PAR梯度下適應(yīng)較長(zhǎng)時(shí)間（5～10min），測(cè)量過(guò)程中的光照會(huì)影響受試植物的光合狀態(tài)，而且在野外難以進(jìn)行平行測(cè)量。而利用調(diào)制葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)可以縮短每一PAR梯度下的適應(yīng)時(shí)間（10s），得出的典型光響應(yīng)曲線（RLCs）可以基本反映受試植物的自然光合狀態(tài)［31］。本研究中沉水植物的RLCs均是在自然條件下原位測(cè)量的，且測(cè)定結(jié)果均可采用擬合光合響應(yīng)曲線方程來(lái)擬合［23－24］。經(jīng)過(guò)受試植物RLCs的光合參數(shù)比較，植物rETRm和Ek變化趨勢(shì)基本一致，實(shí)驗(yàn)中光合效率較高的菹草與狐尾藻都是耐受強(qiáng)光能力較好的優(yōu)勢(shì)種。這是因?yàn)镋k反映了植物耐受強(qiáng)光的能力［24］，而耐受強(qiáng)光能力強(qiáng)的植物具有較高的最大光合速率。之前已有報(bào)道顯示苦草有較強(qiáng)的耐低光能力，在僅為5%自然光強(qiáng)下，其細(xì)胞膜透性仍無(wú)明顯變化，在自然水體的底層有很強(qiáng)的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，可能是修復(fù)富營(yíng)養(yǎng)化水體的一個(gè)先鋒物種［32］。由于本實(shí)驗(yàn)對(duì)每種沉水植物在150cm 水深條件下的光合熒光特征進(jìn)行了測(cè)定分析，而不同的水深梯度、光強(qiáng)、CO2等環(huán)境影響因子皆有不同。因此自然水體中不同水深梯度下各種沉水植物的光合熒光特性比較有待于進(jìn)一步研究。

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