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珠海淇澳島無瓣海桑人工林更新幼苗種群特征

2015-06-23 16:22繆紳裕陶文琴曾慶昌龍連娣陳健輝易祖盛
關(guān)鍵詞:秋茄基徑互花

安 東,繆紳裕,陳 蔚,陶文琴,曾慶昌,龍連娣,陳健輝,易祖盛

(1.廣東珠海淇澳-擔(dān)桿島省級自然保護(hù)區(qū)管理處,廣東珠海 519000;2.廣州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,廣東廣州 510006)

珠海淇澳島無瓣海桑人工林更新幼苗種群特征

安 東1,繆紳裕2*,陳 蔚1,陶文琴2,曾慶昌2,龍連娣2,陳健輝2,易祖盛2

(1.廣東珠海淇澳-擔(dān)桿島省級自然保護(hù)區(qū)管理處,廣東珠海 519000;2.廣州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,廣東廣州 510006)

采用樣方法,調(diào)查研究了珠海淇澳二斜灣5 a的無瓣海桑人工林林緣或林窗的自然繁殖的無瓣海桑幼苗的種群特征,為了解無瓣海桑自然種群的生態(tài)適應(yīng)性或潛在的生態(tài)危害提供參考.結(jié)果顯示,二斜灣的無瓣海桑幼苗種群總個體數(shù)為299株,平均密度7.475株·m-2;其中當(dāng)年生植株比例占72.24%,上年生植株占27.76%;基徑和株高結(jié)構(gòu)顯示種群呈增長種群模式,基徑和株高呈現(xiàn)極顯著的線性相關(guān)關(guān)系,無瓣海桑幼苗種群為集群分布型.由于受人工林遮蔽光線等的限制和灘涂生長地的競爭,其它自然分布的紅樹植物如秋茄等,甚至外來入侵的互花米草均受其影響,提示無瓣海桑對其他植物的生長存在生態(tài)危害,建議對已種植林分進(jìn)行鄉(xiāng)土紅樹植物的改造,未種植海灘不再種植無瓣海桑.

無瓣海桑;自然更新幼苗;種群;特征;珠海淇澳島

海??茊棠緹o瓣海桑(Sonneratia apetala),天然分布于亞洲沿海和東太平洋群島,1985年自孟加拉國引入中國海南東寨港種植[1],1993年引至湛江市沿海[2],2000年后作為廣東沿海灘涂主要造林樹種廣為種植[3].對無瓣海桑的研究,前期側(cè)重于引種擴(kuò)種,因其生長迅速,林冠大遮蔽強(qiáng),具有較強(qiáng)的化感效應(yīng),引起人們對其生態(tài)入侵性的重視,研究重點(diǎn)逐漸轉(zhuǎn)移至生態(tài)安全評估[4-11]等方面.XIN等研究認(rèn)為,海南島無瓣海桑幼苗的傳播不會影響其他紅樹植物幼苗種群建成,無瓣海桑作為入侵種的證據(jù)不足[12].LI研究認(rèn)為無瓣海桑在控制互花米草(Spartina alterniflora)生長過程中,其化感作用的意義重大[13].LU等則認(rèn)為,在亞熱帶天然紅樹林中種植無瓣海桑不是增加碳固存的有效途徑,對天然紅樹植物和底棲動物存在負(fù)面影響[14].

綜上所述,無瓣海桑是否已成為沿海紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的入侵種仍未有定論.國內(nèi)部分學(xué)者認(rèn)為無瓣海桑不是入侵物種,其主要理由是無瓣海桑種子不會大量萌發(fā),難以形成自然更新的幼苗種群.然而在珠海淇澳島的二斜灣,無瓣海桑人工種植5 a后的2014年7月,筆者在林緣及林內(nèi)空隙處發(fā)現(xiàn)有一定規(guī)模的自然繁殖當(dāng)年生幼苗和次年生幼苗.為此對該范圍內(nèi)的無瓣海桑幼苗種群特征進(jìn)行調(diào)查研究,為了解這些幼苗作為更新后代的生存狀況,以期為深入了解幼苗的生長特征、生態(tài)適應(yīng)性(生態(tài)位)、種苗擴(kuò)散機(jī)制和成為沿海紅樹林生態(tài)系統(tǒng)入侵種的可能性提供科學(xué)依據(jù).

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

廣東珠海淇澳-擔(dān)桿島省級自然保護(hù)區(qū)建立于2004年,淇澳島地處東經(jīng)113°36′~113°39′,北緯22°23′~22°27′,相當(dāng)于珠江出??谥屎?保護(hù)區(qū)的淇澳島部分綠地面積約400 hm2,其中紅樹林面積約占3/4.研究區(qū)二斜灣位于珠海淇澳島北部,其地理位置見圖1.二斜灣呈東西走向(東端位于東經(jīng)113°38′48.81″,北緯22°26′09.37″;西端位于東經(jīng)113°38′17.05″,北緯22°26′19.83″),長度約900 m.灣的東面(占總長的2/3)寬度280 m;近西位置(占總長的1/3)灘涂面變窄,寬度55 m.灣內(nèi)泥灘面積約19 hm2,有林面積為10.5 hm2,淤泥地質(zhì),淤泥深度40~50 cm.2008年年初廣東境內(nèi)的冰凍災(zāi)害,導(dǎo)致二斜灣原人工種植的海桑(Sonneratia caseolaris)全部凍死,于2009年6月改種無瓣海桑.目前無瓣海桑樹高6~12 m,平均胸徑約15 cm,每年春、秋2季開花結(jié)果.

圖1 研究地點(diǎn)示意圖[15]Fig.1 Sketch map of research site

1.2 調(diào)查方法

二斜灣的無瓣海桑人工林下,由種子自然萌發(fā)的無瓣海桑幼苗生長最近的幼苗為離岸邊3 m,最遠(yuǎn)達(dá)138 m.調(diào)查發(fā)現(xiàn)無瓣海桑幼苗的分布呈現(xiàn)東面從吊頸石山邊向西到灣的中部580 m,出現(xiàn)很多;灣中間的150 m范圍內(nèi)數(shù)量很少;接近西面170 m幼苗數(shù)量逐步增多.無瓣海桑幼苗呈片狀分布,在互花米草集中的區(qū)域,無瓣海桑也有分布. 2014年7月進(jìn)行野外調(diào)查,采用樣方法,用1 m× 1 m標(biāo)準(zhǔn)方框(因本研究僅涉及幼苗,相當(dāng)于森林中的林下灌木層),記錄樣方內(nèi)每個植物個體的種類、數(shù)量;用數(shù)顯的游標(biāo)卡尺測定無瓣海桑幼苗基徑,用標(biāo)桿測定植株高度.用年輪法驗(yàn)證幼苗的年齡為當(dāng)年生或上年生.為了解本地自然生長的秋茄(Kandelia obovata)和外來入侵的互花米草與無瓣海桑在林緣或林隙的生長競爭狀況,調(diào)查中也包括了少量沒有無瓣海桑幼苗分布的樣方,樣方總數(shù)40個,按照從陸地到海洋方向設(shè)4個樣帶,每個樣帶各有10個標(biāo)準(zhǔn)樣方,各樣帶間相距約200 m.

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

根據(jù)野外調(diào)查數(shù)據(jù),對幼苗基徑按每間隔2 mm為1個單位、植株高度按每10 cm為1個單位,在Excel中繪制無瓣海桑幼苗種群的基徑、植株高度結(jié)構(gòu)圖,對其實(shí)際測定數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)擬合,作曲線圖;分析基徑與植株高度的相關(guān)性.種群分布格局的測定按方差V/均測定值m比值的t檢驗(yàn)方法,計(jì)算公式[16]:C=V/m.若C>1,為聚集分布;C<1,為隨機(jī)分布;C=1,則為均勻分布[17].式中:C為偏離指數(shù),V為樣本方差,m為樣本平均數(shù),可用t檢驗(yàn)該值的顯著性.

2 結(jié)果與討論

2.1 樣方內(nèi)植物種類及其數(shù)量與高度

對二斜灣無瓣海桑人工林林緣及林窗40個樣方調(diào)查的植物種類結(jié)果見表1.表1中可見,無瓣海桑幼苗共299株,出現(xiàn)于其中的30個樣方(占全部40個樣方的75.0%),平均密度7.475株·m-2;互花米草共2 312株,出現(xiàn)于其中的39個樣方(占全部樣方的97.5%),平均密度57.8株· m-2;秋茄出現(xiàn)于其中的3個樣方中,占全部樣方的7.5%,平均密度0.075株·m-2.由于互花米草為叢生性草本,其平均密度遠(yuǎn)大于木本的無瓣海桑和秋茄.

1999年起,淇澳島就開始種植大片無瓣海桑,用以恢復(fù)海灘植被和控制互花米草的危害.對淇澳島(非二斜灣范圍)的無瓣海桑幼苗的研究發(fā)現(xiàn),在水溝兩旁密度為2.5株·m-2,林緣光灘為0.5·m-2,互花米草內(nèi)為0.22株·m-2,無瓣海桑林內(nèi)僅0.06株·m-2,且這些擴(kuò)散苗絕大多數(shù)為當(dāng)年生幼苗,幾乎未見多年生小苗,極難更新成林[6].本研究中,二斜灣范圍內(nèi)無瓣海桑幼苗的平均密度7.475株·m-2大于水溝旁的2.5株·m-2,但略小于另一近期研究提及林緣的12.5株·m-2[9].

2.2 無瓣海桑幼苗種群植株的基徑與高度結(jié)構(gòu)

無瓣海桑幼苗種群的基徑結(jié)構(gòu)見圖2.圖2中可見,基徑在0.01~2.00 mm和0.21~0.40 mm的個體數(shù)量分布為115株和83株,合計(jì)198株,占種群總個體數(shù)299株的66.22%,種群的基徑結(jié)構(gòu)為種群漸近增長型.種群株高結(jié)構(gòu)見圖3,也明顯呈種群漸近增長型,其中株高11~20 cm和21~30 cm的個體數(shù)分別為98株和86株,合計(jì)184株,占整個種群的61.54%.圖2和圖3在圖形外觀上很相似,二者結(jié)合觀察,無瓣海桑幼苗種群整體上呈漸進(jìn)增長型.一般在生態(tài)學(xué)上,把幼苗株高小于33 cm定為I級幼苗;因調(diào)查時間為7月,種子一般為春季萌發(fā),其生長季不足3個月,從本研究的年輪分析結(jié)果看,當(dāng)年生幼苗的高度均小于40 cm,因而把圖3中株高大于40 cm的幼苗定為上年生幼苗,這樣當(dāng)年生幼苗的個體數(shù)為216株,上年生幼苗83株,分別占總數(shù)的72.24%和27.76%.

表1 珠海淇澳島二斜灣無瓣海桑人工林下植物分布狀況Table 1 Plant distribution status under the man-made Sonneratia apetala forest at Erxiewan,Qi'ao island,Zhuhai

圖2 無瓣海桑幼苗種群的基徑結(jié)構(gòu)Fig.2 Base diameter structure of S.a(chǎn)petala seedling population

圖3 無瓣海桑幼苗種群的株高結(jié)構(gòu)Fig.3 Height structure of S.a(chǎn)petala seedling population

圖2中,通過對具體數(shù)據(jù)的對數(shù)擬合曲線,可見相關(guān)系數(shù)r=0.917 4(自由度df=12),大于置信水平0.01上差異顯著的臨界值r=0.661 4;圖3中,對數(shù)擬合曲線的相關(guān)系數(shù)r=0.647 6(自由度df=18),大于置信水平0.01上差異顯著的臨界值r=0.561 4.

2.3 無瓣海桑幼苗種群植株的基徑與高度的相關(guān)性

為進(jìn)一步探討無瓣海桑幼苗生長的規(guī)律,對無瓣海桑幼苗的基徑和株高相關(guān)性進(jìn)行分析,結(jié)果見圖4.圖4顯示,基徑和株高的線性相關(guān)系數(shù)r=0.981 4,達(dá)到極顯著水平(P<0.001),即幼苗生長初期,基徑與高度生長極其相關(guān).海南島東寨港2年生無瓣海桑年生長規(guī)律研究結(jié)果表明,無瓣海桑樹高生長速度與地徑生長速度表現(xiàn)并不相一致,樹高以4~6月為高峰期(地徑生長高峰期則為7~9月)[4],隨著無瓣海桑幼苗的生長,這種植株基徑與株高的相關(guān)性將有可能變得不顯著.

圖4 無瓣海桑幼苗基徑與株高的相關(guān)性Fig.4 Relationship between the base diameter and height of S.a(chǎn)petala seedlings

2.4 無瓣海桑幼苗種群的分布格局

根據(jù)C=v/m計(jì)算公式,所得出的計(jì)算結(jié)果見表2.表2中,無瓣海桑和互花米草種群均屬于聚集分布,秋茄種群則為隨機(jī)分布.無瓣海桑種群的聚集分布與大亞灣的桐花樹(Aegiceras corniculatum)、木欖(Bruguiera gymnorhiza)、海漆(Excoecaria agallocha)、老鼠簕(Acanthus ilicifolius)的聚集分布一致,主要是紅樹植物以胎生為其重要的生態(tài)特征之一,母樹附近的后代個體數(shù)較多,從而形成聚集分布型[17].本研究中的秋茄種群為隨機(jī)分布,與大亞灣秋茄種群的聚集分布有所區(qū)別,而與大亞灣在高度和蓋度上比其它種更具一定優(yōu)勢的白骨壤(Avicennia marina)種群的隨機(jī)分布較一致,原因主要是調(diào)查不以秋茄為主要目的種,該隨機(jī)分布格局并不能代表二斜灣范圍內(nèi)秋茄種群的總體分布格局.

表2 無瓣海桑、互花米草和秋茄的種群分布格局Table 2 Population distributive patterns of Sonneratia apetala,Spartina alterniflora,and Kandelia obovata

3 討 論

在珠海淇澳二斜灣人工種植的無瓣海桑林附近,目前僅在岸邊可見其它少量紅樹植物,如老鼠簕、秋茄(29叢,每叢由1~5棵組成,高度110~170 cm)、桐花樹(5叢,在西面開闊區(qū)域,有果實(shí));鹵蕨(Acrostichum aureum)僅1處(低矮).以往研究發(fā)現(xiàn),無瓣海桑人工林內(nèi)自然更新主要以老鼠簕和鹵蕨為主.9年齡和12年齡無瓣海桑人工林內(nèi)出現(xiàn)大量老鼠簕,地勢較髙地段有少量鹵蕨,但其高度不超過2 m,且未見喬木樹種的定居[10].

無瓣海桑作為木本植物,生長快,為速生樹種,群落的生產(chǎn)力水平在我國紅樹林群落中最高.從幼苗到開花結(jié)果僅需3 a時間,每年開花結(jié)實(shí)2次,即秋果和春果,以秋果為主.深圳灣春果為6~7月成熟,秋果為10~11月成果.隨著緯度的增加,無瓣海桑的結(jié)果期相應(yīng)推遲[4].2009年6月在二斜灣種植后,2012年10月掛果(秋果),到2013年出現(xiàn)幼苗也只經(jīng)歷了4 a時間,至2014年7月其幼苗個體已增至一定數(shù)量,種群形成一定規(guī)模,并在灘涂上和互花米草等混生在一起.由于其生長迅速,很可能在較短時間內(nèi)形成林冠遮蔽,從而導(dǎo)致其他紅樹植物或互花米草等因光線不足而難以維持生長.1999年以來在淇澳島種植了大片無瓣海桑人工林,因種植時間較長,其自然繁殖的幼苗已長成8 m以上的大樹,占據(jù)了原先秋茄、互花米草的生境,呈現(xiàn)出較明顯的生態(tài)入侵性.

研究認(rèn)為無瓣海桑具入侵特征的主要理由有:速生、高生產(chǎn)力、對低溫(成熟個體半致死溫度-1.945℃[9])和土壤適應(yīng)性強(qiáng);具較強(qiáng)的化感效應(yīng);人工林在自然條件下已開始擴(kuò)散;本地紅樹植物難以進(jìn)入無瓣海桑成林區(qū),幾乎沒有本地鄉(xiāng)土紅樹植物幼苗能存活于林下;認(rèn)為引進(jìn)鄉(xiāng)土紅樹老鼠簕、桐花樹也難以在其林下自然更新.由于無瓣海桑的入侵,3 a內(nèi)各地鄉(xiāng)土紅樹植物的密度變化如下:深圳灣2 812棵·hm-2降低為37棵· hm-2;湛江2 473棵·hm-2降低為51棵·hm-2;海南瓊山2 899棵·hm-2降低為111棵·hm-2[5].低緯度地區(qū)的無瓣海桑具有更強(qiáng)的傳播能力,即具更強(qiáng)的潛在入侵性[11].目前在廣東、海南、廣西、福建、香港和澳門均發(fā)現(xiàn)無瓣海桑的自然擴(kuò)散和傳播的現(xiàn)象.

認(rèn)為無瓣海桑不具備入侵特性的理由主要有:自然擴(kuò)散靠種子繁殖,種子量雖大,但萌發(fā)率低(鹽度0‰~10‰條件下)、定居特點(diǎn)方面有較大限制,不能進(jìn)行自我更新,只在局部的適宜生境內(nèi)擴(kuò)散,不足以造成大規(guī)模爆發(fā).其生態(tài)位寬度值僅處于中等水平,比中低潮灘的桐花樹、秋茄、白骨壤、木欖低,比中高潮的鄉(xiāng)土植物角果木(Ceriops tagal)、紅海欖(Rhizophora stylosa)、海蓮(Bruguiera sexangula)高,與同屬植物海桑的較接近.無瓣海桑與桐花樹、秋茄、白骨壤、木欖重疊較大;資源匱乏時,無瓣海桑主要與中低潮植物發(fā)生較激烈的競爭作用.而淇澳島自然分布的種類恰好就是桐花樹、秋茄、木欖等,因此無瓣海桑對淇澳島紅樹林的發(fā)展存在較大風(fēng)險.

本研究認(rèn)為,無瓣海桑在淇澳二斜灣已出現(xiàn)一定規(guī)模的自然更新幼苗種群,呈現(xiàn)出較明顯的入侵性.究其原因,主要是二斜灣的生境條件十分符合無瓣海桑種子的萌發(fā).整個二斜灣淤泥深厚,達(dá)40~50 cm、松軟且肥沃;位置避風(fēng),溫度常年在0℃以上;受到西江淡水影響,此地咸淡水鹽度較低,多在0‰~10‰.如果進(jìn)一步觀察,整個珠江河口的海岸生境都適宜無瓣海桑自然生長繁殖,然后與其他紅樹植物競爭,侵占生境.

如何用適用密度的鄉(xiāng)土紅樹植物種植,來控制該生境中互花米草種群的恢復(fù),尚有待于進(jìn)一步研究.

無瓣海桑人工林內(nèi)幼苗較少,主要原因是幼苗生長同樣需要較強(qiáng)的陽光,結(jié)合珠海淇澳的紅樹林改造,在無瓣海桑人工林下種植木欖、桐花樹、秋茄,不能只滿足于它們存活(營養(yǎng)生長),更重要的是看它們能否開花、結(jié)果、繁殖.二斜灣的秋茄多數(shù)現(xiàn)今只存活不開花,而在陽光充足之處可開花結(jié)果.所以林分改造,應(yīng)砍伐一定數(shù)量的無瓣海桑,降低郁閉度,陽光充足后,進(jìn)入的鄉(xiāng)土樹種才可以正常生長.

鑒于目前無瓣海桑在國內(nèi)的生長態(tài)勢和擴(kuò)散趨勢,需引起沿海各紅樹林保護(hù)區(qū)的高度重視和警惕,建議在未種植區(qū)域停止人工種植,在已種植區(qū)域加強(qiáng)管理,及時清除自然更新幼苗,用鄉(xiāng)土紅樹植物替代種植;同時加強(qiáng)科學(xué)研究,例如,對無瓣海桑幼苗個體的動態(tài)、靜態(tài)生命表等的進(jìn)一步研究,可深入了解無瓣海桑的擴(kuò)散機(jī)制,否則在沿??吹降膶菃我晃锓N的紅樹林生態(tài)系統(tǒng).

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Population characteristics of seedlings under the man-made Sonneratia apetala forest at Qi'ao island,Zhuhai

AN Dong1,MIAO Shen-yu2,CHEN Wei1,TAO Wen-qin2,ZENG Qing-chang2,LONG Lian-di2,CHEN Jian-hui2,YI Zu-sheng2
(1.Administration of Qi'ao and Dangan Island Provincial Nature Reserves,Zhuhai 519000,China;2.School of Life Sciences,Guangzhou University,Guangzhou 510006,China)

The population characteristics of naturally regenerated Sonneratia apetala under the edges and gaps of the five-year man-made S.a(chǎn)petala forest at the Erxiewan of Qi'ao,Zhuhai was surveyed by using the quadrat method,so as to provide basic data for investigating the ecological adaptability and potential damage of natural population of S.a(chǎn)petala.The results showed that the seedling population of S.a(chǎn)petala at Er'xiewan has a total of 299 individuals,with average density of 7.475 individuals·m-2.The current-year seedling accounted for 72.24%,while the last-year seedling took up 27.76%of the whole population.The size structure of base diameter and plant height showed an increasing population type,and there was a significant linear relationship between base diameter and plant height.The population has a clump distribution type.The growth of native mangrove species such as Kandelia obovata,even the invasive plant species Spartina alterniflora were affected by this plantation trees through competing light and habitat,suggesting the Sonneratia apetala has an ecological damage to the other mangrove species.The structure of this plantation forest of S.a(chǎn)petala should be changed with native mangrove species and the S.a(chǎn)petala should not be planted anymore for the bare beaches.

Sonneratia apetala;naturally regenerated seedling;population;characteristics;Qi'ao island

Q 948.15

A

【責(zé)任編輯:周 全】

1671-4229(2015)01-0050-06

2014-11-08;

2014-12-08

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31270526)

安 東(1960-),男,高級工程師,碩士.E-mail:2740979771@qq.com

*通信作者.E-mail:272118197@qq.com

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