劉亞平　楊兆光　肖遠龍　曾小林

摘要：以2個抗草甘膦棉材料分別與2個常規(guī)棉材料進行正反雜交，將得到的4個正反交組合后代與它們各自的親本在農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量性狀、纖維品質(zhì)、抗性等方面進行比較，并以江西棉花生產(chǎn)上主栽的雜交棉品種贛棉雜1號作對照，研究其抗蟲、抗草甘膦性狀以及雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)。結(jié)果表明：果枝數(shù)、結(jié)鈴進度、成鈴數(shù)、籽皮棉產(chǎn)量均表現(xiàn)為顯著的正向競爭優(yōu)勢和正向超親優(yōu)勢，纖維品質(zhì)多數(shù)指標(biāo)表現(xiàn)為正向競爭優(yōu)勢，始果枝著生節(jié)位、果枝夾角表現(xiàn)為負向競爭優(yōu)勢，親本獨立抗性能夠在F1代比較充分地表達，正反交組合后代都同時具有抗蟲、抗草甘膦性狀。

關(guān)鍵詞：抗草甘膦雜交棉；超親遺傳；競爭優(yōu)勢

中圖分類號： S562.037 文獻標(biāo)識碼： A 文章編號：2095-3143（2015）05-0023-08

Abstract：Four hybrid combinations were obtained through two Glyphosate-Resistant Cotton and two conventional cotton materials in reciprocal cross， compared with their respective parents in agronomic traits， yield traits， fiber quality， and resistance， etc. Furthermore it taked the main cultivated hybrid cotton variety GangMian 1 in Jiangxi as control check （CK） studying on the characteristics of the insect resistance， glyphosate resistance and Heterosis performance. The results indicated that the number of fruit branches， boll progress， the number of bolls ， seed cotton yield and lint yield of four combinations showed significant positive competitive advantage and positive transgressive parent advantage， most of the fiber quality indicators showed positive competitive advantage，the height of first fruiting branch and branch angle showed negative competitive advantage. Independent resistance of the parents could be relatively stable heredity， and all posterity of reciprocal cross combinations had the characteristics of insect resistance and glyphosate resistance simultaneously.

Key words： Glyphosate-Resistant Hybrid Cotton； transgressive inheritance； competitive advantage

0 引言

棉花雜種優(yōu)勢利用是提高棉花產(chǎn)量、改進纖維品質(zhì)和增強抗逆能力的有效途徑[1]。世界主要植棉國都重視使用雜交種，雜交棉在中國發(fā)展尤為迅速，近年來長江流域棉區(qū)90%以上種植的是雜交棉，黃河流域棉區(qū)也呈現(xiàn)逐年擴大態(tài)勢[2]。自1997年轉(zhuǎn)基因抗蟲棉在我國商業(yè)化以來，已培育出很多份抗蟲棉親本材料[3-5]，在一定程度上克服了棉花鱗翅目害蟲的危害。但隨著植棉水平的不斷提高及棉農(nóng)對棉田簡化操作的要求日益突出，這就要求當(dāng)前所種棉花品種不僅要高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和抗蟲，還要抗除草劑。棉花不僅受蟲害影響，還受草害影響，而且人工除草勞動強度大，效率低，勞動力費用近幾年激增，使得人工除草的成本不斷上升。為了實現(xiàn)棉花生產(chǎn)省工、節(jié)本、增效，選擇化學(xué)藥劑除草是行之有效的方法。自從草甘膦這種廣譜除草劑在棉花上應(yīng)用以來，大大地提高了棉農(nóng)的勞動生產(chǎn)效率，但是隨著棉田除草劑的普遍使用，除草劑傷害棉花的現(xiàn)象也多有發(fā)生，為了解決這個問題：一方面要求棉農(nóng)注意防范；另一方面通過相應(yīng)的育種手段培育出抗除草劑的棉花品種，可以防止除草劑對棉花的藥害。江西省棉花研究所通過多年的探索，把抗蟲和抗草甘膦性狀的材料科學(xué)配組，進行雜交和復(fù)合雜交，選育出了多個具有抗蟲、抗草甘膦的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)棉花雜交組合[6-7]，2014年再將上一年優(yōu)勢比較試驗中2個表現(xiàn)較好組合進行正反交得到的材料與它們的親本進行超親遺傳分析，并通過與當(dāng)?shù)刂髟悦藁s交品種在生育期、農(nóng)藝性狀、結(jié)鈴進度、產(chǎn)量、纖維品質(zhì)和抗性等方面的比較，篩選出在抗性、品質(zhì)、產(chǎn)量兼優(yōu)的雜交棉組合。旨在通過對抗蟲、抗草甘膦雜交棉競爭優(yōu)勢和超親遺傳的分析研究，從而為生產(chǎn)上推廣應(yīng)用抗蟲、抗草甘膦高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)雜交棉提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設(shè)計

2013年分別用抗草甘膦棉材料H1與抗蟲棉材料P1和抗草甘膦、抗蟲棉材料H2與常規(guī)優(yōu)質(zhì)棉品種P2進行正反雜交，共獲得4個雜交棉組合。2014年將這4個雜交棉組合與它們各自的親本進行雜種優(yōu)勢、超親優(yōu)勢比較測定。設(shè)A組合1（正交H1×P1）、A組合2（反交P1×H1）、A親本1（H1抗草甘膦）、A親本2（P1抗蟲）、B組合1（正交H2×P2）、B組合2（反交P2×H2）、B親本1（H2抗草甘膦、抗蟲）、B親本2（P2優(yōu)質(zhì)）和贛棉雜1號（ck）分別為處理1～9， 3次重復(fù)，隨機區(qū)組排列，小區(qū)面積20 m2。

1.2 試驗方法

試驗安排在江西省棉花研究所科研基地。2014年4月19日播種，雙膜覆蓋小拱棚營養(yǎng)缽育苗，育苗期間及時揭膜煉苗，并記載出苗期、真葉期、苗床病蟲情況等。5月13日移栽，雙行畦，行距0.8 m，株距0.48 m，種植密度27000 株/hm2。 5月18日，在移栽后剩余的苗床里用41 %草甘膦稀釋160倍液噴霧，用來鑒定雜交組合和親本的草甘膦抗性。并在蕾期作抗蟲鑒定，其他管理同當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)大田。

1.3 性狀調(diào)查

對正反交組合以及它們的親本和對照進行農(nóng)藝性狀調(diào)查和產(chǎn)量性狀、纖維品質(zhì)測定。6月2日調(diào)查抗草甘膦效果（抗效=正常株數(shù)+受傷株×0.5），并在蕾期室內(nèi)接種棉鈴蟲鑒定抗蟲性（以幼蟲校正死亡率和3齡以上幼蟲率兩指標(biāo)綜合評定抗蟲性級別，見表1，其計算公式為： 幼蟲校正死亡率=[1-（參試材料幼蟲存活率/感蟲對照幼蟲存活率）] ×100%，3齡以上幼蟲率=3齡以上幼蟲數(shù)/接蟲總數(shù)×100%）。大田時期調(diào)查現(xiàn)蕾期、開花期、吐絮期等生育時期。在7月15日、8月15日、9月15日進行三次大調(diào)查：①7月15日挑選無病蟲害、生長正常的連續(xù)10株棉花，掛牌標(biāo)記，調(diào)查單株鈴數(shù)、始果枝著生高度及節(jié)位；②8月15日調(diào)查單株鈴數(shù)、株高、果枝數(shù)，計算主莖節(jié)距，調(diào)查第八果枝夾角、長度、節(jié)數(shù)，計算果枝節(jié)距；③9月15日調(diào)查單株鈴數(shù)、單株總果節(jié)數(shù)、脫落數(shù)等。吐絮期收取各材料中上部吐絮正常的棉鈴分別測定單鈴重、衣分、籽指、衣指、單鈴殼重等?？挤N后將棉樣送農(nóng)業(yè)部棉花品質(zhì)監(jiān)督檢驗測試中心檢測（HVI900CC）棉花纖維品質(zhì)。以小區(qū)實收產(chǎn)量計產(chǎn)，測定各小區(qū)霜前籽棉產(chǎn)量、籽棉總產(chǎn)量，計算霜前花率，并軋花測定皮棉產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用農(nóng)博士育種家—實驗設(shè)計及統(tǒng)計分析系統(tǒng)軟件（V1.14）進行數(shù)據(jù)處理、方差分析，將正反交組合與對照和親本進行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 抗性

2.1.1 抗蟲性 蕾期進行室內(nèi)接種棉鈴蟲鑒定抗蟲性，結(jié)果是：A親本2表現(xiàn)高抗棉鈴蟲，B親本1表現(xiàn)抗棉鈴蟲，A親本1、B親本2表現(xiàn)不抗棉鈴蟲；A組合1 、A組合2 、B組合1表現(xiàn)抗棉鈴蟲，B組合2表現(xiàn)中抗棉鈴蟲（表1）。結(jié)果表明，不論正反交，其抗棉鈴蟲性狀均能在F1代中表達。

2.1.2 抗草甘膦性 在移栽后剩余的苗床里用41%草甘膦稀釋160倍液噴霧，噴后15天調(diào)查藥害情況，并計算對草甘膦的抗效。結(jié)果顯示：贛棉雜1號、A親本2和B親本2的棉苗心葉全部焦枯、變?yōu)辄S褐色，死株率100%，無任何抗效；A親本1、B親本1的草甘膦抗效分別為94.0%、92.0%，A組合1 、A組合2 、B組合1 、B組合2的草甘膦抗效分別為80.5%、76.5%、77.5%、75.0%（表2）。結(jié)果表明，不論正反交，其抗草甘膦性狀均能在F1代中比較充分地表達。

2.2 生育進程及結(jié)鈴進度

2.2.1 生育進程 從表3可看出：各參試材料從播種至出苗天數(shù)一樣，都是5天；出苗至現(xiàn)蕾天數(shù)在52～53天，差異不明顯?，F(xiàn)蕾至開花天數(shù)A組合1和A組合2分別為25天和24天，分別比對照短1天和2天，存在負向競爭優(yōu)勢，A組合1比開花早的親本長1天，比開花晚的親本短1天，A組合2比開花晚的親本短2天；B組合1和B組合2分別為26天和24天，B組合2較對照短2天，比開花早的親本短1天，比開花晚的親本短2天，存在負向競爭優(yōu)勢和超親優(yōu)勢。開花至吐絮天數(shù)A組合1為46天，比對照長1天，A組合2為45天，與對照相同，且均與親本相差不大； B組合1為44天，較對照短1天，與親本無差異，B組合2為45天，與對照相同，比親本均長1天。生育期：A組合1為129天，與對照相同；A組合2、B組合1、B組合2均為127天（后兩者介于他們的親本之間），均比對照短2天，存在負向競爭優(yōu)勢。

2.2.2 結(jié)鈴進度 ①7月15日單株結(jié)鈴數(shù)，A組合1、A組合2分別為0.3個和0.7個，對照為0個，有正向競爭優(yōu)勢；分別比親本平均多0.05個和0.45個，均有正向超中親優(yōu)勢；B組合1、B組合2分別為0.2個和0.5個，比對照多0.2個和0.5個，均有正向競爭優(yōu)勢，分別比親本平均少0.05個和多0.25個，B組合2有超中親優(yōu)勢。②8月15日單株結(jié)鈴數(shù)，A組合1、A組合2分別比對照多3.0個和3.7個，均有極顯著的正向競爭優(yōu)勢，分別比親本平均多3.3個和4.0個，均有正向超中親優(yōu)勢；B組合1、B組合2分別比對照多4.1個和4.6個，均有極顯著正向競爭優(yōu)勢，分別比親本平均多2.95個和3.45個，均有正向超中親優(yōu)勢。③9月15日單株結(jié)鈴數(shù)，A組合1、A組合2分別比對照多4.5個和3.7個，均有極顯著正向競爭優(yōu)勢，分別比親本平均多2.2個和2.1個，均有正向超中親優(yōu)勢；B組合1、B組合2分別比對照多6.4個和6.9個，均有極顯著的正向競爭優(yōu)勢，分別比親本平均多1.8個和2.3個，均有正向超中親優(yōu)勢。在7、8、9三個月中旬，A、B兩個雜交組合正反交的單株結(jié)鈴數(shù)>對照，并≥高親，表明這些組合的結(jié)鈴進度具有明顯的正向競爭優(yōu)勢和超親優(yōu)勢（見表3）。

2.3 農(nóng)藝性狀

各雜交組合均表現(xiàn)果枝上揚、主莖節(jié)距和果枝節(jié)距短、果枝角度小、株型緊湊（見表4）。

2.3.1始果枝著生節(jié)位和高度 A組合1、A組合2始果枝著生節(jié)位比對照分別少0.7節(jié)和1.0節(jié)，分別比親本平均少0.65節(jié)和0.95節(jié)，均表現(xiàn)為負向競爭優(yōu)勢和負向超中親優(yōu)勢；B組合1、B組合2始果枝著生節(jié)位比對照分別少0.7節(jié)和0.8節(jié)，比親本平均少1.4節(jié)和1.5節(jié)，均表現(xiàn)為負向競爭優(yōu)勢和負向超中親優(yōu)勢。A組合1、A組合2的始果枝高度比對照分別低0.8 cm和0.2 cm，分別比親本平均低1.15 cm和1.75 cm，均表現(xiàn)為負向競爭優(yōu)勢和超中親優(yōu)勢；B組合1、B組合2的始果枝高度比對照分別高3.5 cm和1.9 cm，分別比親本平均高2.55 cm 和0.95 cm ，均表現(xiàn)為正向競爭優(yōu)勢和正向超中親優(yōu)勢。

2.3.2株高 A組合1、A組合2的株高比對照分別低2.6 cm和0.1 cm，比親本平均分別低8.2 cm 和5.7 cm，均表現(xiàn)為負向競爭優(yōu)勢和負向超中親優(yōu)勢；B組合1、B組合2的株高比對照分別高7.4 cm和9.2 cm，表現(xiàn)為正向競爭優(yōu)勢，分別比親本平均分別低3.5 cm 和1.7 cm ，有負向超中親優(yōu)勢。

2.3.3果枝數(shù) A組合1、A組合2的果枝數(shù)比對照分別增加1.7個/株和2.2個/株，比親本平均增加0.3個/株和0.8個/株，均有極顯著的正向競爭優(yōu)勢和正向超中親優(yōu)勢；B組合1、B組合2的果枝數(shù)比對照分別增加2.1個/株和2.6個/株，比親本平均增加0.7個/株和1.2個/株，均有極顯著的正向競爭優(yōu)勢和正向超中親優(yōu)勢。

2.3.4主莖節(jié)距 A組合1、A組合2的主莖節(jié)距均為6.5 cm，均比對照短0.5 cm，比親本平均短0.2 cm，表現(xiàn)為負向競爭優(yōu)勢和負向超中親優(yōu)勢；B組合1、B組合2的主莖節(jié)距比對照分別短0.1 cm和0.5 cm，比親本平均短0.15 cm 和0.55 cm，均表現(xiàn)為負向競爭優(yōu)勢和負向超中親優(yōu)勢。

2.3.5第八果枝節(jié)距、角度 A組合1、A組合2的果枝節(jié)距均為6.1 cm，比對照短0.4 cm，比親本平均短0.2 cm，表現(xiàn)為負向競爭優(yōu)勢和負向超中親優(yōu)勢；B組合1、B組合2的果枝節(jié)距比對照分別短0.2 cm和0.4 cm，比親本平均分別短0.15和0.35 cm，均表現(xiàn)為負向競爭優(yōu)勢和負向超中親優(yōu)勢。A組合1、A組合2的果枝角度比對照分別小5.2°和2.4°，B組合1、B組合2的果枝角度比對照分別小4.7°和1.2°，均表現(xiàn)為負向競爭優(yōu)勢。

2.4 室內(nèi)考種

2.4.1單鈴重 A組合1、A組合2的單鈴重均為5.6 g，比對照重0.2 g，比親本平均重0.25 g，均表現(xiàn)正向競爭和正向超中親優(yōu)勢；B組合1、B組合2的單鈴重分別比對照相同和重0.2 g，比B組合親本平均分別重0.2和0.3g，均表現(xiàn)正向競爭和正向超中親優(yōu)勢。

2.4.2衣分 A組合1、A組合2的衣分分別比對照低1.7和1.3個百分點，表現(xiàn)負向競爭優(yōu)勢；B組合1、B組合2的衣分分別比對照低0.5和2.2個百分點，也表現(xiàn)負向競爭優(yōu)勢，B組合1的衣分高于親本平均0.65個百分點，表現(xiàn)正向超中親優(yōu)勢，B組合2與親本相當(dāng)。

2.4.3籽指 A組合1、A組合2的籽指均為10.3 g，比對照輕0.2 g，表現(xiàn)負向競爭優(yōu)勢；B組合1、B組合2的籽指分別比對照輕0.4 g和0.2 g，表現(xiàn)負向競爭優(yōu)勢，4個材料均與親本相差不大。

2.4.4衣指 A組合1、A組合2的衣指分別比對照輕0.1和0.3 g，表現(xiàn)負向競爭優(yōu)勢，分別比親本平均輕0.25g和0.45 g，均有負向超中親優(yōu)勢，且A組合2具有負向超親優(yōu)勢；B組合1、B組合2的衣指分別比對照高0.2 g和相同，且與親本相當(dāng)。

2.4.5鈴殼重 各組合與對照和親本差異不明顯（見表5）

2.5 產(chǎn)量性狀

2.5.1籽棉產(chǎn)量 A組合1、A組合2的籽棉產(chǎn)量分別比對照增產(chǎn)10.7%和10.35%，均有顯著正向競爭，分別比親本平均增產(chǎn)11.5%和11.2%，均有超中親優(yōu)勢；B組合1、B組合2的籽棉產(chǎn)量分別比對照增產(chǎn)12.3%和16.17%，有顯著或極顯著的正向競爭優(yōu)勢，其中B組合1達顯著，B組合2達極顯著，分別比親本平均增產(chǎn)8.76%和12.5%，均有超中親優(yōu)勢（見表6）。

2.5.2皮棉產(chǎn)量 A組合1、A組合2的皮棉產(chǎn)量分別比對照增產(chǎn)4.17%和2.60%，均有正向競爭優(yōu)勢，比親本平均分別增產(chǎn)12.0%和10.4%，均有正向超中親優(yōu)勢；B組合1、B組合2的皮棉產(chǎn)量分別比對照增產(chǎn)8.63%和10.31%，有顯著的正向競爭優(yōu)勢，比親本平均分別增產(chǎn)10.4%和12.1%，均有正向超中親優(yōu)勢（見表6）。

2.5.3霜前花率 A組合1、A組合2 、B組合1 、B組合2分別為81.3%、82.2%、83.7%、83.9%，分別比對照降低3.9、3.0、1.5、1.3個百分點，有負向競爭優(yōu)勢，且與它們各自的親本比略有降低但差異不明顯（見表6）。

2.6 纖維品質(zhì)

各正反交材料的纖維品質(zhì)優(yōu)于對照，且多數(shù)纖維性狀介于雙親之間，少數(shù)優(yōu)于雙親（見表7）。

2.6.1纖維長度 A組合1、A組合2纖維長度分別比對照長1.11 mm和1.88 mm，表現(xiàn)為正向競爭優(yōu)勢，且介于雙親之間；B組合1、B組合2纖維長度分別比對照長0.55 mm和0.89 mm，表現(xiàn)為正向競爭優(yōu)勢，且與親本相當(dāng)。

2.6.2整齊度 A組合1、A組合2的整齊度分別比對照高2.03和1.46個百分點，表現(xiàn)為正向競爭優(yōu)勢；B組合1、B組合2的整齊度分別比對照高1.76和0.7個百分點，表現(xiàn)為正向競爭優(yōu)勢。

2.6.3馬克隆值 各組合與對照相當(dāng)，與各自親本差異也不明顯。

2.6.4斷裂比強度 A組合1、A組合2的斷裂比強度分別比對照高2.06 cN/tex和2.7 cN/tex，表現(xiàn)為正向競爭優(yōu)勢，A組合1介于雙親之間，A組合2比親本平均高0.37 cN/tex，有超中親優(yōu)勢。

2.6.5紡紗均勻指數(shù) A組合1、A組合2的紡紗均勻指數(shù)分別比對照高18.3和18，表現(xiàn)為正向競爭優(yōu)勢，且介于雙親之間；B組合1、B組合2的紡紗均勻指數(shù)分別比對照高11.0和12.0，表現(xiàn)為正向競爭優(yōu)勢，且介于雙親之間。

3 小結(jié)與討論

本研究中，將2個抗蟲、抗草甘膦棉材料與2個常規(guī)材料進行正反雜交，所得4個雜交組合對草甘膦的抗性均達到75%～80.5%，表明親本材料中的草甘膦抗性受顯性基因控制。草甘膦抗性可作為棉花育種工作中的一個重要抗性標(biāo)記。利用抗草甘膦材料作父本組配抗草甘膦雜交組合，雜交種在真葉期就具有較強的草甘膦抗性，可用于苗床棉花真葉期鑒定雜交種的真?zhèn)危ＷC雜交種的純度；4個雜交棉組合中有3個表現(xiàn)抗棉鈴蟲，1個表現(xiàn)中抗棉鈴蟲，說明親本中的棉鈴蟲抗性在雜交后代中能夠有效地表達。

棉花雜種優(yōu)勢利用是提高棉花產(chǎn)量、改進纖維品質(zhì)和增強抗逆能力的有效途徑[1]。本試驗中4個雜交組合的果枝數(shù)比贛北棉區(qū)主栽品種贛棉雜1號有明顯增加，比各自親本也有所增加，表現(xiàn)為極顯著的正向競爭優(yōu)勢和正向超親優(yōu)勢；4個雜交組合的生育進程、結(jié)鈴進度、結(jié)鈴性等產(chǎn)量性狀均表現(xiàn)為顯著的或極顯著的正向競爭優(yōu)勢和超中親優(yōu)勢；纖維品質(zhì)多數(shù)指標(biāo)表現(xiàn)為正向競爭優(yōu)勢。說明利用雜種優(yōu)勢能夠培育出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆（抗蟲、抗草甘膦）的棉花品種。

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