鄭偉　劉成貴　郭泰　王志新　李燦東　張振宇　王慶勝　張茂明　劉忠堂

摘要：為了明確干旱對(duì)黑龍江省不同年份育成大豆品種光合特性的影響，選用1985--2010年期間育成的5個(gè)代表性大豆品種為試材，在開(kāi)花期設(shè)置了輕度脅迫（田間最大持水量55%-60%），重度脅迫（田間最大持水量35%-40%）和正常水分管理（田間最大持水量75%-80%），對(duì)光合特性進(jìn)行了分析。結(jié)果表明：隨著干旱強(qiáng)度的增強(qiáng)，不同年份品種單株葉面積、葉色值、凈光合速率和單株粒重均呈下降趨勢(shì)，但不同品種之間下降趨勢(shì)存在差異。在干旱脅迫條件下隨著品種育成時(shí)間的推移單株葉面積、葉色值、凈光合速率和單株粒重降低百分率等均呈先升高后降低的趨勢(shì)；輕度干旱條件下單株葉面積、葉色值、凈光合速率和單株粒重下降百分率與育成年份相關(guān)達(dá)到顯著或極顯著水平（R²=0.7673、R²=0.8410、R²=0.9045、R²=0.9872），重度干旱條件下單株葉面積下降百分率與育成年份相關(guān)不顯著（R²=0.6057）、葉色值、凈光合速率和單株粒重下降百分率與育成年份相關(guān)均達(dá)到極顯著水平（R²=0.9775、R²=0.9332、R²=0.9699）。從單株葉面積、葉色值、凈光合速率和單株粒重的變化趨勢(shì)可以看出，隨著品種的遺傳改良，黑龍江省不同年份育成大豆品種的抗旱能力呈先降低后升高的趨勢(shì)。

關(guān)鍵詞：大豆；不同年份；光合特性；遺傳改良

中圖分類號(hào)：S52 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 論文編號(hào)：cjasl4120031

引言

大豆是需水量較大的作物，根系淺且不發(fā)達(dá)，水分利用效率低，因此，大豆生產(chǎn)極易受到干旱脅迫的影響，尤其是生殖生長(zhǎng)期，是大豆對(duì)水分脅迫最為敏感時(shí)期，此時(shí)受到干旱脅迫，大豆群體的葉面積指數(shù)、葉綠素含量和凈光合速率等光合生理指標(biāo)均會(huì)受到不同程度的影響，導(dǎo)致產(chǎn)量下降。黑龍江省是中國(guó)大豆主產(chǎn)區(qū)，氣候特點(diǎn)屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候，降水不足，且季節(jié)性分布明顯，作物生長(zhǎng)期間極易受到階段性干旱的影響，因此，探討黑龍江省大豆品種遺傳改良過(guò)程中對(duì)干旱脅迫能力的變化規(guī)律，對(duì)于穩(wěn)定黑龍江省大豆生產(chǎn)，保證全國(guó)大豆供應(yīng)具有重要意義。關(guān)于品種的遺傳改良國(guó)內(nèi)外學(xué)者做了廣泛的研究，鄭洪兵等認(rèn)為，隨著育成年份的推移大豆株高降低、節(jié)數(shù)增加、節(jié)問(wèn)縮短、單株葉面積和葉形指數(shù)增加；楊秀紅等對(duì)與抗旱性關(guān)系密切的根系進(jìn)行了遺傳改良規(guī)律研究，認(rèn)為大豆根系向著體積增大，表面積增加的方向發(fā)展；費(fèi)志宏等分別對(duì)黑龍江省1981-2000年間育成的早熟和中熟大豆品種改良趨勢(shì)研究認(rèn)為，植株形態(tài)，產(chǎn)量因子和品質(zhì)含量均有不同程度的改良；植株形態(tài)性狀和生理功能的改良必然引起品種自身抗旱能力的變化。解析黑龍江省大豆品種遺傳改良過(guò)程中抗旱能力的變化規(guī)律為黑龍江省廣適應(yīng)大豆品種的選擇提供理論依據(jù)。為此，筆者選用黑龍江省不同年份育成大豆品種為試驗(yàn)，對(duì)干旱脅迫后其光合特性的變化進(jìn)行研究，試驗(yàn)結(jié)論將對(duì)指導(dǎo)廣適應(yīng)性大豆品種的選育和高產(chǎn)栽培具有重要意義。

1.材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

選用黑龍江省1985-2010年育成的5個(gè)代表性大豆品種（表1），所選參試品種均為亞有限結(jié)莢習(xí)性，生育期均為120天，葉形均為披針葉，蛋白質(zhì)含量均在43.5%以下和脂肪含量均為21.5%以下的產(chǎn)量型品種。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2012-2013在黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)院佳木斯分院盆栽場(chǎng)進(jìn)行。供試土壤養(yǎng)分含量：堿解氮（N）229.30 mg/kg、速效磷（P205）126.00 mg/kg、速效鉀（K20）510.69 mg/kg、pH 6.91、全氮（N）0.308%、全磷（P₂O₅）0.224%、全鉀（K20）1.896%、有機(jī)質(zhì)5.30%。采用盆栽試驗(yàn)，盆直徑30cm，高35cm，每盆裝15kg土。試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，設(shè)3個(gè)水分處理水平：重度干旱處理（田間最大持水量的35%-40%）、輕度干旱處理（田間最大持水量的55%-60%），對(duì)照處理為正常水分管理（田間最大持水量的75%-80%），采用稱重法控制土壤水分。試驗(yàn)于5月15日士3天播種，每個(gè)品種播種18盆，每盆定苗3株，試驗(yàn)于R2期進(jìn)行水分處理，每個(gè)品種處理6盆，處理結(jié)束后取3盆進(jìn)行分析測(cè)定，3盆恢復(fù)正常水分管理，成熟時(shí)測(cè)產(chǎn)。

1.3測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1單株葉面積測(cè)定將所取樣品植株葉片摘下，鋪在透明板上壓平，利用MSD-971葉面積分析儀，測(cè)量全株葉面積。

1.3.2葉色值測(cè)定干旱脅迫后取樣之前，利用SPAD502活體葉綠素測(cè)定儀測(cè)量，測(cè)量部位為主莖倒

3.葉中間小葉，每盆測(cè)量3株取平均值。

1.3.3凈光合速率測(cè)定利用美國(guó)生產(chǎn)的Li-cor6400光合儀測(cè)定參試品種凈光合速率，測(cè)量部位為主莖倒3葉中間小葉，測(cè)定條件：流速500umol/s，紅藍(lán)光源光量子通量處理（PFD）為1000tmol/（m^-2·s）。

1.3.4單株粒重試驗(yàn)材料脫粒后風(fēng)干1周，按照每個(gè)處理3次重復(fù)測(cè)量單株粒重。

1.4數(shù)據(jù)處理

用Excel 2008和DPS 7.05數(shù)據(jù)分析處理系統(tǒng)進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖。

2.結(jié)果與分析

2.1干旱對(duì)單株葉面積的影響

對(duì)不同年份育成品種單株葉面積進(jìn)行了方差分析（表2），結(jié)果表明，在常規(guī)水分處理?xiàng)l件下，1990-1995年育成品種極顯著的高于1985-1990年和2005-2010年間育成品種，與其他年份育成品種差異不顯著；2001-2005年間育成品種顯著的高于1985-1990年育成品種，極顯著的高于2005-2010年間育成品種；其他年份育成品種之間差異不顯著。在輕度干旱條件下1985-1990年間育成品種與2000-2005年間育成品種差異不顯著，與其他年份品種差異達(dá)到顯著水平。在重度干旱條件下，1990-1995和2000-2005年間育成品種顯著高于1990-2000年間育成品種；其他年份育成品種之間差異不顯著。隨著干旱強(qiáng)度的增強(qiáng)，不同年份品種單株葉面積均呈下降趨勢(shì)，但不同品種之間下降趨勢(shì)存在差異，1985-2005年間育成品種在輕度干旱和重度干旱條件下分別下降了16.32%和47.91%、44.01%和49.82%、36.86%和60.42%、35.42%和47.46%、24.95%和44.04%，其中1985-1990年間育成品種與對(duì)照差異為不顯著和極顯著，其他年份育成品種與對(duì)照差異均達(dá)到極顯著水平。

對(duì)單株葉面積下降百分率與品種育成年份之間進(jìn)行多元線性回歸分析（圖1），結(jié)果表明，輕度干旱時(shí)下降百分率與品種育成年份相關(guān)達(dá)到了顯著水平；重度干旱時(shí)相關(guān)沒(méi)有達(dá)到顯著。

2.2干旱對(duì)葉色值的影響

對(duì)不同年份育成品種葉色值進(jìn)行了方差分析（表3），結(jié)果表明，在常規(guī)水分處理?xiàng)l件下，1995-2000年和2001-2005年間育成品種極顯著的高于2005-2010年間育成品種；1985-1990年間育成品種顯著高于2005-2010年間育成品種；其他年份育成品種之差異不顯著。輕度干旱條件下1985-1990年間育成品種和2000-2005年間育成品種顯著高于2006-2010年間育成品種；其他年份育成品種之間差異不顯著。重度干旱條件下1985-1990年間育成品種顯著高于1991-1995年間育成品種；其他年份育成品種之間差異不顯著。隨著干旱強(qiáng)度的增強(qiáng)，葉色值均呈下降趨勢(shì)，但不同年份育成品種之間存在差異，1985-2005年間育成品種在輕度干旱和重度干旱條件下分別下降了3.2%和5.59%、7.56%和11.87%、6.49%和15.05%、7.59%和13.68%、2.80%和4.77%，其中1985-1990和2005-2010年間育成品種與對(duì)照差異均沒(méi)有達(dá)到顯著，1990-1995年和1995-2000年間育成品種與對(duì)照差異為不顯著和極顯著，2000-2005年間育成品種與對(duì)照差異為顯著和極顯著。

對(duì)葉色值下降百分率與品種育成年份之間進(jìn)行多元線性回歸分析（圖2），結(jié)果表明，輕度干旱時(shí)下降百分率與育成年份相關(guān)達(dá)到了顯著水平；重度干旱時(shí)相關(guān)達(dá)到了極顯著水平。

2.3干旱對(duì)凈光合速率的影響

對(duì)不同年份育成大豆品種凈光合速率進(jìn)行了方差分析（表4），結(jié)果表明，在常規(guī)水分處理?xiàng)l件下不同年份育成大豆品種之間差異不顯著。在輕度干旱條件下，2005-2010年和1985-1990年間育成品種極顯著高于1990-1995和1995-2000年間育成品種；2000-2005年間育成品種顯著的高于1990-1995和1995-2000年間育成品種；其他年份育成品種之間差異不顯著。重度干旱條件下，1985-1990和2005-2010年間育成品種極顯著的高于1990-1995和1995-2000年間育成品種；其他各年份育成品種之間差異不顯著。隨著干旱脅迫的增強(qiáng)，凈光合速率呈下降趨勢(shì)，但不同年份育成品種間存在差異。1985-2005年間育成品種在輕度干旱和重度干旱條件下，分別下降了10.30%和22.91%、24.20%和38.90%、24.10%和38.60%、18.83%和34.31%、12.15%和25.00%，與對(duì)照差異均達(dá)到顯著或極顯著水平。

對(duì)凈光合速率降低百分率與品種育成年份之間進(jìn)行多元線性回歸分析（圖3），結(jié)果表明，輕度干旱條件下，凈光合速率降低百分率與品種育成年份相關(guān)達(dá)到顯著水平；重度干旱條件下相關(guān)達(dá)到極顯著水平。

2.4干旱對(duì)單株粒重的影響

對(duì)不同年份育成品種的單株粒重進(jìn)行了方差分析（表5），結(jié)果表明，常規(guī)水分處理?xiàng)l件下，1985-1990年間育成品種顯著低于1990-2005年間育成品種；其他年份育成品種之間差異不顯著。輕度干旱條件下，2005-2010年間育成品種極顯著的高于1990-1995和1995-2000年間育成品種，顯著高于1995-2000年間育成品種；1985-1990年間育成品種顯著高于1990-1995和1995--2000年間育成品種；其他年份育成品種之間差異不顯著。重度干旱條件下2005-2010年間育成品種極顯著的高于1990-1995和1995-2000年間育成品種，顯著的高于1996-2000年間育成品種；1985-1990年間育成品種顯著高于1990-1995年間和1995-2000年間育成品種；其他年份育成品種之間差異不顯著。隨著干旱脅迫的加強(qiáng)，單株粒重均呈下降趨勢(shì)，但不同年份育成品種之間存在差異。1985-2005年間育成的5個(gè)品種輕度干旱和重度干旱條件下，分別下降了10.18%和19.34%、33.40%和44.57%、37.81%和48.75%、29.45%和40.47%、11.85%和25.10%，其中1985-1990年間育成品種與對(duì)照差異為不顯著和顯著，2005-2010年間育成品種為不顯著和極顯著，1990-2005年間育成的3個(gè)品種與對(duì)照差異均為極顯著。

對(duì)單株粒重下降百分率與品種育成年份之間進(jìn)行多元線性回歸分析（圖4），結(jié)果表明，在干旱脅迫條件下，單株粒重降低百分率與品種育成年份相關(guān)均達(dá)到了極顯著水平。

3.結(jié)論與討論

不同基因型大豆抗旱能力存在較大差異，新老品種之間差異更為明顯。Voldeng等和Frederick等對(duì)美國(guó)大豆遺傳改良過(guò)程中抗旱性變化進(jìn)行研究認(rèn)為，新品種的抗旱能力并沒(méi)有提高甚至還呈下降趨勢(shì)。金劍等研究指出，隨著大豆品種遺傳改良的進(jìn)展，新品種在葉面積、光合速率、抗倒伏能力等方面均顯著提高，但是抗旱能力有所減弱。而王金陵等則認(rèn)為，品種抗旱品能力的高低與定向選擇之間關(guān)系密切。任海祥等認(rèn)為，抗旱能力強(qiáng)的品種在受到干旱脅迫后，葉綠素含量、凈光合速率、單株產(chǎn)量變化相對(duì)較耐旱和喜肥水品種穩(wěn)定。本研究選用黑龍江省不同年份的代表性大豆品種，其農(nóng)藝性狀高度一致，從根本上消除了由于農(nóng)藝性轉(zhuǎn)差異帶來(lái)的試驗(yàn)誤差，試驗(yàn)結(jié)果真是可靠，研究表明，黑龍江省1985-2010年間育成代表性大豆品種單株葉面積、凈光合速率和葉色值降低百分率呈先增加后減小的變化趨勢(shì)，可見(jiàn)，品種抗旱能力呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)，與voldeng等和Frederick等的結(jié)論一致，而與金劍的結(jié)論存在差異。這主要是定向選擇的結(jié)果，早期育種目標(biāo)以抗?jié)碁橹?，所以在‘合豐25育成以后的一段時(shí)間里，品種的抗旱能力呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。近期以后干旱對(duì)大豆生產(chǎn)造成的破壞開(kāi)始顯現(xiàn)，此時(shí)大豆育種家加強(qiáng)了對(duì)抗旱品種的選擇力度，所以近10年推廣大豆品種的抗旱能力明顯著提高。本研究結(jié)論可以為廣適應(yīng)性大豆品種的選擇提供理論依據(jù)，根據(jù)光合特性進(jìn)行大豆抗旱品種的選擇，提高選擇的可靠性，同時(shí)也可以為干旱地區(qū)大豆生產(chǎn)抗旱栽培技術(shù)提供依據(jù)。本試驗(yàn)選用的均為高產(chǎn)型品種為試材得出的試驗(yàn)結(jié)論，對(duì)于其他優(yōu)質(zhì)或者抗病等其他類型大豆品種此規(guī)律是否適用，有待于今后進(jìn)一步研究。