王真輝　劉季　胡義鈺　孫亮　陳秋波　袁坤

摘 要 土壤酸化對橡膠樹細根生長具有嚴重影響。為了解橡膠樹細根生長對土壤酸度改變的響應，本研究在熱研7-33-97未開割（7 a）、開割5 a、開割10 a共3個膠園選取樣樹，采用撒施石灰石粉的方式進行土壤酸度改良，并用土鉆法觀測橡膠樹根系對土壤酸度改變的響應。結果顯示：同一割齡膠園中土壤酸化改良植株（改良組）與對照植株（對照組）相比，其細根生物總量顯著增加，且均符合開割5 a膠園的最高，開割10 a膠園的最低這一規(guī)律。酸性土壤改良后橡膠樹細根在垂直與水平方向生物量均有所增加，分布規(guī)律無明顯改變。不同割齡膠園改良組與對照組中橡膠樹細根年內變化趨勢均為單峰型，峰值出現在當年7～9月，年變化規(guī)律無明顯改變。本研究結果表明，膠園酸性土壤經施用石灰石粉后橡膠樹的細根生長量提高，有利于橡膠樹從土壤中吸收更多的水分和養(yǎng)分，從而改善橡膠樹的生長和提高其產量。

關鍵詞 橡膠樹；細根；生物量；石灰石粉

中圖分類號 S794.1 文獻標識碼 A

Influence of Limestone Powder Doses on the Fine Root Spatial Distribution and Seasonal Dynamics of Hevea brasiliensis

WANG Zhenhui1，LIU Ji1，2，HU Yiyu1，SUN Liang1，CHEN Qiubo1，YUAN Kun1*

1 Rubber Research Institute， Key Laboratory of Biology and Genetic Resources of Rubber Tree，

Ministry of Agriculture， Danzhou， Hainan 571737， China

2 College of Agriculture， Hainan University， Haikou， Hainan 570100， China

Abstract Soil acidification has great implications on the fine root growth of rubber tree. To understand the response of fine root growth to the change of soil acidity， the growth performance of the fine roots were evaluated in limestone application treatments and no limestone-addition controls in the period from March 2012 to January 2013 by using sequential root coring methods. The hevea clone used was Reyan 7-33-97 at the ages of 7 a （not tapping yet）， 12 a （being tapped for 5 years）and 17 a（being tapped for 10 years）. The results indicated that there was significant difference in root biomass between the treatments and the controls in all the tree ages. The most remarkable effects in increment of fine root biomass was recorded in the trees of 12 years old that had been tapped for 5 years， while the least increment effects in the trees of 17 years old which had been apped for 10 years. The vertical distribution of the fine roots varied with tree ages， but shared the same pattern as the soil depth increased the fine roots dencity decreased to give lower percentage in the total fine root biomass. Horizontally， the fine root distribution varied between the treatments and the controls among different age groups. In any case the fine root biomass of rubber trees was found to increase somewhat either vertically or horizontally with the application of limestone on the surface of acid soil under rubber tree at different ages. The annual variation of the total fine root biomass of rubber trees including both the treatments and the controls showed a one-peak type. However， the occurrence of the peak was not all in the same months. For those trees of 7 years old and 12 years old the peak appeared in July while for those trees of 17 years old in September. No uniform patterns were observed on the fine root biomass of different soil layers under rubber trees of varied ages， but the emergernce of the peak of varied soil layers coincided with that of the total fine root biomass without any exception. It is therefore concluded that amendment of soil pH through the application of limestone is encouraged for the sake of higher fine root growth and turnover to enable rubber trees to uptake more nutrients and water from the soils for better growth and yield of the trees.

Key words Hevea brasiliensis；Fine root；Biomass；Limestone

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.01.001

在森林生態(tài)系統中，細根的生長和周轉是森林生態(tài)系統物質循環(huán)和能量流動的一個重要組成部分[1]，細根周轉對樹木體內碳和養(yǎng)分循環(huán)具有重要的影響[2]，通過生物量的定期變化體現出來。

中國在20世紀50～60年代已經開始橡膠樹根系生長和分布的研究[3]，而土壤環(huán)境條件對橡膠樹細根生長動態(tài)及周轉影響的研究尚未充分展開。林希昊等[4-6]研究了不同樹齡橡膠樹細根生物量變化、垂直分布及動態(tài)，水分與養(yǎng)分對細根生物量的影響，發(fā)現橡膠樹細根生物量與不同生長或生產期有密切關系，土壤含水量和土層深度是橡膠樹細根生物量的主要影響因子，細根生長對環(huán)境變化的響應產生一定的滯后性。云南西雙版納橡膠樹細根生物量變化具有明顯的季節(jié)動態(tài)，呈“單峰型”生長[7]。

Guo等[8]通過對中國主要農田土壤pH值20 a的變化研究發(fā)現，過去20 a中，中國南方農田土壤pH值平均下降了約0.5個單位，相當于土壤酸量（H+）在原有基礎上增加了2.2倍。氮肥過量施用是中國農田土壤酸化加速的首要原因。Jentschke等[9]發(fā)現，土壤酸化可以影響挪威云杉細根分布，Godbold等[10]進一步證實上述觀點，并指出細根碳輸入率會隨著土壤酸化進程發(fā)生變化。

近年來，熱帶地區(qū)的橡膠種植面積不斷擴大，而土壤酸化對橡膠樹細根生長帶來不利影響。因此，研究橡膠樹細根生長對土壤酸度改變的響應，可以為橡膠人工林合理經營以及提高其生產力提供重要的理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)環(huán)境及狀況

試驗區(qū)位于海南省儋州市，中國熱帶農業(yè)科學院試驗場六隊（19°32′ N，109°28′ E），平均海拔約為134 m，該區(qū)屬熱帶海島季風氣候類型，歷年平均氣溫23.2～-23.9 ℃，日平均氣溫≥15 ℃的活動積溫7 500～8 500 ℃，最冷月平均氣溫16.9～18.0 ℃，年降水量1 500～2 000 mm（數據來自中國熱帶農業(yè)科學院氣象站）。地勢較為平緩，土壤類型為磚紅壤，有機質為11.2 mg/kg、全氮為0.45 mg/kg、速效磷13.61 mg/kg、有效鉀6.53 mg/kg，土壤pH值為4.19～4.95，垂直深度在60 cm之下土層中有零星碎石分布。膠園樣地為第2代膠園，品系為熱研7-33-97，單一人工群落，群落結構簡單，采用寬行密株模式，株行距為3 m ×7 m。選用未開割（樹齡7 a）、開割5 a（樹齡12 a）與開割10 a（樹齡17年）3個膠園。未開割、開割5 a及10 a膠園的橡膠樹平均胸圍分別為45.13、69.98和76.62 cm。

1.2 研究方法

1.2.1 樣樹的選取 在試驗區(qū)內分別選取未開割、開割5 a和開割10 a 3個膠園，每木檢尺，選出平均樣樹。排除邊緣效應后，將選出的樣樹分為2組，一組作為石灰石粉改良組，另一組不做任何處理，作為對照組。每組中選擇6株樣樹，采用土鉆法定期鉆取不同土層土樣。

1.2.2 細根調查方法與指標測定 2012年3月至2013年1月，用土鉆法采集膠園中橡膠樹樣樹株根系，采樣間隔為2個月，每次采樣時間為當月的中旬，采樣時天氣以晴天為宜，最好在采樣前連續(xù)3個晴天。以橡膠樹樹干為中心，在兩邊行間距樹干1.0 m，半徑為0.5 m的圓環(huán)上，用直徑為4.0 cm土鉆沿“S”形隨機鉆取5土芯，每10 cm一層，共取10層，同一土層裝在一個袋子，寫上標簽帶回實驗室。用同樣的方法在兩邊行間距樹干2.5 m正60°圓環(huán)（圓環(huán)半徑為0.5 m）上鉆取土芯。土樣采集回來后，先用自來水將土樣泡軟，然后倒入直徑為1.5 mm的篩網中，用清水反復沖洗至無泥沙，洗凈后挑選出直徑≤2 mm的細根，并依據細根的顏色、外形和彈性等區(qū)分出活細根與死細根分別存放。之后將細根樣品烘干稱重得到細根重量。

1.2.3 細根指標的計算 生物量定義為單位面積上所有生物有機體的干重，所以細根生物量是指單位面積上所有細根的干重。計算生物量的公式為：

B= （1）

式中，B為細根的生物量（kg/hm2）；m為每次土鉆所采樣品中細根的干重（g）；R為采樣時使用土鉆的半徑（cm）。

1.2.4 土壤改良 選用石灰石粉為土壤改良劑，石灰石粉直徑小于100目，其中CaCO3含量大于99%。改良方式為表面撒施，改良目標為使耕作層pH值達到6.5，使用量根據土壤農化標準計算，石灰石粉使用量計算公式為：

CaCO3/（kg/hm2）=×0.05×2 250 000×1.3

式中： c、V為滴定時消耗Ca（OH）2標準溶液的濃度（mol/L）和體積（mL）；m為風干土樣重（g）；0.05為1/2 CaCO3的摩爾質量（kg/mol）；2 250 000為每公頃耕層土壤的質量（kg/hm2）；1.3為實驗室測定值與田間實際情況的差異系數。

通過計算，未開割、開割5 a和開割10 a 3個膠園的石灰石粉撒施量為3 180.32、3 583.12 和3 217.50 kg/hm2。石灰石粉撒施時間選擇在2011年11月中下旬，撒施方式為土壤表面撒施。將將石灰石粉按公式所計算出的量，均勻撒施在改良組樣樹周圍，撒施范圍是以樣樹為中心，半徑為5 m的圓形區(qū)域。

1.3 數據分析及統計方法

試驗數據使用Microsoft Office Excel 2003 （美國微軟公司）進行初步整理與分析并制圖，使用SAS9.0（美國SAS軟件研究所）進行方差分析和成對法t測驗。

2 結果與分析

2.1 酸性土壤改良對不同割齡橡膠樹細根生物量的影響

圖1為不同割齡的膠園石灰石粉改良組和對照組在0～60 cm土壤深度中細根總生物量的測定結果比較。其中，在未開割、開割5 a及開割10 a膠園中，經石灰石粉改良后的橡膠樹在0～60 cm土層中的細根總生物量分別為7 120.83、7 507.92和5 033.73 kg/hm2，而對照組細根總生物量分別為4 576.57、5 154.85和3 596.80 kg/hm2。開割5 a膠園的細根總生物量最高，其次是未開割膠園，而開割10 a膠園細根總生物量最低。未開割膠園與開割5 a膠園的總生物量較為接近，且改良組與對照組細根變化規(guī)律一致。結果表明，經酸性土壤改良的膠園中橡膠樹細根總生物量與對照相比顯著增加。

由表1看出，未開割膠園中，經土壤改良橡膠樹活細根和死細根生物量為4 809.68和1 574.19 kg/hm2，對照組分別為2 928.89和1 223.72 kg/hm2，死細根生物量占細根總生物量的比例分別為24.66%和29.47%；開割5 a膠園中，經土壤改良橡膠樹活細根和死細根生物量為5 443.46和2 108.10 kg/hm2，對照組中為3 918.97和1 252.55 kg/hm2，死細根生物量占細根總生物量的比例為28.08%和24.30%；開割10 a膠園中，經土壤改良橡膠樹活細根和死細根生物量分別為3 966.91和1 075.62 kg/hm2，對照組分別為3 596.80和2 660.05 kg/hm2。方差分析結果顯示，除了開割5 a膠園中改良組和對照組之間的活細根生物量比較結果達到顯著水平，其余膠園改良組和對照組之間相應指標的對比結果均無顯著差異。結果表明：雖然3個膠園經土壤改良后，橡膠樹細根生物量與對照組相比結果顯著增加，但其死、活細根的生物量在總生物量中的比例沒有較大的改變。方差分析結果進一步證明，經過土壤改良后，橡膠樹細根總生物量增長，但活細根的比例不會明顯增加，土壤酸度改良對橡膠樹死、活細根的比例沒有明顯的影響。

2.2 酸性土壤改良對不同割齡橡膠樹細根垂直分布的影響

由表2看出，不同割齡橡膠樹在垂直剖面上的分布規(guī)律基本遵循隨土壤深度的增加，細根生物量逐漸減小的規(guī)律。未開割、開割5 a及開割10 a 3個膠園中橡膠樹細根生物量垂直分布改良組和對照組的最大值均出現在0～10 cm土層中。在0～10 cm土層的改良組與對照組中，未開割膠園細根生物量為2 092.039 kg/hm2和1 531.657kg/hm2，分別占細根總生物量的29.01%和32.29%，開割5 a膠園分別占細根總生物量的27.15%和27.19%，開割10 a膠園分別占細根總生物量的32.64%和33.30%。隨著土層深度的不斷增加，3個膠園細根生物量呈現出遞減的趨勢；在50～60 cm土層的改良組與對照組中，未開割膠園細根生物量分別為467.71和340.28 kg/hm2，分別占細根總生物量的6.49和7.17%，開割5 a膠園分別占細根總生物量的5.34%和10.19%，開割10 a膠園分別占細根總生物量的11.93%和9.93%。由表2可以看出，3個膠園細根在0～40 cm土層中細根生物量占細根總生物量均約為80%，為細根生物量的主要分布區(qū)域。結果表明：不同割齡的橡膠樹細根生物量的垂直分布遵循隨土壤深度的增加，細根生物量逐漸減小的規(guī)律，土壤改良對橡膠樹細根生物量的垂直分布影響不明顯。

2.3 酸性土壤改良對不同割齡橡膠樹細根水平分布的影響

圖2表明，經石灰石粉改良后，未開割膠園橡膠樹細根生物量在水平分布上的最大值出現在距離樹干1.5 m處，其值為1 487.75 kg/hm2，其細根生物量的水平分布距樹干離由近及遠呈現出先上升，后下降的規(guī)律，2.0～3.0 m處細根生物量分布變化趨勢不大；對照組細根生物量在水平分布上的2個峰值分別出現在距離樹干2.0及3.0 m處。經石灰石粉改良后，開割5 a膠園橡膠樹細根生物量的水平分布呈現雙峰型變化趨勢，2個峰值分別出現在1.5及3.0 m處，其細根生物量分別為1 512.17和1 665.18 kg/hm2；對照組中橡膠樹細根生物量的水平分布則呈現出先下降再上升的變化趨勢。經石灰石粉改良后，開割10 a膠園細根生物量在水平分布上的第一個高峰出現在距樹干1.5 m處，隨后下降，之后開始上升，在距樹干2.5 m處其值為1 411.58 kg/hm2，之后又有小幅下降。對照組中細根生物量的水平分布呈現出隨水平距離的增加而細根生物量下降的趨勢，其細根生物量距離樹干1.0 m處為最大值，之后，隨距離的增加，細根生物量出現了緩慢下降的趨勢。3個膠園細根生物量水平分布呈現出不同的規(guī)律，改良組及對照組組內與組間的細根生物量的水平分布規(guī)律也不相同。結果表明，經酸性土壤改良后，不同割齡膠園細根生物量的水平分布規(guī)律各不相同，相同割齡膠園改良組與對照組中細根生物量的水平分布規(guī)律也不相同；不同割齡膠園細根生物量的水平分布具有異質性，酸性土壤改良對橡膠樹細根生物量的水平分布影響不顯著。

2.4 酸性土壤改良對不同割齡橡膠樹細根總生物量季節(jié)變化的影響

由圖3可知，未開割、開割5 a及開割10 a 3個膠園橡膠樹細根總生物量具有明顯的季節(jié)動態(tài)變化規(guī)律，其改良組與對照組的變化規(guī)律具有很好的一致性。未開割及開割10 a膠園細根總生物量季節(jié)變化均呈現單峰型變化趨勢，而開割5 a膠園呈現雙峰型變化趨勢。未開割膠園改良組與對照組細根總生物量最小值均出現在2012年3月，分別為3 849.47和2 341.29 kg/hm2；2012年3月至7月，細根總生物量呈現快速增長趨勢，至7月，細根總生物量達到最高峰，之后，細根總生物量呈現下降趨勢，改良組細根總生物量在2012年7月至9月間呈現較為明顯下降趨勢。對照組細根總生物量從2012年7月至2013年1月呈現緩慢下降趨勢。開割5 a膠園改良組與對照組細根總生物量季節(jié)變化均出現兩個峰值，分別為2012年7月與2013年1月，兩個最低值分別出現在2012年3月與2013年11月。開割10 a膠園細根總生物量季節(jié)變化也呈現單峰型分布，改良組細根總生物量最高峰出現在2012年9月，而對照組最高值雖然出在2012年9月，但其在2012年11月的細根總生物量為4 546.75 kg/hm2，兩者非常接近。由表3可知，3個膠園改良組和對照組細根生物量與變化t測驗Pr>|t|值均<0.05，表明不同割齡膠園中改良組與對照組在細根月變化上結果有顯著差異。結果表明，不同割齡細根總生物量具有明顯的季節(jié)變化趨勢。經酸性土壤改良后，不同割齡細根總生物量季節(jié)變化規(guī)律與其相應的對照組變化規(guī)律一致，土壤酸化改良對橡膠樹細根總生物量的季節(jié)變化趨勢無明顯影響。

3 討論與結論

在本研究中，對未開割（樹齡7 a）、開割5 a（樹齡12 a）、開割10 a（樹齡17 a）3個膠園橡膠樹進行酸性土壤改良處理，改良組與對照組的橡膠樹細根生物量分布出現以下變化，即開割5 a膠園的細根總生物量最高，其次是未開割膠園，而開割10年膠園細根總生物量最低。通常，細根生長會根據立地條件的不同而不同，在較為貧瘠的土地上，細根生物量在與郁閉前生長緩慢，直至郁閉后保持較高水平；在條件較好的土地上，細根在郁閉前會快速生長，郁閉后調整為相對較低的水平[11]。張立華等[12]通過研究不同樹齡的木麻黃人工林后認為，細根生物量與樹齡有一定的相關性，活細根生物量隨樹齡的趨勢為先上升后下降，樹齡為30 a的木麻黃其活細根生物量為最大，之后隨著樹齡的增大，活細根生物量反而減小。據林希昊[13]對不同樹齡橡膠樹細根差異量的研究結果認為，5 a生橡膠樹的細根生物量為最大，其次是9年生橡膠樹，而16年生橡膠樹的細根生物量最小。橡膠樹與其它樹種相比具有一定的特殊性，割膠后膠乳的排除，會導致橡膠樹細根所分配到的光合產物量的減少，對橡膠樹細根生長產生一定的影響[14]。Finer等[15]研究歐洲山毛櫸后發(fā)現，其細根在酸性土壤中的細根生物量多于中性土壤，可能是因為樹木為了吸收更多的土壤中的養(yǎng)分，導致細根生長量增高。但多個研究表明，通過對酸性土壤的改良，會使植物的生物量發(fā)生顯著的變化，細根生物量提高[16-18]。本研究結果顯示，酸性土壤改良后，橡膠樹細根生物量增加，與前人研究結果相同。這可能與改良后的土壤酸度更適合細根生長有關。

樹木細根的垂直分布具有明顯的規(guī)律性，一般情況下，細根主要分布在土壤表層附近，會隨土壤深度的增加而減少[19]。淺根性樹種大部分根系位于0～50 cm土層中，并且多集中于枯枝落葉層和10 cm以上礦質土壤表層[7]。本研究結果顯示，50%的細根生物量分布在0～20 cm深度的土層中，50～60 cm深度的土層中，細根生物量所占總生物量的比例最小，細根垂直分布具有明顯的遞減趨勢。導致細根垂直分布規(guī)律的原因可能與土壤養(yǎng)分及水分有關，除此之外，植物根系分布還受到本身遺傳特性的影響[20]。趙忠等[21]研究發(fā)現，土壤水分與橡膠樹細根的垂直分布就有明顯的相關性。Leuschner等[22]對歐洲山毛櫸細根分布狀況的研究也表明，細根的垂直分布會受到土壤養(yǎng)分和水分的影響，表層土壤養(yǎng)分和水分狀況均好于更深層次的土層。用微根管法觀測檸條的垂直分布，根長密度會隨著土壤深度的增加而減少，可能是由于土壤水分的變化導致[23-24]。產膠對橡膠樹細根垂直分布有一定的影響，橡膠樹25%以上的細根分布在0～10 cm土層中，在0～60 cm土層中細根生物量的分布隨樹齡及土壤深度的增加而減少[4]。有研究顯示，酸性土壤改良后，每層土壤中的細根生物量增加，但對細根垂直分布規(guī)律無明顯影響[25]，這與本研究結果類似。

細根的水平分布與樹齡、樹木冠幅及土壤條件有一定的相關性，橡膠樹根幅可達冠幅的1.5～2.0倍[3]。甘卓亭等[26]通過對不同樹齡的蘋果樹細根水平分布的研究發(fā)現，3齡蘋果樹的細根主要分布在水平距離1.5 m內，更大樹齡的蘋果樹的細根水平分布距離超過2.0 m。張志山等[23]發(fā)現，檸條細根在水平方向上的分布遵循先上升后下降的趨勢，主要是受到了土壤條件的影響；而也有研究顯示，檸條在在距離植株20～100 cm距離內，根系分布較為均勻，有緩慢增加的趨勢[24]。本研究發(fā)現，未開割、開割5 a和開割10 a 3個膠園橡膠樹細根的水平分布具有異質性，總體分布較為均勻，具有先升高后降低的趨勢。水平位置的分布主要受水平位置上土壤的空間異質性影響，林木樹冠及樹木之間的林隙造成的水分、溫度等因素的異質性所致[23]。老齡橡膠樹冠幅水平距離較幼齡橡膠樹冠幅水平距離遠，導致光線和水熱條件分布的不同，使得1.0～1.5和2.5～3.0 m這2個距離內的細根分布出現不同，1.0～1.5 m范圍內的細根多于2.5～3.0 m內的細根[13]。

本研究表明，橡膠樹細根年變化為單峰型，未開割和開割5 a橡膠樹細根生長的高峰出現在7月，而開割10 a的橡膠樹細根的生長高峰出現在9月，酸性土壤改良對橡膠樹細根年變化中峰值出現時間無影響，但使細根的生長量增加。Zewdie等[27]認為，細根在不同季節(jié)內，為適應環(huán)境的改變，細根的生長分布發(fā)生改變，使細根的生長分布出現季節(jié)性變化。通常細根在一年中會出現1～2個生長高峰，峰值出現時間受到樹種、氣候、土壤條件的影響而不同[7，19，28]。此外，真菌、病原菌和土壤植食性動物也是影響細根生長動態(tài)的因素[23]。房秋蘭[7]對西雙版納橡膠樹細根的動態(tài)特征進行了研究后發(fā)現，活細根生長在5月達到最大值，11月為最小值。不同樹齡的橡膠樹細根的年動態(tài)有所不同，雖然細根的生長規(guī)律均為雙峰型，但5年生和9年生橡膠樹2個細根的生長高峰分別出現在4月及8月，4月為小峰，8月為大峰，而16年生橡膠樹細根的生長高峰出現在6月與10月[13]。本研究結果與前人研究結果具有相似之處，細根生長的最高值出現時間接近，海南4～10月氣溫高、降水較多，從4月開始橡膠樹細根的成長加速，直至7～8月生長速率達到頂峰，開割10 a膠園的到達峰值時間相對滯后；本試驗在采樣方法與時間與前人研究略有不同，除此之外，土壤養(yǎng)分及氣候因素的影響，可能也是導致峰值出現時間不同的原因。

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