黃大明王帥洪銳民賀超興于二敏王昱生鹽見(jiàn)正衛(wèi)

(1.清華大學(xué)生命學(xué)院生態(tài)學(xué)研究室,北京 100084;2.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)草地研究室,黑龍江哈爾濱 150030; 3.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所,北京 100081;日本國(guó)茨城大學(xué)理學(xué)部植物生態(tài)學(xué)研究室,水戶 310-0851)

構(gòu)件植物種群生態(tài)

黃大明1王帥1洪銳民2賀超興3于二敏3王昱生2鹽見(jiàn)正衛(wèi)4

(1.清華大學(xué)生命學(xué)院生態(tài)學(xué)研究室,北京 100084;2.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)草地研究室,黑龍江哈爾濱 150030; 3.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所,北京 100081;日本國(guó)茨城大學(xué)理學(xué)部植物生態(tài)學(xué)研究室,水戶 310-0851)

近40年來(lái),構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)迅速發(fā)展,已經(jīng)在植物生態(tài)學(xué)中占有重要地位。1977年Harper正式提出構(gòu)件植物概念,此領(lǐng)域已成為一個(gè)比較規(guī)范的學(xué)科。但在許多生態(tài)學(xué)教課書(shū)中還只是一筆帶過(guò)。為了普及推動(dòng)對(duì)構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)概念和規(guī)律的認(rèn)識(shí),本文就構(gòu)件生物概念、構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)產(chǎn)生、發(fā)展作一初步探討。

構(gòu)件植物 種群 生態(tài)學(xué) 無(wú)性系

1 構(gòu)件生物(modular organism)

在自然群落中,有些種群由單體生物(unitarty organism)組成,即每一個(gè)體都是由一個(gè)受精卵直接發(fā)育而來(lái),個(gè)體的形態(tài)和發(fā)育都可以預(yù)測(cè)。而另一些種群個(gè)體由受精卵首先發(fā)育成一結(jié)構(gòu)單位,或構(gòu)件(modular),然后發(fā)育成更多的構(gòu)件,形成分支結(jié)構(gòu),發(fā)育的形式和時(shí)間是不可預(yù)測(cè)的,叫做構(gòu)件生物(modular organism),大多數(shù)植物、海綿、水螅和珊瑚是構(gòu)件生物。高等植物通過(guò)積累構(gòu)件而生長(zhǎng)。構(gòu)件通常包括葉、芽和莖?；ㄒ彩且环N類型的構(gòu)件。一些構(gòu)件生物,如樹(shù)和海扇,主要垂直生長(zhǎng),而有根狀莖的草和結(jié)硬殼的海綿沿著基質(zhì)向側(cè)面擴(kuò)散。構(gòu)件生物各部分之間的連接可能會(huì)死亡和腐爛,這樣就形成了許多分離的個(gè)體,這些個(gè)體來(lái)自于同一個(gè)受精卵并且基因型相同,這樣的個(gè)體稱為無(wú)性系分株(ramets)。在一些情況下,單個(gè)無(wú)性系(clone)或基株(gemet)(同合子發(fā)育個(gè)體)能覆蓋很大的地區(qū),據(jù)報(bào)道,在芬蘭,一個(gè)大約有1400年歷史的歐洲蕨(Pteridium aquilinun)無(wú)性系,其幾千個(gè)無(wú)性系分株覆蓋了大約14公頃的土地。在植物生態(tài)學(xué)中,植物的構(gòu)件生物又叫無(wú)性系植物,或克隆植物(clonal plant)?？寺≈参锏母拍钤诓粩喟l(fā)展,有研究定義為:通過(guò)在定居前很長(zhǎng)一段時(shí)間與母體相連的芽、分蘗、或枝條等產(chǎn)生無(wú)性繁殖的分株(Alpert, 1996)[1]。

2 構(gòu)件植物種群

構(gòu)件植物種群是由遺傳上相同的單元(即分株(ramet))組成的集合體,不管這些單元是否相互連接,是否有生理聯(lián)系。一個(gè)在生理上相互連接的分株的群體叫克隆裂段(clonal fragment)。有時(shí),構(gòu)件植物種群成員是同源分株(genet),同源分株是由單一合子產(chǎn)生的所有分株的集合體。在很多情況下,克隆和同源分株差別不大,彼此使用的界限不嚴(yán)格。但也許我們還沒(méi)有注意到克隆和同源分株種群的差別。研究構(gòu)件植物常涉及到克隆個(gè)體(individua1),克隆個(gè)體指的是在生理上或遺傳上與其它克隆有機(jī)體不同的生物體。

構(gòu)件植物的兩大特性:(1)同源分株具有生理整合作用(physiolo gical integration);(2)同源分株具有同一基因型的種群遺傳結(jié)果(Sehmid與Bazzaz,1987)[2]。

構(gòu)件植物種群具有個(gè)體之間高度相似或相同,種內(nèi)利它,或種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)都具有特殊性。不同等級(jí)的構(gòu)件植物種群在群落中表現(xiàn)不同等級(jí)構(gòu)件植物種群特征,是群落復(fù)雜性的一個(gè)方面。在過(guò)去40年中,關(guān)于群落生態(tài)學(xué)研究的進(jìn)展不大,其主要原因之一就是缺乏對(duì)這類復(fù)雜問(wèn)題的認(rèn)識(shí)。目前關(guān)于構(gòu)件植物種群的研究主要包括構(gòu)件植物種群統(tǒng)計(jì)分析、構(gòu)件植物種群結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)、其中包括構(gòu)件植物內(nèi)分株年齡結(jié)構(gòu)和世代組成、形態(tài)可塑性、覓食行為、生理整合作用和構(gòu)件植物繁殖等,構(gòu)件植物種群、進(jìn)化、遺傳變異、遺傳分化、遺傳多樣性、遺傳空間格局、基因多樣性、遺傳結(jié)構(gòu)等及其相互關(guān)系、生境選擇等。

3 構(gòu)件植物種群遺傳: 生態(tài)學(xué)的研究任務(wù)

構(gòu)件植物種群遺傳,生態(tài)學(xué)將擔(dān)負(fù)極為重要的基礎(chǔ)研究和應(yīng)用基礎(chǔ)研究任務(wù),它主要是揭示陸地植被構(gòu)件植物遺傳的生態(tài)學(xué)基本規(guī)律和基本原理．為造福于人類創(chuàng)造豐產(chǎn)植被與舒適生存空間服務(wù)。為人文學(xué)科認(rèn)識(shí)親緣群體特殊行為奠定理論基礎(chǔ)。

構(gòu)件植物是遍布于整個(gè)地球的龐大的一類植物群體。有人統(tǒng)計(jì),全球11類維管植物中有10類具克隆生長(zhǎng)能力(Mogie＆Hutchings 1990)[3]。中歐2760種植物中大約有 2000種植物能潛在形成獨(dú)立的子代分株(Klimes等,1997)[4]。中國(guó)東北1520種草本植物中有1111種植物為構(gòu)件植物,占其植物總數(shù)的73.09%(Wang Yusheng,2003)[5]。由此可見(jiàn),構(gòu)件植物是世界陸地植被的主體和核心組分。

絕大多數(shù)學(xué)者并沒(méi)有注意構(gòu)件植物種群的特殊性,構(gòu)件植物生態(tài)學(xué)研究對(duì)象如此豐富與普遍存在,為該分枝學(xué)科的發(fā)展提供了廣闊的研究空間和無(wú)限的發(fā)展前景。無(wú)論人類食物來(lái)源的作物、蔬菜和果樹(shù)．或是藥用植物、牧草、草坪植物和水土保持植物,以及天然的凍原、草原、荒漠、森林和水生植被的某些植物類群,其主要組成部分大多是構(gòu)件植物。

構(gòu)件植物種群遺傳學(xué)特別要注意研究和闡明陸地各類構(gòu)件植物,特別是根莖構(gòu)件植物、匍伏莖構(gòu)件植物和叢生構(gòu)件植物與生態(tài)環(huán)境有密切關(guān)系的形態(tài)結(jié)構(gòu)、功能變化和遺傳變異的基本規(guī)律及其機(jī)理,豐富人類對(duì)構(gòu)件植物種群水平和分子水平的認(rèn)識(shí),正確掌握和運(yùn)用不同等級(jí)不同尺度的親緣群體在群落中的發(fā)展規(guī)律。

4 構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)的性質(zhì)與研究方法

構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)研究涉及諸多學(xué)科,例如植物形態(tài)解剖學(xué)、植物生理學(xué)、植物生物化學(xué)、植物生態(tài)學(xué)、植物生物物理學(xué)和植物遺傳學(xué)等學(xué)科。它是植物生態(tài)學(xué)和植物遺傳學(xué)密切結(jié)合的新興分枝學(xué)科。目前,已有研究將分子生物學(xué)技術(shù)和數(shù)字化技術(shù)應(yīng)用于構(gòu)件植物種群研究。從事構(gòu)件植物種群遺傳研究要求具備豐富熟練的植物種群生態(tài)學(xué)理論與野外調(diào)查技術(shù),擁有雄厚的植物形態(tài)解剖學(xué)知識(shí)。構(gòu)件植物種群遺傳研究有兩種主要研究方式:①野外構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)研究,要求具有足夠的野外工作經(jīng)驗(yàn);②實(shí)驗(yàn)構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)研究,要求具有熟練的形態(tài)解剖學(xué)和遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)。

5 構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)產(chǎn)生和發(fā)展

構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)最初萌芽于20世紀(jì)70年代,源自構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)的奠基人Harper(1997)[6]的植物構(gòu)件等概念。20世紀(jì)70年代末和80年代初,Harper(1981)[7]及其追隨者Cook(1985)[8]、Callaghan(1981)[9]、王昱生(1983)[10]和Hutehings(1979)[11]等一批學(xué)者是構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)萌芽和最初發(fā)展時(shí)期積極創(chuàng)建構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)的倡導(dǎo)者。他們?cè)谥参飿?gòu)件形態(tài)功能、構(gòu)件生長(zhǎng)和構(gòu)件種群動(dòng)態(tài)等方面的研究為建立新興分枝學(xué)科做出了貢獻(xiàn)。20世紀(jì)80年代中后期,在荷蘭、英國(guó)、美國(guó)和中國(guó)成長(zhǎng)起一批構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)家,他們中間有Cook(1985)[8]、Bell(1984)[12]、Callaghan(1984)[13]、Schmid(1986)[14]、王昱生(1985)[15]、Slade(1987)[16]、Ellstrand(1987)[17]和Hutchings(1988)[18]等。這些學(xué)者較深入地研究了植物種群構(gòu)件動(dòng)態(tài)、構(gòu)件內(nèi)資源轉(zhuǎn)移、構(gòu)件形態(tài)功能變化與生境關(guān)系和植物種群構(gòu)件進(jìn)化等。將植物種群構(gòu)件遺傳生態(tài)學(xué)研究大大地向前推進(jìn)了一步。自90年代初期以來(lái) ,一些年輕有為的構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)家開(kāi)始成長(zhǎng)起來(lái),例如de Kroon(1990,1994,1997)[19-21]、Dong M.(董鳴)(1994,1995,1996,2011)[22-25]和Cain(1994)[26]等。他們?cè)谥参飿?gòu)件種群覓養(yǎng)行為、構(gòu)件生長(zhǎng)和形態(tài)功能變化等方面有較深入的研究。特別是de Kroon和Hutchings(1995)還將構(gòu)件覓養(yǎng)研究擴(kuò)大到叢生構(gòu)件植物。這一時(shí)期在中國(guó)、波蘭、匈牙利和歐美一些國(guó)家的植物種群生態(tài)學(xué)家也開(kāi)始注意構(gòu)件植物種群遺傳學(xué)研究。諸多學(xué)術(shù)刊物發(fā)表了大量相關(guān)研究出版了由de Kroon和van Groenendae|(1997)[27]編輯的《構(gòu)件植物生態(tài)與進(jìn)化》的論文集。這一時(shí)期構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)進(jìn)入了新的學(xué)科發(fā)展時(shí)期。基于此,中國(guó)構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)家王昱生向第七屆國(guó)際生態(tài)學(xué)大會(huì)組委會(huì)建議舉行“構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)學(xué)術(shù)討論會(huì)”,該建議被采納并進(jìn)行了學(xué)術(shù)交流。從此構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)這一新興分枝學(xué)科正式登上了現(xiàn)代植物生態(tài)科學(xué)的科學(xué)殿堂。構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)研究進(jìn)入了新的發(fā)展階段。構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)研究的出現(xiàn)擺脫了以往植物種群生態(tài)學(xué)研究的困境(劉慶、鐘章成,1995)[28];給植物生態(tài)學(xué)研究帶來(lái)了新的活力(Wang Yusheng等,1997);構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)研究是當(dāng)前植物種群生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一(馬世駿1991)[29]。從此,構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)研究開(kāi)始得到較快的發(fā)展。近年來(lái),構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)研究出現(xiàn)了新的學(xué)術(shù)動(dòng)向。許多構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)家(Fische,Matthies,1998)[30]報(bào)道了構(gòu)件植物種群間明顯的遺傳分化、種群內(nèi)表現(xiàn)出低水平的遺傳變異和種群間表現(xiàn)出高水平的遺傳變異(Boyo,Brown,1996)。國(guó)內(nèi)洪銳民、王昱生(2004)[31]總結(jié)前人30年構(gòu)件植物種群生態(tài)研究情況。對(duì)叢生克隆植物種群覓養(yǎng)功能和資源轉(zhuǎn)移有了新認(rèn)識(shí)(洪銳民,于化英,2003)[32]。并用了20多年時(shí)間,認(rèn)真研究了羊草種群構(gòu)件之間光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)移(王昱生2004)[33]和種群遺傳變異(洪銳民,2004,王昱生2005a,b)[34-35]。認(rèn)為通常一個(gè)羊草同源分株大約由4個(gè)分株世代組成,各世代具有2-3個(gè)姊妹分株。探討了野古草種群構(gòu)件的遺傳變異和遺傳結(jié)構(gòu)(洪銳民2004)[36]。董鳴、于飛海(2007)[37]規(guī)范構(gòu)件植物生態(tài)術(shù)語(yǔ)和概念。于海、劉文勝(2010)[38]研究克隆植物空間遺傳結(jié)構(gòu)。葛俊、邢福(2012)[39]研究構(gòu)件植物對(duì)種間競(jìng)爭(zhēng)的適應(yīng)對(duì)策。今后構(gòu)件植物種群遺傳生態(tài)學(xué)研究將會(huì)得到更快發(fā)展。構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)從產(chǎn)生的萌芽階段到目前研究的初期發(fā)展階段經(jīng)歷了40多年。隨著分子生物學(xué)和分子遺傳學(xué)研究的進(jìn)一步發(fā)展,數(shù)字式顯微成像技術(shù)等現(xiàn)代化先進(jìn)研究手段在植物克隆形態(tài)發(fā)生和結(jié)構(gòu)功能研究中的廣泛應(yīng)用,這一新興分枝學(xué)科會(huì)在較短時(shí)期內(nèi)有突破性進(jìn)展。其中不可缺少認(rèn)識(shí)方法上的突破。

王昱生先生(1937-2012-3-6)一生致力于構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)研究,長(zhǎng)期與日本學(xué)術(shù)會(huì)議會(huì)員,日本草地學(xué)會(huì)會(huì)長(zhǎng)鹽見(jiàn)正衛(wèi)教授合作,從事草地構(gòu)件植物種群生態(tài)學(xué)研究。過(guò)去30多年中,多次合作進(jìn)行中國(guó)、日本野外草地生態(tài)學(xué)調(diào)查研究工作,促進(jìn)兩國(guó)草地學(xué)者交流。2003年,66歲高齡,還獲得了日本茨城大學(xué)論文博士學(xué)位。王先生一直認(rèn)為應(yīng)該將構(gòu)件植物種群寫入生態(tài)學(xué)教科書(shū)。作者和鹽見(jiàn)正衛(wèi)先生一直懷念他！

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Modular plants have many advantages over non-modular plants, such as longevity, spatial mobility and two modes of reproduction. Therefore, modular plants are dominant or constructive species in many natural ecosystems. This paper briefly reviews the development history of modular plant population ecology. Some basic concepts and research methods were introduced to Chinese.

Modular Plant;Population;Ecology;Ramets