劉文亭， 王芳草， 楊曉霞， 劉玉禎， 馮 斌， 俞 旸， 張春平， 曹 銓?zhuān)?董全民

(青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院,青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院,青海省高寒草地適應(yīng)性管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 青海 西寧 810016)

生殖個(gè)體性狀是植物種群動(dòng)態(tài)、草地生態(tài)系統(tǒng)健康的關(guān)鍵[1]。放牧家畜高強(qiáng)度的采食必定破壞植物的營(yíng)養(yǎng)器官和繁殖器官，并引起葉片變短變窄、株叢變小等消極影響[2-3]，減小植物獲取資源的能力，植物性狀也將承受較強(qiáng)的環(huán)境選擇壓力[4]。生活史理論認(rèn)為植物在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)之間的資源分配具有很強(qiáng)的靈活性[5]，資源的存在可以以養(yǎng)分、能量或生物量的形式來(lái)體現(xiàn)，在資源一定的情況下，用于任何一項(xiàng)生命活動(dòng)的資源往往會(huì)以犧牲其他生命活動(dòng)為代價(jià)[6]，因此，平衡各功能間的資源配置是自然選擇下有機(jī)體生命活動(dòng)相互妥協(xié)的最優(yōu)解。

權(quán)衡的觀點(diǎn)最早源自動(dòng)物，但該原則同樣適用于植物，即植物也會(huì)進(jìn)行資源的配置，以供其生長(zhǎng)、競(jìng)爭(zhēng)、防御和繁殖。其中抗性、耐性是植物可以表達(dá)的兩種防御表型，分別用來(lái)減輕草食動(dòng)物帶來(lái)的傷害及負(fù)面影響[7-8]?？剐灾钢参餃p少草食動(dòng)物取食偏好性，耐性指植物通過(guò)補(bǔ)償性生長(zhǎng)、提升繁殖成功率、降低株高來(lái)適應(yīng)草食動(dòng)物[9]。在資源有限的情況下，植物減少對(duì)抗性的投入，可能會(huì)增加對(duì)耐受性的投入，反之亦然。目前，這種權(quán)衡關(guān)系已在一些研究體系中得到證實(shí)[7]。與未被啃食植物相比，在食草動(dòng)物存在的情況下，抗性和耐性都可能產(chǎn)生更高適應(yīng)性的益處[8]。如果植物以犧牲有性繁殖為代價(jià)，將資源分配給維持抗性或耐性性狀，則生殖個(gè)體在生殖過(guò)程中是以母體生存為優(yōu)先級(jí)，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)占主導(dǎo)地位，反之，則生殖生長(zhǎng)占主導(dǎo)地位。這暗示了生殖個(gè)體防御策略會(huì)增加營(yíng)養(yǎng)枝與生殖枝之間的資源分配，長(zhǎng)此以往，勢(shì)必不利于物種的更新與延續(xù)。

高山嵩草草甸是青藏高原主要植被類(lèi)型之一，矮生嵩草(Kobresiahumilis)是構(gòu)成嵩草草甸的主要建群種，屬寒冷中生短根莖地下芽多年生莎草科嵩草屬草本植物，具有高蛋白、高脂肪、高無(wú)氮浸出物、低纖維素和高熱值等特性，經(jīng)濟(jì)利用價(jià)值高，適口性好，一年四季均為家畜喜食，其總營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量在各經(jīng)濟(jì)類(lèi)群中居首位，是高寒草甸地區(qū)生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值兼優(yōu)的牧草[10-11]。相比一年生植物，多年生植物的繁殖行為取決于目前用于繁殖的資源量與為將來(lái)繁殖而儲(chǔ)存的資源量之間的潛在作用[12]，具體表現(xiàn)在植株的表型特征上[13]。研究認(rèn)為，高度對(duì)放牧的反應(yīng)最為直接和敏感[3]，直接影響著植物獲取光資源的能力，進(jìn)而影響植物可分配資源的量。這即是說(shuō)，在不同種類(lèi)家畜混合放牧的草地，家畜長(zhǎng)期的采食勢(shì)必會(huì)改變矮生嵩草的植株性狀，意味著植株可分配資源會(huì)發(fā)生改變。

本研究依托于青海省海北州西海鎮(zhèn)高寒草地-家畜系統(tǒng)適應(yīng)性管理技術(shù)平臺(tái)作為模式生態(tài)系統(tǒng)，以青藏高原高寒草地建群種矮生嵩草為模式植物，從矮生嵩草個(gè)體性狀與器官性狀入手，探究以下科學(xué)問(wèn)題：不同家畜組合是否會(huì)改變生殖枝和營(yíng)養(yǎng)枝的資源投入；不同家畜組合是否會(huì)改變矮生嵩草個(gè)體生殖枝、營(yíng)養(yǎng)枝性狀的潛在聯(lián)系。以期為青藏高原高寒草地的放牧管理提供理論基礎(chǔ)與數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

放牧試驗(yàn)區(qū)位于青海省海北州西海鎮(zhèn)高寒草地-家畜系統(tǒng)適應(yīng)性管理技術(shù)平臺(tái)(36°92′N(xiāo)，100°93′E)，平均海拔3 000～3 100 m，屬高原大陸性氣候，年均溫1.5℃，年日照時(shí)數(shù)為2 580～2 750 h，年平均降水量為400 mm左右，降水多集中在5—9月，約占全年降水量的80%以上。土壤類(lèi)型為高山草甸土，草地植物群落總蓋度較高(85%以上)，植物群落以矮生嵩草和紫花針茅(Stipapurpurea)為主要優(yōu)勢(shì)種，次優(yōu)勢(shì)種主要為干生薹草(Carexaridula)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、早熟禾(Poaannua)、星毛委陵菜(Potentillaacaulis)等。

1.2 放牧試驗(yàn)設(shè)計(jì)

放牧開(kāi)始前，本研究選用的試驗(yàn)樣地位于連續(xù)的同一塊草地，地勢(shì)相對(duì)平坦，環(huán)境相對(duì)均勻，有效地控制了本底和空間異質(zhì)性的差異。放牧試驗(yàn)于2014年開(kāi)始，每年的放牧?xí)r間為6月1日—10月31日。放牧試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，所有放牧處理的放牧強(qiáng)度均為中等放牧強(qiáng)度(11.6羊單位·km-2)，牧草利用率為50%～55%；試驗(yàn)設(shè)有不放牧(對(duì)照)處理(CK)、牦牛單牧處理(Y)、藏羊單牧處理(S)、牦牛藏羊1∶2混牧處理(M1)、牦牛藏羊1∶4混牧處理(M2)、牦牛藏羊1∶6混牧處理(M3)，每個(gè)處理設(shè)有3個(gè)重復(fù)，共有18個(gè)試驗(yàn)小區(qū)，每個(gè)放牧小區(qū)間均由1.2 m高的網(wǎng)圍欄分隔。放牧期間不進(jìn)行補(bǔ)飼，每2天添加一次飲用水。為保證試驗(yàn)的一致性，選擇同齡的公牦牛和公藏羊，牦牛年齡為1.5歲，體重為(100±5)kg，每頭牦牛為3個(gè)羊單位；藏羊年齡為1歲，體重為(30±2)kg，每只藏羊?yàn)?個(gè)羊單位，每個(gè)處理所需的草地面積根據(jù)羊單位進(jìn)行計(jì)算，以保證所有處理的放牧強(qiáng)度是一致的。放牧前對(duì)家畜進(jìn)行了投藥驅(qū)蟲(chóng)，以確保家畜在放牧期間的正常采食和代謝活動(dòng)[14]。

1.3 數(shù)據(jù)獲取

1.3.1試驗(yàn)材料 為獲取試驗(yàn)樣地矮生嵩草個(gè)體生殖枝與營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)據(jù)，本研究于2021年6月下旬進(jìn)行野外取樣。在每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)，隨機(jī)選取器官相對(duì)完好的矮生嵩草生殖個(gè)體各10株，采用電子游標(biāo)卡尺測(cè)量了矮生嵩草個(gè)體所有生殖枝、營(yíng)養(yǎng)枝的自然高度，其中生殖枝、營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)量不足5時(shí)全部測(cè)量，生殖枝、營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)量大于5時(shí)隨機(jī)選取5條枝條進(jìn)行測(cè)量。每個(gè)處理的取樣共計(jì)30株，將植株個(gè)體用剪刀齊地剪起，立即帶回室內(nèi)陰涼處處理。本試驗(yàn)共取樣180株。

1.3.2指標(biāo)獲取 為保證所測(cè)指標(biāo)的精度及誤差最小化，本試驗(yàn)采用電子游標(biāo)卡尺測(cè)量了矮生嵩草個(gè)體所有的營(yíng)養(yǎng)枝長(zhǎng)度、營(yíng)養(yǎng)枝長(zhǎng)度，在分離不同器官后，測(cè)量生殖枝數(shù)量、營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)量。新鮮的植物材料置于105℃烘箱中殺青10 min，分別將矮生嵩草營(yíng)養(yǎng)枝、生殖枝置于65℃鼓風(fēng)干燥箱中烘干至恒重，稱(chēng)量樣品干重，采用萬(wàn)分之一天平測(cè)定營(yíng)養(yǎng)枝重量、生殖枝重量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

由于矮生嵩草屬基生葉密叢型草本植物，無(wú)明顯莖葉分化，葉下部對(duì)折、上部平張，寬1～2 mm，生殖枝亦無(wú)莖葉分化，因此在分析矮生嵩草(細(xì)長(zhǎng)型植物器官)在不同處理中的資源獲取能力時(shí)，借鑒比葉面積的概念和計(jì)算方法，本研究結(jié)合矮生嵩草的植物表型特征，定義了矮生嵩草的資源投入，即單位植物器官長(zhǎng)度的重量，故而生殖枝、營(yíng)養(yǎng)枝的資源投入計(jì)算方法為：資源投入=器官重量/(器官數(shù)量×器官長(zhǎng)度)。其中，器官重量為生殖(營(yíng)養(yǎng))枝的總重量，器官數(shù)量為生殖(營(yíng)養(yǎng))枝數(shù)量，器官長(zhǎng)度為生殖(營(yíng)養(yǎng))枝長(zhǎng)度。本研究中植物器官的重量為干物質(zhì)重量，單位為g，故將器官長(zhǎng)度單位換算為cm；此外，根據(jù)前期的數(shù)據(jù)積累，種子重量/生殖枝重量<0.03，故在計(jì)算生殖枝資源投入時(shí)，忽略了種子重量。

利用一般線性模型分析不放牧(對(duì)照)處理、牦牛單牧處理、藏羊單牧處理、牦牛藏羊1∶2混牧處理、牦牛藏羊1∶4混牧處理、牦牛藏羊1∶6混牧處理下矮生嵩草個(gè)體營(yíng)養(yǎng)枝高度、營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)量、營(yíng)養(yǎng)枝重量、生殖枝高度、生殖枝數(shù)量、生殖枝重量、每條營(yíng)養(yǎng)枝重量、每條生殖枝重量、生殖枝資源投入和營(yíng)養(yǎng)枝資源投入，并進(jìn)行Duncun多重比較，數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤進(jìn)行表示。利用Pearson相關(guān)法分析各放牧處理內(nèi)生殖枝資源投入和營(yíng)養(yǎng)枝資源投入的相關(guān)性，在0.05和0.01水平進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

為探索矮生嵩草營(yíng)養(yǎng)枝與生殖枝性狀的關(guān)系，將放牧處理設(shè)為控制變量，對(duì)營(yíng)養(yǎng)枝高度、營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)量、營(yíng)養(yǎng)枝重量、生殖枝高度、生殖枝數(shù)量、生殖枝重量進(jìn)行偏相關(guān)分析，并在在0.05和0.01水平進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。為了進(jìn)一步明確營(yíng)養(yǎng)枝與生殖枝性狀的潛在聯(lián)系，本研究構(gòu)建了營(yíng)養(yǎng)枝高度、營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)量、營(yíng)養(yǎng)枝重量、生殖枝高度、生殖枝數(shù)量、生殖枝重量6個(gè)觀測(cè)變量的結(jié)構(gòu)方程模型，以上統(tǒng)計(jì)分析在R 3.6.1(R Development Core Team,2019)中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 矮生嵩草個(gè)體性狀與器官性狀

對(duì)于矮生嵩草個(gè)體營(yíng)養(yǎng)枝性狀，單因素方差分析結(jié)果顯示，M3處理矮生嵩草營(yíng)養(yǎng)枝高度、數(shù)量、重量顯著高于M2處理和Y處理(P< 0.05)，S處理營(yíng)養(yǎng)枝高度、重量顯著高于M2處理(圖1)。相比矮生嵩草營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)量與重量，Y處理營(yíng)養(yǎng)枝高度與M1，M2處理無(wú)顯著差異；S處理營(yíng)養(yǎng)枝高度顯著高于Y，M1，M2處理(圖1A)。對(duì)于矮生嵩草個(gè)體生殖枝性狀，M1，M3，Y，S處理生殖枝高度、生殖枝數(shù)量、生殖枝重量顯著高于M2處理(圖2)；M2處理生殖枝數(shù)量、生殖枝重量與CK處理無(wú)顯著差異。對(duì)于矮生嵩草每條營(yíng)養(yǎng)枝重量，M3,CK處理顯著高于M2處理(圖3A)；而對(duì)于矮生嵩草每條生殖枝枝重量，各放牧處理間無(wú)顯著差異(圖3B)。

圖1 不同放牧處理下矮生嵩草個(gè)體營(yíng)養(yǎng)枝性狀的變化Fig.1 Traits of individual vegetative branch of Kobresia humilis in alpine grassland注：Y，牦牛單獨(dú)放牧；S，藏羊單獨(dú)放牧；M1，牦牛藏羊放牧比例1∶2；M2，牦牛藏羊放牧比例1∶4；M3，牦牛藏羊放牧比例1∶6；CK，不放牧。不同小寫(xiě)字母代表差異顯著(P<0.05)，下同Note：Y,Single Yak grazing;S,Single Tibetan sheep grazing;M1,Yak∶Tibetan sheep as 1∶2 grazing;M2,Yak∶Tibetan sheep as 1∶4 grazing;M3,Yak∶Tibetan sheep as 1∶6 grazing;CK,No grazing. The different lowercase letters indicate significant at the 0.05 level，the same as below

圖2 不同放牧處理下矮生嵩草個(gè)體生殖枝特征的變化Fig.2 Traits of individual reproductive branch of Kobresia humilis in alpine grassland

圖3 不同放牧處理下矮生嵩草器官特征的變化Fig.3 Organ traits of Kobresia humilis in alpine grassland

2.2 矮生嵩草生殖枝與營(yíng)養(yǎng)枝的資源投入與相關(guān)關(guān)系

方差分析結(jié)果顯示，單位長(zhǎng)度矮生嵩草營(yíng)養(yǎng)枝重量、生殖枝重量均未受放牧處理的影響(圖4)。Pearson相關(guān)分析結(jié)果顯示，不同放牧處理下矮生嵩草單位長(zhǎng)度營(yíng)養(yǎng)枝重量與單位長(zhǎng)度生殖枝重量均呈正相關(guān)關(guān)系，且在S，M2，M3處理下呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，在Y，M1處理下呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P< 0.01，圖5)，這說(shuō)明放牧強(qiáng)化了矮生嵩草在生殖枝和營(yíng)養(yǎng)枝的資源投入的聯(lián)系，且矮生嵩草在生殖枝和營(yíng)養(yǎng)枝的資源投入不存在權(quán)衡關(guān)系。

圖4 不同放牧處理下矮生嵩草個(gè)體生殖枝、營(yíng)養(yǎng)枝的資源投入變化Fig.4 Resource input of individual reproductive and vegetative branches of Kobresia humilis in alpine grassland注：ns表示不同放牧處理間差異不顯著Note：ns indicates no significant difference

圖5 不同放牧處理下矮生嵩草個(gè)體生殖枝和營(yíng)養(yǎng)枝的資源投入的Pearson相關(guān)分析Fig.5 Pearson correlation between resource input of individual reproductive and vegetative branches of Kobresia humilis注：*，表示P<0.05；* *，表示P<0.01Note：* indicates P<0.05. * * indicates P<0.01

2.3 矮生嵩草生殖枝、營(yíng)養(yǎng)枝性狀的潛在關(guān)系

偏相關(guān)分析結(jié)果顯示，各性狀間均呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系(表1)，說(shuō)明矮生嵩草個(gè)體生殖枝、營(yíng)養(yǎng)枝性狀呈現(xiàn)協(xié)同變化關(guān)系。為進(jìn)一步明確各放牧處理矮生嵩草個(gè)體生殖枝、營(yíng)養(yǎng)枝性狀的潛在聯(lián)系，本研究建立了結(jié)構(gòu)方程模型，各處理共性的結(jié)果為，矮生嵩草的營(yíng)養(yǎng)枝重量會(huì)顯著影響營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)量(標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)β> 0.55，P< 0.05)，而生殖枝數(shù)量顯著影響了生殖枝重量(圖6)。各放牧處理中共性的結(jié)果是，營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)量對(duì)生殖枝重量產(chǎn)生了負(fù)效應(yīng)(標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)β<0)。各混合放牧處理共性的結(jié)果是，營(yíng)養(yǎng)枝重量對(duì)生殖枝重量、生殖枝高度產(chǎn)生了正效應(yīng)，營(yíng)養(yǎng)枝高度對(duì)營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)量產(chǎn)生了負(fù)效應(yīng)(圖6C，6D，6E)。在對(duì)照處理中，生殖枝高度顯著影響營(yíng)養(yǎng)枝重量(標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)β=0.66，P<0.05)，生殖枝數(shù)量顯著影響營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)量，進(jìn)而顯著影響了營(yíng)養(yǎng)枝高度、生殖枝高度(圖6F)。

表1 矮生嵩草個(gè)體生殖枝和營(yíng)養(yǎng)枝性狀的偏相關(guān)關(guān)系Table 1 Partial correlation between reproductive branch and vegetative branch traits of Kobresia humilis

Note:* indicates P < 0.05;* * indicates P < 0.01

3 討論

植物表型特征會(huì)根據(jù)自身所處生境來(lái)權(quán)衡、轉(zhuǎn)換或補(bǔ)償自身某些功能，以實(shí)現(xiàn)生物生存、生長(zhǎng)與繁殖三大功能[15-16]，是植物響應(yīng)外界環(huán)境變化的綜合體現(xiàn)[17]。研究發(fā)現(xiàn)，適度放牧處理中，食物相對(duì)充足并能滿足放牧家畜的多種營(yíng)養(yǎng)需求，這使得家畜擁有更多的采食自主選擇性，其采食是以偏食物種為主且選擇多樣化的植物組合來(lái)滿足其營(yíng)養(yǎng)平衡[18]。在本研究中，發(fā)現(xiàn)綿羊單獨(dú)放牧處理下其營(yíng)養(yǎng)枝、生殖枝特征均處于較高水平，而在牦牛藏羊放牧比例1∶4(M2)處理下處于較低水平(圖1、圖2、圖3)，這表明在混合放牧處理中，牦牛對(duì)矮生嵩草的下行調(diào)控作用遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于藏羊，結(jié)合牦牛單獨(dú)放牧處理下矮生嵩草營(yíng)養(yǎng)枝特征的表型特征，驗(yàn)證了草原優(yōu)勢(shì)種數(shù)量、重量間的平衡受不同種類(lèi)、不同體尺的放牧家畜的調(diào)控[19]。這可能是因?yàn)椴煌N類(lèi)家畜的口、牙齒和消化系統(tǒng)等的解剖學(xué)特征存在差異，更為重要的是源于牦牛、藏羊體型大小所引起的巨大差異。此外，不同的食性選擇能夠促使草食動(dòng)物之間產(chǎn)生互利的作用效果，即一種動(dòng)物的采食可能提高了另一種動(dòng)物的覓食效率，例如，草兔對(duì)優(yōu)勢(shì)種的采食增加了黑雁的有效采食量，而原來(lái)這類(lèi)植物是黑雁不喜食的物種[20-21]。這即是說(shuō)，與單一物種的放牧相比，不同種類(lèi)的動(dòng)物混合放牧對(duì)草地植被的影響并不是簡(jiǎn)單的食譜疊加，且不能通過(guò)單獨(dú)放牧的效果進(jìn)行預(yù)測(cè)。

家畜采食植物時(shí)，不僅喜歡采食品質(zhì)高的植物，更喜歡適口性好的植物[22]，一般研究認(rèn)為，草食動(dòng)物喜歡采食植物最有價(jià)值的部分[23]，這與我們的研究結(jié)果一致，即放牧一定程度地減少了矮生嵩草每一條生殖枝的重量(圖3)。然而，從矮生嵩草個(gè)體生殖枝、營(yíng)養(yǎng)枝的資源投入角度分析，各放牧處理單位長(zhǎng)度矮生嵩草營(yíng)養(yǎng)枝重量、生殖枝重量均無(wú)明顯差異(圖4)。這一結(jié)果說(shuō)明，矮生嵩草會(huì)通過(guò)提高單位長(zhǎng)度生殖枝的資源投入來(lái)補(bǔ)償放牧家畜造成的表型差異，即矮生嵩草適應(yīng)家畜干擾的主要途徑為忍耐策略。這是因?yàn)榘圆菽軌蜻M(jìn)行有性生殖與無(wú)性生殖，然而在家畜的中度干擾下，增加無(wú)性繁殖個(gè)體數(shù)量顯然不是一種明智的抉擇，無(wú)性繁殖幼苗的個(gè)體通常與母體形成小尺度的聚集分布，這無(wú)疑會(huì)減小家畜的采食成本，不利于種群的存活。此外，我們還有一個(gè)大膽的設(shè)想，即矮生嵩草可能會(huì)誘使家畜采食個(gè)體的部分器官，通過(guò)“犧牲”部分器官的生態(tài)策略來(lái)完成有性繁殖過(guò)程進(jìn)而保障種群的更新與穩(wěn)定。

為了進(jìn)一步探索矮生嵩草生殖個(gè)體對(duì)放牧的響應(yīng)模式，本研究對(duì)其生殖個(gè)體的生殖枝和營(yíng)養(yǎng)枝的資源投入進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)適度放牧顯著提高了生殖個(gè)體生殖枝和營(yíng)養(yǎng)枝資源投入的潛在聯(lián)系(圖5)。這與Liu等的研究結(jié)果一致，植物在與大型家畜長(zhǎng)期互動(dòng)的過(guò)程中，放牧?xí)せ畈⒏淖儾莸貎?yōu)勢(shì)物種的資源分配模式[24]。這可能由以下2種機(jī)制共同發(fā)揮作用：(1)增加營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)量，正如上文所述，忍耐策略是矮生嵩草主要采用的避牧策略，圖1的結(jié)果顯示，相比不放牧處理，放牧處理下的矮生嵩草營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)量相對(duì)更多，這說(shuō)明矮嵩草在受到機(jī)械損傷后可通過(guò)增加營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)量的方式來(lái)補(bǔ)償光合作用生產(chǎn)有機(jī)物總量，從而在一定程度上維持可獲得資源總量恒定，實(shí)現(xiàn)適合度的最大化；(2)增加單位長(zhǎng)度枝條重量，研究發(fā)現(xiàn)，植物的生殖器官也可進(jìn)行光合作用，例如，Biscoe等人(1975)的研究顯示，大麥(Hordeumvulgare)旗葉和穗本身的光合作用對(duì)最終粒重的貢獻(xiàn)率為47%[25]，Bazzaz等人(1979)發(fā)現(xiàn)，生殖器官貢獻(xiàn)了花和果實(shí)的資源需求的2.3%～64.5%[26]，上述研究結(jié)果均說(shuō)明了矮生嵩草也可通過(guò)增加單位長(zhǎng)度的生殖枝、營(yíng)養(yǎng)枝資源投入量來(lái)提高資源分配模式。

結(jié)構(gòu)方程模型結(jié)果顯示，放牧改變了矮生嵩草生殖枝性狀與營(yíng)養(yǎng)枝性狀的潛在因果關(guān)系(圖6)，這與Liu等所獲結(jié)論較為一致，在種間關(guān)系競(jìng)爭(zhēng)激烈的高寒草地中，不放牧處理矮生嵩草生殖個(gè)體中，生殖活動(dòng)在植物的資源分配中扮演了支配者的角色[24]。這可能是因?yàn)樘幱诜敝称诘陌圆輦€(gè)體，其資源分配可能處于一種高效的控制下，即生殖枝與營(yíng)養(yǎng)枝之間的權(quán)衡由生殖枝決定，生殖枝的生長(zhǎng)情況在一定程度上調(diào)控著營(yíng)養(yǎng)枝的生長(zhǎng)情況。試想長(zhǎng)期處于競(jìng)爭(zhēng)激烈的生境中，生殖枝與營(yíng)養(yǎng)枝之間的權(quán)衡如果偏向營(yíng)養(yǎng)枝，顯然不是一種明智、有利于有性繁殖的生態(tài)策略，無(wú)疑會(huì)增加矮生嵩草的生存成本，不利于種群的更新與存活。而在其他中度放牧處理中，盡管牦牛藏羊的牧食行為會(huì)對(duì)矮生嵩草造成一定的影響，但亦會(huì)對(duì)其他植物物種造成影響，釋放出較為客觀的空域生態(tài)位，降低物種的種間競(jìng)爭(zhēng)。這一結(jié)果說(shuō)明了，在高寒草地生態(tài)系統(tǒng)中，矮生嵩草能夠根據(jù)環(huán)境調(diào)控自身性狀間的內(nèi)在聯(lián)系，進(jìn)而形成適合自身長(zhǎng)久生存的生態(tài)策略，即在競(jìng)爭(zhēng)激烈的生境中，矮生嵩草可能更傾向于進(jìn)行有性生殖活動(dòng)，而在種間關(guān)系相對(duì)較弱的中度放牧中，矮生嵩草生殖個(gè)體的營(yíng)養(yǎng)枝活動(dòng)更明顯。

4 結(jié)論

研究認(rèn)為，在中度放牧干擾下，各放牧處理下青藏高原高寒草地建群種矮生嵩草生殖枝和營(yíng)養(yǎng)枝的資源投入不存在權(quán)衡關(guān)系，且能夠根據(jù)放牧脅迫調(diào)控自身性狀間的內(nèi)在聯(lián)系，即通過(guò)增加單位長(zhǎng)度的生殖枝、營(yíng)養(yǎng)枝資源投入量來(lái)提高資源分配模式。