林劍華，楊 揚，2，李 麗，麥曉蓓

(1：暨南大學(xué)水生生物研究中心，廣州 510632;2：暨南大學(xué)熱帶亞熱帶水生態(tài)工程教育部工程研究中心，廣州 510632)

8種濕地植物的生長狀況及泌氧能力*

林劍華1，楊 揚1，2**，李 麗1，麥曉蓓1

(1：暨南大學(xué)水生生物研究中心，廣州 510632;2：暨南大學(xué)熱帶亞熱帶水生態(tài)工程教育部工程研究中心，廣州 510632)

濕地植物是人工濕地的核心部分，篩選優(yōu)良的植物種類，將有利于充分發(fā)揮濕地植物的功能，提高人工濕地污水處理的能力.分析4種須根型植物香蒲(Typhaorientalis)、美人蕉(Cannaindica)、燈芯草(Juncuseffusus)、紙莎草(Cyperuspapyrus)和4種根莖型植物菖蒲(Acoruscalamus)、再力花(Thaliadealbata)、蘆竹(Arundodonax)、黃菖蒲(Irispseudacorus)在厭氧、水培條件下的生長狀況及根系泌氧特性；比較它們的根和莖葉生物量、相對生長速率(RGR)、根長、根孔隙度和泌氧量(率)等生理生態(tài)特性.結(jié)果表明，8種濕地植物在厭氧條件下生長狀況良好；其中，須根型植物的生物量、RGR和泌氧能力均顯著優(yōu)于根莖型植物.在相同光照條件下，燈芯草的泌氧率最大，為192.62μmol O2/(d·g (DWroot))，而黃菖蒲的根系泌氧率最小，僅為68.81μmol O2/(d·g(DWroot)).各植物根系泌氧率大小為：燈芯草>紙莎草>香蒲>美人蕉>菖蒲>再力花>蘆竹>黃菖蒲.方差分析顯示：植物根系泌氧率與根孔隙度呈極顯著正相關(guān)，而植物泌氧量與RGR、各生物量呈極顯著正相關(guān)，但與根莖比呈顯著負相關(guān).

濕地植物；須根型；根莖型；厭氧條件；生長狀況；根系泌氧

人工濕地是由植物、微生物、基質(zhì)和動物等構(gòu)成的復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)，由于人工濕地在污水處理中具有低成本、低運行費用、高效率、管理方便和美觀等特點，已被用來處理城市生活污水、礦山廢水和養(yǎng)殖廢水等，其應(yīng)用前景越來越廣泛[1].而濕地植物是其中的重要組成部分，它可以通過直接吸收利用污水中可利用態(tài)的營養(yǎng)物質(zhì)、吸附和富集重金屬及一些有毒、有害物質(zhì)，從而達到凈化水質(zhì)的作用.

人工濕地間歇或長期漬水條件，導(dǎo)致濕地土壤氧化還原電勢降低，還原物質(zhì)積累進而會對植物產(chǎn)生毒害作用，嚴重影響植物生長[2].濕地植物根部泌氧能力發(fā)達[3]，能在根區(qū)形成好氧、微好氧和厭氧區(qū)，為微生物提供各種適宜的微環(huán)境[4]，進而加強人工濕地對污水的凈化能力[5].研究脅迫條件下的植物生理，有助于對濕地植物的選擇，為維持植物的正常生長提供依據(jù)[6].

不同濕地植物生理生態(tài)條件尤其是根部的生長狀況直接影響著植物在濕地條件下的泌氧能力，對其構(gòu)成的人工濕地凈化污水的效果差異顯著.目前，對濕地植物自然狀態(tài)下的根系泌氧能力研究較多，但由于人工濕地長期處于厭氧環(huán)境[7]，且植物根系在不同的溶氧狀態(tài)，植物的泌氧量和泌氧方式有很大區(qū)別[8]，因此，研究濕地植物在厭氧條件下的生長狀況和泌氧能力對指導(dǎo)人工濕地生態(tài)工程的設(shè)計具有重要意義.此外，現(xiàn)有的研究主要集中在蘆葦?shù)壬贁?shù)幾個物種上，雖然具有一定的代表性，但從物種多樣性方面不能滿足實際人工濕地的需求.因此，本研究結(jié)合華南地區(qū)條件，選擇國內(nèi)外常用的8種代表性濕地植物，采用靜態(tài)水培法，模擬人工濕地中的厭氧環(huán)境，考察不同濕地植物的生長狀況及泌氧能力的差異，為濕地系統(tǒng)的構(gòu)建篩選優(yōu)良的濕地植物，對進一步提高濕地系統(tǒng)對污水的凈化能力有實際應(yīng)用價值.

1 材料與方法

1.1 濕地植物的選擇

實驗選用8種常見的濕地植物為供試植物：分別為菖蒲(Acoruscalamus)、香蒲(Typhaorientalis)、再力花(Thaliadealbata)、蘆竹(Arundodonax)、紙莎草(Cyperuspapyrus)、燈芯草(Juncuseffusus)、美人蕉(Cannaindica)和黃菖蒲(Irispseudacorus)，所選植物依據(jù)文獻[9-10]可分為根莖型(菖蒲、再力花、蘆竹和黃菖蒲)和須根型(香蒲、美人蕉、燈芯草和紙莎草)，所選植物均具有較發(fā)達的根系，且對常規(guī)污染物均具有較高的耐受能力和去除能力，植物幼苗取自廣州花博園某苗圃.

1.2 實驗系統(tǒng)的構(gòu)建和運行

1.2.1 植物馴化 植物幼苗取回后首先將其根部用去離子水清洗干凈，用剪刀小心剪去老根，然后移入盛有清水的桶中，每隔1h曝氣1次，每次曝氣30min，曝氣2d.隨后移入含1/2濃度的Hoagland培養(yǎng)液中預(yù)培養(yǎng)1周，待長出新根后開始實驗[11].

1.2.2 實驗設(shè)計 為了模擬人工濕地漬水條件下的缺氧環(huán)境，采用20L的黑色塑料培養(yǎng)箱(長×寬×高：40cm×25cm×30cm)，加入1/2濃度的Hoagland培養(yǎng)液16L，營養(yǎng)液用N2吹脫，使其溶解氧濃度低于0.9mg/L，然后按0.1%(W/V)的比例加入瓊脂溶液[12].因瓊脂能阻止溶液的對流運動，能模擬淹水土壤中的氣體組成變化，如O2減少、乙烯增加等[13-14].

挑選長勢良好、大小均勻的植物幼苗(株高約20cm)，移栽至培養(yǎng)箱(培養(yǎng)箱由塑料擋板均分成4個獨立的區(qū)室)中，并以黑色泡沫板固定于液面(黑色泡沫板覆蓋液面)；每個塑料箱的各個區(qū)室分別種植1棵植物，每種植物4個平行.培養(yǎng)箱隨機擺放于玻璃溫室中，室內(nèi)溫度控制在白天(7：00-19：00)為25±1℃，夜晚為18±1℃.每周更換1次無氧瓊脂營養(yǎng)液，實驗周期為30d.實驗結(jié)束后，記錄所有植物的最大根長、并在55℃條件下，將植物烘至恒重，測定根和莖葉的干重.

1.3 根系泌氧量(率)的測定

濕地植物根部的泌氧量均利用檸檬酸鈦比色法測定和計算.通過檸檬酸鈦濃度與吸光度的標(biāo)準(zhǔn)曲線計算出各實驗組的檸檬酸鈦濃度后，分別用以下公式計算泌氧量，根系泌氧測定的全過程均在無氧的操作箱中進行[15-17].

ROL=c(y-z)

(1)

RROL=c(y-z)/g

(2)

式中，ROL為泌氧量(μmol O2/(株·d))，RROL為泌氧率(μmol O2/(d·g (DWroot)))，c為加入每個試管的檸檬酸鈦的起始體積(L)，y為對照組檸檬酸鈦溶液的濃度(μmol/L)，z為放入植物6h后檸檬酸鈦溶液的濃度(μmol/L)，g為用于測定泌氧的根系干重(g).

1.4 根孔隙度的測定

測定泌氧之后每株植物選擇大約0.6～0.8g鮮根，切成50mm的小段，利用比重瓶法[15]測定鮮根的孔隙度.即將植物鮮根在水下抽真空后，比較前后重量的變化.根的孔隙度(POR)計算公式為：

POR(%)=(m比重瓶+抽真空后鮮根-m比重瓶+鮮根)/[(m比重瓶+m鮮根)-m比重瓶+鮮根]×100

(3)

式中，m鮮根為鮮根的重量(g)，m比重瓶為裝水的比重瓶的重量(g)，m比重瓶+鮮根為裝水的比重瓶加鮮根的重量(g)，m比重瓶+抽真空后鮮根為裝水的比重瓶加抽真空后的鮮根的重量(g).

1.5 濕地植物生物量的測定

實驗結(jié)束后，用清水將植物清洗干凈，用剪刀將植物的根與莖葉部分分開，分別裝入潔凈的牛皮紙信封，做好標(biāo)記，并在55℃條件下，將植物烘至恒重后稱其干重，精確至0.01g.

1.6 濕地植物相對生長速率的測定

在比較不同濕地植物生長速率時，由于植物本身的大小會顯著影響實驗結(jié)果的可比性，為了充分體現(xiàn)不同大小的植株的生長程度，通常用相對生長速率(RGR，d-1)來衡量植物的生長狀況[18].

RGR=(lnW2-lnW1)/t

(4)

式中，W1為第1次測定時的植物干重(g)，W2為第2次測定時的植物干重(g)，t為2次測定的時間間隔.

1.7 數(shù)據(jù)計算與分析

運用軟件SPSS 18.0和Microsoft Excel 2010計算平均值和標(biāo)準(zhǔn)差，并用Origin 8.5軟件生成圖表.采用One-Way ANOVA和LSD檢驗(雙尾)進行種間比較的方差分析及差異性分析.

2 結(jié)果與分析

2.1 濕地植物的生長狀況

厭氧水培條件下，8種濕地植物均能正常生長，其中，須根型植物香蒲、美人蕉、燈芯草和紙莎草在4周的培養(yǎng)中長勢良好，生長旺盛(表1)，單株植物的總生物量分別達到1.91、2.10、1.17、1.23g；而根莖型植物再力花、黃菖蒲、菖蒲和蘆竹在培養(yǎng)中生物量總體上比須根型植物小，其單株植物總生物量分別為1.09、0.91、0.66、0.67g.4種須根型植物的總生物量平均達到1.60g，而4種根莖型植物的總生物量平均為0.83g，兩類根系植物總生物量差異顯著(P=0.024).

表1 須根型與根莖型濕地植物的生長狀況、根系特征以及根泌氧量和泌氧率

*表示差異顯著，P<0.05，**表示差異極顯著，P<0.01.

從植物的RGR來看，須根型植物香蒲、美人蕉、燈芯草和紙莎草在4周的培養(yǎng)中長勢較快，其RGR分別達到0.034、0.035、0.027、0.024d-1.而根莖型植物再力花、黃菖蒲、菖蒲和蘆竹在培養(yǎng)中生長總體上比須根型植物慢，其RGR僅分別為0.023、0.022、0.020、0.014d-1.4種須根型植物的RGR平均達到0.030d-1，而4種根莖型植物的RGR平均為0.020d-1，兩類根系植物RGR差異顯著(P=0.022).

在4周的培養(yǎng)中，8種植物的根系生長情況不同，美人蕉和香蒲在厭氧培養(yǎng)中根系較發(fā)達，產(chǎn)生了大量不定根，而燈芯草和紙莎草由于大量分蘗產(chǎn)生較多不定根，黃菖蒲、菖蒲和蘆竹的長勢良好.再力花的根系也較發(fā)達，但有部分根出現(xiàn)腐爛死亡，這可能與其耐淹能力較差有關(guān).總體上，須根型植物的根系較根莖型植物的根系發(fā)達.根生物量大小表現(xiàn)為香蒲>美人蕉>再力花>燈芯草>黃菖蒲>紙莎草>菖蒲≈蘆竹.須根型植物單株根系的平均生物量為0.19g，根莖型植物單株根系的平均生物量為0.13g，兩者間的差異不顯著(P=0.132).

2.2 濕地植物的根系特征

8種濕地植物在厭氧水培條件下的最大根長各不相同，須根型植物的最大根長普遍較長，其中，美人蕉和燈芯草的最大根長最長，分別達到22.00和24.00cm，其次是紙莎草，而香蒲的最大根長最短，為16.50cm(表1).而根莖型植物中除了菖蒲的最大根長為20.00cm外，其它3種濕地植物的最大根長均小于15cm，總體而言，須根型植物的最大根長比根莖型植物長，8種植物的最大根長大小排序為燈芯草>美人蕉>菖蒲>紙莎草>香蒲>蘆竹>再力花>黃菖蒲.4種須根型植物的平均最大根長為19.86cm，根莖型植物的平均最大根長為14.38cm，2種類型植物的最大根長之間差異不顯著(P=0.104).

2種類型濕地植物的孔隙度之間的差異與最大根長不同，須根型濕地植物的孔隙度平均為27.33%，根莖型濕地植物的平均孔隙度為18.14%，兩者間的差異顯著(P=0.016)(表1).8種植物中孔隙度最高的是燈芯草，達到32.49%，其它3種須根型濕地植物香蒲、美人蕉和紙莎草的孔隙度也分別達到25.49%、22.43%和28.92%.而根莖型濕地植物中孔隙度最大的是蘆竹，為21.93%，其次分別是菖蒲(19.53%)、再力花(17.42%)和黃菖蒲(13.66%).

從地上部分和地下部分的關(guān)系來看，實驗中根莖型濕地植物的根生物量與地上部分生物量的比值(0.21)是須根型植物相應(yīng)值(0.14)的1.5倍，兩者間差異顯著(P=0.020).

圖1 孔隙度與泌氧率相關(guān)性分析Fig.1 The correlation coefficient between POR and RROL

2.3 濕地植物的根系泌氧量(率)

8種濕地植物在相同光照條件下，其根系泌氧量(率)各不相同.4種須根型濕地植物泌氧率的平均值為143.33μmol O2/(d·g(DWroot))，而4種根莖型濕地植物泌氧率的平均值僅為92.56μmol O2/(d·g(DWroot))，兩者間的差異顯著(P=0.024)(表1).從整株植物的根系泌氧總量來看，香蒲、美人蕉由于其根部生物量較大、同時其根系泌氧率較高，因此，其單株植物泌氧量最大；而蘆竹由于根生物量較小，且泌氧率相對較低，其單株植物的泌氧量最低.各種實驗植物的根泌氧量按大小排序表現(xiàn)為香蒲>美人蕉>燈芯草>紙莎草>再力花>黃菖蒲>菖蒲>蘆竹(表1).須根型植物根系的平均泌氧量為23.95μmol O2/(株·d)，根莖型植物根系的平均泌氧量為9.92μmol O2/(株·d)，兩者間的差異極顯著(P=0.007).

2.4 植物的根系泌氧與各生長指標(biāo)的相關(guān)性

8種濕地植物的泌氧率與根孔隙度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)(表2)，對濕地植物的孔隙度與泌氧率進行線性回歸分析(圖1)，結(jié)果顯示，根孔隙度和泌氧率之間存在極顯著的線性回歸關(guān)系(P=0.001)，可以通過以下方程根據(jù)孔隙率來預(yù)測植物的根系泌氧率：y=5.226x-0.861.

此外，植物的根泌氧量與各生物量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，但與根莖比呈極顯著負相關(guān)(P<0.01)；植物的最大根長、孔隙度均與根泌氧率呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；植物的RGR與根泌氧量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，但與根莖比呈顯著負相關(guān)(P<0.05)(表2).

表2 植物的根系泌氧與各生理、生態(tài)指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)

*表示差異顯著，P<0.05，**表示差異極顯著，P<0.01；n=32.

3 討論

本研究中的8種濕地植物，雖然生長特性存在差異，但在厭氧條件下均能良好生長，成活率達100%.濕地植物的生長狀況直接影響到濕地系統(tǒng)的去除效率，濕地植物的良好生長狀態(tài)，保證了對氮、磷和有機物的處理效果[19].本研究選用的濕地植物均有較強的抗逆性，適合用于人工濕地系統(tǒng)的構(gòu)建.但8種濕地植物的生物量差異較大，其中美人蕉的根生物量、莖葉生物量都大于其它7種植物.有研究表明，植物的吸收、吸附和富集作用與植物的生長狀況和根系發(fā)達程度呈正相關(guān)關(guān)系[20]；并且，根系生物量越大、根長較長的植物能夠大大的擴展人工濕地凈化污水的空間，有利于微生物特別是好氧細菌向濕地深處分布[20-21]，提高其凈化污水的能力[22].因此，在選擇濕地植物時要充分考慮其根系的生長狀況，在人工濕地系統(tǒng)構(gòu)建時，可以優(yōu)先選用美人蕉.

成水平等在研究香蒲和燈芯草的根系分布時認為，它們的根系主要分布在25cm的區(qū)域[23]，而兩棲榕(Ficussp.)的根系在人工濕地中只能伸入地下20cm左右[23]；藨草(Scirpustriqueter)根系主要集中在人工濕地12～15cm以上的表層[24]；本研究中，須根型植物和根莖型植物經(jīng)4周的厭氧培養(yǎng)，平均最大根長分別為19.86和14.38cm，也表明濕地植物的根系主要分布在25cm以內(nèi)的區(qū)域，可以為人工濕地的建設(shè)提供參考.

根系泌氧是濕地植物的一個重要特性，植物通過泌氧能有效改善濕地缺氧的狀態(tài)，在根際區(qū)形成好氧、兼性厭氧和厭氧漸變的環(huán)境，可以促進微生物的硝化和反硝化作用的進行，從而促進氮的去除.本研究中植物的最大根長與孔隙度呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，而孔隙度高的植物泌氧率高，表明根長越長的植物更容易向厭氧區(qū)深入，能為更深層次的基質(zhì)提供氧氣.

植物自身良好的生長是濕地植物為基質(zhì)提供氧氣的前提，本研究中植物的泌氧量與RGR呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，表明植物的生長狀況直接反映了植物的泌氧量，即長勢較好的植物能為外界環(huán)境提供更多的氧氣，這與Peter等的結(jié)論一致[25].本研究中須根型植物的泌氧量顯著大于根莖型植物，其中美人蕉和香蒲的泌氧量顯著大于其它種.

從植物的生物量看，植物的根系泌氧量與各部分生物量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，這與Sorrell等的結(jié)論相似[26]；同時植物的根系泌氧量還與根莖比呈顯著負相關(guān)(P<0.05)，這可能是因為低根莖比使根的呼吸耗氧少而氣體傳輸能力強[27].因此，從泌氧量與根莖比的關(guān)系來看，選擇植物時不但要考慮該種植物的生物量大小，還應(yīng)盡量選擇根莖比較低的植物，如香蒲、美人蕉.

從根的結(jié)構(gòu)看，傳輸氧氣的通氣組織系統(tǒng)是濕地植物有能力生存于缺氧土壤或水體環(huán)境的一個重要的決定性因素，近年來國內(nèi)外對濕地植物的通氣組織和泌氧能力或泌氧方式等方面已有大量的研究[3，7，28-30]，通?？紫抖容^高的植物具有較強的泌氧能力，這種規(guī)律普遍存在且沒有種的專一性.本研究中，8種濕地植物的根孔隙度與泌氧率之間呈極顯著正相關(guān)，這與孔隙度影響氣體傳送的結(jié)論一致[31].

已有研究表明，濕地植物應(yīng)對缺氧脅迫會通過泌氧和形成“泌氧屏障”等方式對根系進行保護，而泌氧類型的轉(zhuǎn)變正是根系為適應(yīng)外在環(huán)境的一種自我保護性應(yīng)對.范子紅等[8]在研究不同溶氧條件下美人蕉和風(fēng)車草根系泌氧特征時發(fā)現(xiàn)，美人蕉在自然狀態(tài)下根系均勻泌氧，在厭氧狀態(tài)下根尖強烈泌氧；而風(fēng)車草在自然狀態(tài)下幾乎不泌氧，在厭氧條件下除根基和根尖不泌氧外，其余部位均勻泌氧.Lai等[32]研究發(fā)現(xiàn)在自然水培狀態(tài)下，5種濕地植物的泌氧能力表現(xiàn)為黃菖蒲>菖蒲>蘆竹>美人蕉>香蒲.Mei等[33]研究表明，在50%的污水濃度下培養(yǎng)時4種濕地植物的泌氧能力表現(xiàn)為美人蕉>菖蒲>蘆竹>黃菖蒲.而本研究中8種濕地植物在厭氧條件下的泌氧能力表現(xiàn)為香蒲>美人蕉>燈芯草>紙莎草>再力花>黃菖蒲>菖蒲>蘆竹.表明不同植物在不同溶氧條件下的應(yīng)對策略不同，從而也導(dǎo)致同一種植物在不同溶氧條件下泌氧能力的差異.

人工濕地因長期處于相對厭氧的環(huán)境，然而，人們對植物在厭氧環(huán)境下泌氧能力的研究還非常有限，為了更好的選擇、利用濕地植物，構(gòu)建污水凈化效果好的濕地植物群落，還需對更多的濕地植物進行厭氧條件下泌氧能力的研究.

4 結(jié)論

1) 8種實驗濕地植物都有較好的耐受性，在厭氧水培條件下均能良好生長，成活率達100%；各植物的生物量大小表現(xiàn)為美人蕉>香蒲>紙莎草>燈芯草>再力花>黃菖蒲>蘆竹>菖蒲；根莖比表現(xiàn)為黃菖蒲>蘆竹>再力花>紙莎草>菖蒲>燈芯草>香蒲>美人蕉；在構(gòu)建濕地系統(tǒng)篩選植物時，應(yīng)優(yōu)先選擇生物量大同時根莖比小的濕地植物.

2) 植物的生長狀況直接反映植物的泌氧能力，8種植物的RGR表現(xiàn)為美人蕉>香蒲>燈芯草>紙莎草>再力花>黃菖蒲>菖蒲>蘆竹；其中，須根型植物的RGR顯著優(yōu)于根莖型植物；在構(gòu)建濕地植物群落時，可以考慮優(yōu)先選用須根型植物.

3) 須根型植物較根莖型植物的通氣組織發(fā)達，8種植物的孔隙度大小表現(xiàn)為燈芯草>香蒲>紙莎草>美人蕉>蘆竹>菖蒲>再力花>黃菖蒲.

4) 美人蕉、香蒲有較大的生物量和較強的泌氧能力，同時，美人蕉、香蒲均有一定的觀賞價值，在去污的同時還有很好的美化景觀的作用，均是較優(yōu)良的濕地植物.

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Characteristics of growth and radial oxygen loss of eight wetland plants

LIN Jianhua1， YANG Yang1，2， LI Li1& MAI Xiaobei1

(1：ResearchCenterofHydrobiology，JinanUnivesity，Guangzhou510632，P.R.China2：MinistryofEducationEngineeringResearchCenterofTropicalandSubtropicalAquaticEngineering,JinanUniversity，Guangzhou510632，P.R.China)

Plant is the core component of constructed wetland. Selecting the superior varieties of wetland plants would make full use of their functions in constructed wetland， and then improve the efficiency of sewage water treatment. To investigate the growth characteristics and radial oxygen loss(ROL) from roots of wetland plants under extreme condition， 8 species of wetland plants which were cultured with synthetic water under anaerobic condition were collected for comparison. 8 wetland plants could divided into two groups， fibril-root plant(Typhaorientalisl，Cannaindica，Juncuseffusus，Cyperuspapyrus) and rhizomatic-root plant(Acoruscalamus，Thaliadealbata，Arundodonax，Irispseudacorus). The eco-physiological characteristics， such as biomass， relative growth rate(RGR) root length， root porosity， rootROLwere compared. Results showed that 8 kinds of wetland plants all grown well under anaerobic conditions. Fibril-root plants had greater biomass， higherRGRandROLthan rhizomatic-root plant. Under the same illumination，Juncuseffuseshad the maximumROLwhich reached 192.62μmol O2/(d·g (DWroot))， whileIrispseudacorushad the minimum， which was only 68.81μmol O2/(d·g (DWroot)). The ranking order ofROLof the 8 species wetland plants was：Juncuseffuses>Cyperuspapyrus>Typhaorientalis>Cannaindica>Acoruscalamus>Thaliadealbata>Arundodonax>Irispseudacorus. ANOVA analysis indicated that Rate ofROLwas positively correlated with root porosity. TheROLwas positively correlated with both ofRGRand biomass，while negatively related to root/shoot ratio.

Wetland plants； fibril root system； rhizomatic root system； anaerobic condition；growth conditions； radial oxygen loss

J.LakeSci.(湖泊科學(xué))， 2015， 27(6)： 1042-1048

DOI 10.18307/2015.0608

?2015 byJournalofLakeSciences

*國家水體污染控制與治理科技重大專項(2012ZX07206-004)資助.

2015-01-26收稿；2015-03-05收修改稿.

林劍華(1988～)，男，碩士研究生；E-mail：87513638@qq.com.

**通信作者；E-mail：yangyang@scies.org.