劉金平，游明鴻，段 婧，張麗慧

（1．西華師范大學(xué)生命科學(xué)院，四川南充637009；2．四川省草原科學(xué)研究院，四川成都611731）

水分脅迫下雌雄異株植物葎草繁殖策略的可塑性調(diào)節(jié)

劉金平1，游明鴻2，段 婧1，張麗慧1

（1．西華師范大學(xué)生命科學(xué)院，四川南充637009；2．四川省草原科學(xué)研究院，四川成都611731）

研究雌雄異株草本植物應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫的繁殖策略及生殖分配可塑性，對(duì)發(fā)展雌雄異株植物的生活史進(jìn)化理論和該類植物資源保護(hù)利用具有重要意義。實(shí)驗(yàn)以葎草為材料，通過設(shè)置輕度（LS）、中度（MS）、重度（RS）水分脅迫梯度，研究雌、雄單株的花芽分化、生物量分配、花穗性狀、花藥（或子房）數(shù)、花粉數(shù)及活力等與生殖生長相關(guān)的可塑性。結(jié)果表明：1）葎草通過提前花芽分化應(yīng)對(duì)水分脅迫，雄株先于雌株進(jìn)入生殖生長（P＜0．01）。2）雄株增加生殖分配應(yīng)對(duì)LS脅迫，雌株減少花穗生物量應(yīng)對(duì)水分脅迫；在RS脅迫時(shí)雄株的生殖分配為雌株的近3倍。3）葎草通過減少花穗數(shù)應(yīng)對(duì)脅迫，雄株顯著增加單個(gè)花穗的小花數(shù)來應(yīng)對(duì)輕中度缺水（P＜0．05），雌株則減少開花頻次降低水分脅迫下生殖能量消耗。4）輕中度水分脅迫對(duì)雌株子房寬度無顯著影響；中重度脅迫雖使雄株顯著縮短了花藥長度、減少了單個(gè)花藥的花粉數(shù)（P＜0．05），但花粉大小、花粉活性受影響較小。5）雄株花穗的POD和SOD活性顯著高于雌株，雄株對(duì)水分脅迫更加敏感。在水分脅迫下，葎草在生存和防御功能穩(wěn)定的基礎(chǔ)上，可以通過協(xié)調(diào)分配有限資源，實(shí)現(xiàn)有性繁殖來完成草本植物較為短暫的生活史。

有性生殖；花藥；花粉；生活史；生殖分配

在完成生活史的過程中，植物在不同功能之間資源的合理分配，增加了植物對(duì)不良生境的適應(yīng)能力，從而增大其在該環(huán)境下的生存、生長、生殖的機(jī)會(huì)［1-2］。營養(yǎng)生長與生殖生長之間生物量分配，往往反映了植物應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫的策略。由于雌雄性別的分株表達(dá)，雌雄異株植物維持種群穩(wěn)定性的能力比其他植物更加薄弱，環(huán)境脅迫對(duì)雌、雄株的光合作用能力、生物量分配、水分利用效率以及凋落物的降解等方面是研究的熱點(diǎn)問題［3］。近年來，對(duì)雌雄異株喬、灌木的研究結(jié)果表明，環(huán)境脅迫對(duì)雌雄個(gè)體的生理、生態(tài)和生化的影響，引起性別間在生長、形態(tài)、生殖、分布以及抗逆性等方面表現(xiàn)出明顯的差異［4］。草本植物生活周期短，多數(shù)在生長季節(jié)終了時(shí)，地上部分或整體死亡。因此，在有限的生活史過程中，雌雄異株草本植物基于生殖分配應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫的繁殖策略，以及繁殖過程中花穗數(shù)、小花數(shù)、雌雄配子數(shù)量性狀的優(yōu)化與整合，對(duì)其種群的存活、更新、擴(kuò)散具有決定性的意義。

葎草（Humulus scandens）是?？疲∕oraceae）葎草屬的雌雄異株草本植物，可作為鮮嫩飼草、青貯飼料、干貯飼草及飼料添加劑等加以利用。全草含多種化學(xué)物質(zhì)、營養(yǎng)物質(zhì)和生物活性激素類物質(zhì)、促進(jìn)生長因子等成分，可提高動(dòng)物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，調(diào)節(jié)營養(yǎng)平衡，增強(qiáng)消化吸收機(jī)能，降低腹瀉等病害的發(fā)生幾率［5-6］。關(guān)于葎草的研究主要集中在營養(yǎng)成分、藥物成分、飼喂效果評(píng)價(jià)及對(duì)其他生物的化感作用方面［7-8］。筆者對(duì)雌雄異株特性導(dǎo)致的雌雄株形態(tài)、種群性比、生殖投入等方面進(jìn)行了較為系統(tǒng)的研究［9-10］，但是關(guān)于雌雄葎草生存、生長、生殖過程中應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫的繁殖策略未見報(bào)道。

本文以雌雄異株草本植物葎草為材料，在輕度（LS）、中度（MS）、重度（RS）水分脅迫下，分析了雌、雄單株在花芽分化、生物量分配、生殖器官數(shù)量性狀及生殖配子活性等層次的繁殖策略，研究了雌、雄株對(duì)水分脅迫響應(yīng)的可塑性調(diào)節(jié)機(jī)理，研究結(jié)果為雌雄異株草本植物的生活史進(jìn)化理論發(fā)展提供了數(shù)據(jù)和理論支撐，為雌雄異株植物資源保護(hù)利用、生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 材料與處理

葎草由來自于同一植株上采集的野生種子種植而來。2012年3月，采用高34 cm、口徑50 cm塑料花盆，以河沙∶腐殖土1∶1混合為基質(zhì)，基本理化性質(zhì)為：最大持水量24．18%，凋萎含水量為7．08%，有效N、P、K含量分別為212．4 mg／kg、52．7 mg／kg、122．6 mg／kg，有機(jī)質(zhì)含量134．3 g／kg，p H值為6．52。假定葎草種子性比為1∶1，隨機(jī)選種按3株／盆種子繁殖，共40盆，置于25℃左右的室內(nèi)培養(yǎng)，出苗期正常水分管理，試驗(yàn)期間不施肥。

幼苗5～6對(duì)真葉時(shí)，設(shè)4個(gè)處理組（每組10盆）：對(duì)照（CK）正常供水，土壤含水量一直控制在飽和含水量的（90±5）%；輕度脅迫（LS）、中度脅迫（MS）、重度脅迫（RS）土壤含水量分別控制在飽和含水量的（70±5）%、（50±5）%、（30±5）%，用土壤含水量測(cè)定儀（TDR300）測(cè)量土壤含水量，適時(shí)補(bǔ)水，使各處理土壤含水量基本保持恒定。

1．2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1．2．1 花芽分化期 出苗到花芽形態(tài)分化經(jīng)歷的天數(shù)。

1．2．2 花穗性狀 盛花期，測(cè)定花序數(shù)／株、小花數(shù)／株；選待開小花，測(cè)花藥數(shù)／小花（雄株）；用游標(biāo)卡尺測(cè)定雌株的子房寬度和雄株的花藥長度。

1．2．3 生物量 盛花期，每組隨機(jī)選取雌、雄各5株，花序、葉、莖、根分離后裝袋，于105℃下烘至恒重稱量。生殖分配為花序生物量占總生物量的比例。

1．2．4 花穗生理指標(biāo) 超氧化物歧化酶（SOD）與過氧化物酶（POD）活性用南京建成生物工程研究所試劑盒測(cè)定。

1．2．5 花粉性狀 用纖維素酶法測(cè)花粉數(shù)；用電子顯微鏡掃描法測(cè)花粉大小；用TTC法測(cè)花粉活力［11-12］。

1．3 數(shù)據(jù)處理

用SAS 9．1軟件進(jìn)行方差分析和多重比較。

2 結(jié)果與分析

2．1 花芽分化期

水分脅迫極顯著縮短了葎草花芽分化期（P＜0．01）（圖1，表1），葎草雌、雄株均通過提前花芽分化應(yīng)對(duì)水分脅迫，在RS時(shí)進(jìn)入生殖生長僅需45 d左右，僅為CK的一半。性別間差異顯著，雄株先于雌株出現(xiàn)花芽（P＜0．01）。在LS、MS時(shí)，雄株顯著先于雌株開花（P＜0．05），但到RS脅迫下，雌、雄葎草的花分化趨于同步。雙因素方差分析說明，葎草性別間、水分間、互作間花芽分化期均存在顯著差異（表1）。

2．2 生殖分配

雌、雄株總生物量均隨脅迫加重而顯著降低（P＜0．01）（圖2），LS、MS、RS間差異顯著（P＜0．05），總生物量分別降為CK的75%，50%，30%左右，說明葎草對(duì)水分脅迫十分敏感，但總生物量下降在性別間無顯著差異（表1），可見雌、雄株生殖生長可利用的營養(yǎng)生長物質(zhì)累積基礎(chǔ)差別較小。

花生物量在性別間、水分間均存在極顯著差異（P＜0．01）（表1）。CK與脅迫下，雄株花序生物量均為雌株2倍左右。雌、雄株對(duì)水分脅迫均有顯著的響應(yīng)，隨脅迫加重花序生物量顯著下降（P＜0．05）（圖3，圖4），但在LS下，雄株花生物量則顯著高于CK。

生殖分配在性別間、水分間均存在極顯著差異（P＜0．01）（表1）。雄株的生殖分配隨脅迫加重越來越顯著高于雌株（P＜0．05）（圖4），但方差分析表明，水分對(duì)生殖分配的影響遠(yuǎn)大于性別導(dǎo)致的差異。在LS下，雌株生殖分配與CK時(shí)無差異，為4．62%左右，雄株則由CK的7．54%增加到10．75%。在RS下，雌株的生殖分配僅為1．83%，而雄株的生殖分配為雌株的近3倍?？梢姡浦暌晃锻ㄟ^降低生殖分配應(yīng)對(duì)水分脅迫，而雄株在LS時(shí)顯著增大生殖分配，但MS后急劇減少了生殖分配。

2．3 花穗生理活性

水分脅迫極顯著影響花穗內(nèi)的SOD活性（P＜0．01）（表2，圖5），脅迫越重SOD活性越高。在相同脅迫下，雄株SOD活性顯著高于雌株（P＜0．05），雄株SOD活性隨脅迫加重而顯著增加（P＜0．05），雌株在LS和MS下SOD活性無明顯差異。同樣，POD活性在水分間和性別間有極顯著差異（P＜0．01）（表2，圖6），隨脅迫加重POD活性顯著增加（P＜0．05），在相同脅迫下，雄株P(guān)OD活性顯著高于雌株（P＜0．05）。可見，雄株花穗比雌株對(duì)水分更為敏感，也采取了更為積極的應(yīng)對(duì)策略。

2．4 花穗數(shù)量性狀

葎草雄株為圓錐花序，雌株為短穗狀花序，水分脅迫對(duì)雌、雄單株的花穗數(shù)均有極顯著影響（P＜0．01）（表3），在LS時(shí)，單株花穗數(shù)近于CK；當(dāng)脅迫大于MS后，花穗數(shù)顯著下降；在RS時(shí)，雌、雄株花穗數(shù)分別為CK的39．01%和51．03%。

雌、雄株單花穗的小花數(shù)極顯著受水分影響（P＜0．01）（表3）。雌株在水分脅迫下，小花數(shù)／花穗不斷下降，RS時(shí)降為CK的31．06%；但雄株在LS、MS下，小花數(shù)／花穗顯著增加，高于CK近一倍（P＜0．05），即使在RS時(shí)仍接近CK的值。由F值分析發(fā)現(xiàn)，雌株花穗數(shù)量性狀比雄株更易受水分脅迫的影響。

2．5 花藥（子房）性狀

葎草雄花花藥5枚，雌花子房單一，水分脅迫對(duì)花藥長度和子房寬度均有顯著影響（P＜0．05）（表3）。雌花子房?jī)H在RS時(shí)顯著受到影響，而雄花花藥在MS下顯著縮短，到RS時(shí)縮為CK的60．93%。雄花單個(gè)花藥的花粉數(shù)極顯著受水分脅迫的影響（P＜0．05），在LS時(shí)稍高于CK，MS時(shí)顯著下降，RS時(shí)降為CK的42．12%。

2．6 花粉大小與活力

花粉大小受水分脅迫的影響較?。≒＞0．05），僅RS時(shí)顯著小于CK（P＜0．05）（表3）?；ǚ刍盍︼@著受水分脅迫的影響（P＜0．05），MS的脅迫顯著降低了花粉活力。但花粉大小與活力在水分梯度間均無明顯差異。

3 討論

3．1 水分脅迫下葎草花芽分化期的可塑性調(diào)節(jié)

花芽分化是植物由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)向生殖生長的生理和外在體現(xiàn)，花芽形態(tài)分化是外部環(huán)境條件與體內(nèi)遺傳物質(zhì)、營養(yǎng)物質(zhì)、激素調(diào)節(jié)物質(zhì)共同協(xié)調(diào)作用的結(jié)果。生境良好的葎草種群，只有營養(yǎng)生長擴(kuò)展空間而沒有生殖生長，生境不良的種群，營養(yǎng)生長期短而生殖生長持續(xù)150 d左右［13-14］。本研究表明，水分脅迫下葎草提前花芽分化，且脅迫越重花芽分化越早。由于性別的分株表達(dá)，雌雄異株植物在環(huán)境脅迫下有性繁殖將遭遇更多的風(fēng)險(xiǎn)，只有雌、雄株同時(shí)進(jìn)入生殖生長，才對(duì)雌雄異株植物的繁殖策略具有實(shí)際價(jià)值。葎草雄花為無限花序，雄株先于雌株進(jìn)入生殖生長，使雌花一旦開放就可以獲得花粉完成受精。所以，雌、雄株在水分脅迫下花芽分化期的可塑性調(diào)節(jié)，增加了有性繁殖幾率與繁殖效益，對(duì)葎草種群的延續(xù)和擴(kuò)繁具有重大意義。

3．2 水分脅迫下葎草生殖分配的可塑性調(diào)節(jié)

草本植物在短暫的生活史過程中，要完成生存、繁殖和防御等功能，必然對(duì)有限資源進(jìn)行合理的分配。營養(yǎng)生長與生殖生長之間的平衡是植物資源分配的核心內(nèi)容，常采用生殖分配來研究植物應(yīng)對(duì)脅迫生境的可塑性資源分配策略。有研究認(rèn)為，一年生植物的比葉面積顯著高于多年生植物［13］，同時(shí)生殖分配也遠(yuǎn)高于多年生植物［14］。對(duì)雌雄異株植物研究表明，雌株用于生殖過程的資源遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過雄株［15］。當(dāng)遇到環(huán)境脅迫時(shí)，雌株通過減少營養(yǎng)生長、延遲開花時(shí)間、降低開花頻率及存活率等方式，來彌補(bǔ)雌株較高的生殖代價(jià)［16-17］。本實(shí)驗(yàn)中，葎草雌、雄單株總生物量無顯著差異，但雄株花穗生物量和生殖分配均顯著大于雌株，與木本植物研究得出的雌株的生殖分配超過雄株的生殖分配［18-19］結(jié)果不同。水分脅迫顯著影響著葎草的生殖分配，這與在豚草（Ambrosia artemisiifolia）等草本植物［20］研究得出的生殖分配是由遺傳決定的，而與植物的生長條件無關(guān)的結(jié)果完全不同。葎草為藤本植物具有較強(qiáng)的萌蘗力，營養(yǎng)生長遭遇水分脅迫時(shí)，生物量?jī)?yōu)先向能夠進(jìn)行光合作用和改變擴(kuò)展方向的莖、葉分配［21］，便于覓求和貯存更多的資源為生殖生長服務(wù)。生殖生長遭遇輕度水分脅迫時(shí)，雌株生殖分配未減少，雄株顯著增加生殖分配；遭遇重度水分脅迫時(shí)，雌雄株生殖分配雖顯著下降，但雄株與雌株生殖分配比提高，雄株提供更多的花粉，增加了雌株有限雌花的授粉幾率。通常用花穗生物量來衡量葎草的生殖分配，但雌株的生殖消費(fèi)不僅在花芽分化與開花過程，種子形成與發(fā)育過程需要更多的能量消耗。所以，葎草雌株生殖分配小于雄株，或許是保證后續(xù)種子成熟的一種適應(yīng)性調(diào)節(jié)。

3．3 水分脅迫下葎草花穗數(shù)量性狀的可塑性調(diào)節(jié)

葎草雄株為長且直立的圓錐花序，雌株為短且斜生的穗狀花序，這樣雄花層高于雌花層，為傳花授粉奠定了基礎(chǔ)［14］。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，不同生境的野生葎草種群，花穗數(shù)／株、小花數(shù)／花穗等花穗性狀有明顯差異，雄株的花穗數(shù)／株為15．7～30．3，小花數(shù)／花穗為80．7～298．6；雌株的花穗數(shù)／株為22．3～65．3，小花數(shù)／花穗為4．3～7．5［9-10］。在大種群或雄株少的種群，雄株傾向于形成長花序軸且產(chǎn)生更多的小花；而雌株花穗性狀與種群雄株的數(shù)量與布局有一定關(guān)系，缺乏或者遠(yuǎn)離雄株的情況下，雌株開花越多且花序柄越長。由此可見，葎草花穗數(shù)量性狀極易受生境條件的影響，花穗數(shù)量性狀對(duì)生境有極強(qiáng)的可塑性調(diào)節(jié)能力。本實(shí)驗(yàn)在室內(nèi)花盆中完成，特殊的生境條件對(duì)葎草已經(jīng)造成了一定的脅迫，致使花穗數(shù)／株、小花數(shù)／株等花穗性狀與野生種群差異較大，進(jìn)一步說明，葎草花穗數(shù)量性狀的可塑性調(diào)節(jié)能力極強(qiáng)。本實(shí)驗(yàn)中，葎草通過降低花穗數(shù)／株應(yīng)對(duì)水分脅迫，雌株通過減少、雄株通過增加小花數(shù)／花穗來調(diào)節(jié)生殖投入量。同時(shí)，雄株花穗POD和SOD活性顯著高于雌株，說明雄株對(duì)水分脅迫更加敏感，所以雄株通過提前開花、增大生殖分配、增加小花數(shù)／花穗等方式，完成其在生活史中提供盡量多花粉的生殖使命。

3．4 水分脅迫下葎草花藥（子房）及花粉性狀的可塑性調(diào)節(jié)

植物在生殖生長期對(duì)逆境脅迫最為敏感，尤其配子發(fā)育期最容易受環(huán)境脅迫的影響［22］。研究認(rèn)為，水分脅迫下花藥糖代謝紊亂，使花藥不能積累淀粉而營養(yǎng)缺失［23］，導(dǎo)致花粉粒發(fā)育受阻以致花粉不育。本實(shí)驗(yàn)中，葎草雄株通過極顯著的變短花藥長度，減少花粉數(shù)／花藥應(yīng)對(duì)水分脅迫，雌株僅在RS時(shí)子房寬度才縮小。因?yàn)樾壑甑目偤考翱购禎摿︼@著低于雌株，把更多水分分配到葉片來應(yīng)對(duì)脅迫［24］，且其生殖分配遠(yuǎn)大于雌株，致使雄株在生存、防御和繁殖功能性有限資源協(xié)調(diào)分配時(shí)面臨更大的考驗(yàn)。所以，花藥長度變短，花粉數(shù)／花藥減少或許是營養(yǎng)不足的結(jié)果。但花粉大小受脅迫影響極少，僅重度脅迫下花粉有些許脫水，花粉活力未因脅迫加重而顯著下降。可見，即使在面臨嚴(yán)重水分脅迫，雄株仍然保持了極高的提供健康花粉的能力。本實(shí)驗(yàn)，對(duì)在水分脅迫下雄花的花藥、花粉性狀做了初步研究，對(duì)雌花僅測(cè)定了子房寬度，說明葎草生殖器官及生殖配子均有一定的可塑性調(diào)節(jié)能力。很多研究表明生境對(duì)種子灌漿及種子活性有重要影響［25］，在水分脅迫時(shí)葎草的花藥開裂、花粉萌發(fā)、花粉育性、柱頭活性和胚珠發(fā)育等傳花授粉關(guān)鍵環(huán)節(jié)及種子發(fā)育有怎樣的可塑性調(diào)節(jié)與繁殖策略，待于進(jìn)一步深入研究。

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特色小鎮(zhèn)作為新型城鎮(zhèn)化模式，其產(chǎn)業(yè)類型也在逐漸延伸、拓展，從產(chǎn)業(yè)型、文旅型再到體育型、林業(yè)型和農(nóng)業(yè)型小鎮(zhèn)的出現(xiàn)[2]，特色小鎮(zhèn)的種類在不斷被豐富，內(nèi)涵也在不斷被豐厚。從剛出現(xiàn)時(shí)浙江小鎮(zhèn)建設(shè)的踽踽獨(dú)行到如今全國30多個(gè)省出臺(tái)了特色小鎮(zhèn)建設(shè)政策的燦若星河局面，特色小鎮(zhèn)的茁壯成長一是因?yàn)樗Y(jié)合了特色的地緣環(huán)境，有明確的產(chǎn)業(yè)定位，具有操作的可行性以及帶來良好經(jīng)濟(jì)效益的可行性；二是因?yàn)樗瞧平獬青l(xiāng)二元結(jié)構(gòu)的有效處方，在緩解社會(huì)矛盾這一方面可以很好地發(fā)揮其功能。特色小鎮(zhèn)肩負(fù)著經(jīng)濟(jì)和社會(huì)發(fā)展的雙重使命，所以對(duì)于各個(gè)類型特色小鎮(zhèn)的打造也是被給予了厚望。

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Plasticity of reproductive strategy of dioecious Humulus scandens in response to variation in water deficit stress

LIU Jinping1，YOU Minghong2，DUAN Jin1，ZHANG Lihui1
1．College of Life Sciences of China West Normal University，Nanchong 637009，China；2．Academy of Sichuan Grassland Science，Chengdu 611731，China

In order to investigate the reproductive strategy and plasticity of reproductive allocation of the climbing，dioecious herb Humulusscandens under environmental stress，we established plants of one variety under a gradient of 3 water stress levels（light，moderate and severe），and explored its plasticity of reproductive growth．Measurements were performed for both female and male H．scandens，and included among others：flower bud differentiation，biomass allocation，spike traits，quantity and activity of pollen and anthers，and ovary characteristics．The results showed：1）H．scandens responded to water deficit stress by earlier differentiation of flower buds，and the timing of floral initiation in male plants was earlier than that of female plants（P＜0．01）．2）Male plant responded to light water deficit stress by increasing reproductive allocation，but female plants adapted to water shortage by decreasing flower biomass．Reproductive allocation of male plants was significantly larger than that of female plants（P＜0．05），with a nearly threefold difference under severestress．3）Both female and male H．scandens responded to water deficit stress by decreasing the number of spikes．Under light and moderate water deficit stress，male plants significantly increased floret number per spike when adapting to environmental stress（P＜0．05），while female plants decreased flower number and hence would have a lower energy cost of reproduction．4）Under light and moderate water deficit stress，there was no significant difference in thickness of the female plant ovary．Under moderate and severe water stress，male plants had significantly shortened anther length and reduced pollen grain numbers per anther（P＜0．05），but the pollen size and pollen activity was unaffected．5）Floral POD and SOD activity was significantly higher in male plants than that female plants，possibly indicating that male plants are more sensitive to water stress．In summary，H．scandens，exhibits a response to water deficit stress involving earlier flowering and differences between male and female plants in investment in reproductive effort．

sexual reproduction；anther；pollen；life history；reproductive allocation

10.11686／cyxb20150324 http：／／cyxb.lzu.edu.cn

劉金平，游明鴻，段婧，張麗慧．水分脅迫下雌雄異株植物葎草繁殖策略的可塑性調(diào)節(jié)．草業(yè)學(xué)報(bào)，2015，24（3）：226-232．

Liu J P，You M H，Duan J，Zhang L H．Plasticity of reproductive strategy of dioecious Humulus scandens in response to variation in water deficit stress．Acta Prataculturae Sinica，2015，24（3）：226-232．

2014-03-03；改回日期：2014-05-12

四川省科技支撐計(jì)劃（2011NZ0064）和?；穑?1A035）項(xiàng)目資助。

劉金平（1972-），男，山西臨縣人，副教授，博士。E-mail：jpgg2000＠163．com