付玉嬪 司馬永康 祁榮頻 郝佳波 毛云玲 尹艾萍 陳少瑜 劉冬芬 張榮貴

(國家林業(yè)局云南珍稀瀕特森林植物保護和繁育重點實驗室(云南省林業(yè)科學院)，昆明，650201) (紅河州林業(yè)科學研究所)

責任編輯:任 俐。

居群結構和動態(tài)變化是自然植物居群的重要統(tǒng)計特征，包括居群的年齡結構、分布格局、垂直結構、性比、居群數(shù)量及動態(tài)變化過程等［1］6，［2］。居群的年齡結構對分析過去居群的結構和受干擾狀態(tài)、預測未來的居群動態(tài)具有重要作用，是分析居群動態(tài)的基礎［2］。而植物居群分布格局的研究對確定居群特征、居群個體間相互關系及居群與環(huán)境間的關系具有非常重要的作用［3］。開展居群分布格局研究的目的不僅在于對植物居群水平結構進行定量描述，更重要的是能夠揭示格局的成因，闡述居群的動態(tài)變化，并為該植物居群的生存現(xiàn)狀、是否需要開展保護、開發(fā)利用等的探討奠定科學基礎［4］。目前，關于喬木類珍稀、瀕危樹種的居群結構及動態(tài)的研究較多［5-9］，也提出了很多相應的研究方法［3］。但是關于木質(zhì)藤本植物的研究主要集中在物種組成、多度、多樣性、分布等方面［10-12］，具體物種的居群結構及動態(tài)研究未見相關報道。

黑老虎(Kadsura coccinea (Lemaire)A.C.Smith)為五味子科(Schisandraceae)南五味子屬(Kadsura Jussieu)木質(zhì)藤本植物，具有多種用途。根、莖為傳統(tǒng)民藥，具有消腫、解毒、治療跌打損傷、中樞抑制、安神、強壯等功效，在保肝、治療慢性肝炎、抗氧化、抗HIV 病毒、抗衰老等方面也有作用［13］。此外，其果大、味酸甜，富含多種人體必需的氨基酸［14］和微量元素，無毒并具有調(diào)節(jié)血脂的作用［15］，是一種具有潛在開發(fā)價值的珍稀野生水果［16-17］。在我國的四川、浙江、廣東、廣西、貴州、海南、湖南、江西和云南等地以及緬甸、老撾、泰國、越南和印度尼西亞等都有分布，生長于海拔200～2 000 m 半開闊的灌叢和林中。在云南主要產(chǎn)于屏邊、金平、河口、景東、普洱、景洪、勐海、文山等縣、市。近年來由于大量的取果、取藤、挖根等現(xiàn)象的普遍存在，加之生境的嚴重破壞，該物種的存活和繁殖已面臨極大的挑戰(zhàn)。目前，有關黑老虎分類學［18-19］、形態(tài)學［20-21］、藥理活性［22］、藥物化學［23-27］等方面的研究報道很多，但關于該物種的居群結構及動態(tài)研究尚無相關報道。文中以云南3 個天然群落保護較好的黑老虎居群為對象，旨在通過對黑老虎不同居群的空間分布格局和動態(tài)的研究，初步揭示其格局的成因和闡述居群的動態(tài)變化，并評估這一木質(zhì)藤本植物居群的生存前景和保護價值。

1 研究區(qū)概況

1.1 分水嶺自然概況

研究地點位于云南省分水嶺國家級自然保護區(qū)內(nèi)的分水嶺林區(qū)。該自然保護區(qū)地處哀牢山山脈東南端，東經(jīng)102°31'36″～103°31'50″，北緯22°26'36″～22°57'44″，為低緯度、高海拔區(qū)域，海拔1 300 m 區(qū)域年平均氣溫17.6 ℃，降水量2 448 mm，相對濕度83%，隨海拔上升，氣溫下降、降水量增加，每上升100 m，年平均氣溫下降0.7 ℃，降水量增加100 mm，相對濕度增加1%［28］。黑老虎主要分布于保護區(qū)海拔1 700～2 500 m 的山地苔蘚常綠闊葉林中。常見伴生植物有:基脈潤楠(Machilus decursinervis.)、水青樹(Tetracentron sinense)、木果石櫟(Lithocarpus xylocarpus)、山地山龍眼(Helicia silvicola)、尖葉桂櫻(Laurocerasus undulata)、五裂槭(Acer oliverianum)、小果冬青(Ⅰlex micrococca)、紅椎(Castanopsis hystrix)、黧蒴栲(Castanopsis fissa)、異形南五味子(Kadsura heterroclita)、買麻藤(Gnetum montanum)等。在樣地調(diào)查中，黑老虎常見于東北和東南坡向，凹形坡或直線坡的中上部，坡度較大，為25～35°，西南坡向少見。主要生長于山地黃壤或山地黃棕壤，母質(zhì)為輝長巖、砂巖、青石等，表層腐殖質(zhì)層明顯，以下土體呈黃棕色、塊狀結構、質(zhì)地黏重。樣地內(nèi)人為活動方式為放牧和采果，干擾強度較強。

1.2 大圍山自然概況

研究地點設在云南省大圍山國家級自然保護區(qū)。該保護區(qū)位于東經(jīng)103°20'～104°03'，北緯22°35'～23°07'，雨量豐沛，年降水量達1 700～1 900 mm，每年1—5月份云南其他地區(qū)遭遇春旱時，仍然擁有420 mm 以上的降水量。年均溫22.6 ℃，最冷月均溫(1月份)15.2 ℃，最熱月均溫(7月份)27.7℃，大于10 ℃的積溫8 246.2 ℃，偶有降雪和霜凍發(fā)生，區(qū)內(nèi)海拔76.4～2 365 m［29］。黑老虎在該區(qū)域主要生長在海拔1 200～1 800 m 的季風常綠闊葉林中，常見伴生植物有木果石櫟(Lithocarpus xylocarpus)、厚鱗石櫟(Lithocarpus pachylepis.)、鹿角栲(Castanopsis lamontii.)、滇越猴歡喜(Sloanea mollis)、滇南杜鵑(Rhododendron hancockii)、青岡(Cyclobalanopsis sp.)、山地山龍眼(Helicia silvicola)、小花紅花荷(Rhodoleia parvipetala)、平伐含笑(Michelia cavaleriei)、西南粗葉木(Lasianthus henryi)、半齒鐵仔(Myrsine semiserrata)、黃丹木姜子(Litsea elongata)、扁擔藤(Tetrastigma planicaule)等。黑老虎生長于東南坡、東坡及東北坡向，直線坡或凹形坡的中部、下部，坡度25°～45°，土壤為黃壤，母質(zhì)為泥質(zhì)頁巖或青石。人為活動影響方式為頻繁采果、取藤和放牧，干擾強度較強。

1.3 無量山自然概況

研究地點位于云南省無量山國家級自然保護區(qū)。該自然保護區(qū)地處滇西緬北、橫斷山脈、云貴高原、中南半島4 個地理區(qū)域的結合部位，東經(jīng)100°19'～100°45'，北緯24°17'～24°55'。黑老虎主要分布在海拔1 800～2 200 m，陡峭、濕潤的季風常綠闊葉林內(nèi)，該地段屬中亞熱帶至北亞熱帶氣候，有降雪、霜等。黑老虎常生長于北坡、西北坡、西坡至南坡坡向，東南坡、東坡和東北坡向少見，生長于直線坡或凸坡的下部直至谷底或溝邊，棕壤上，所生長的林分，群落高可達25～30 m，林內(nèi)空氣濕度大，黑老虎常攀援至群落的最上層，至樹冠頂端，葉和花常生長在相當高之樹冠層，并與其他植物混合生長而不易辨識。人為活動影響方式以放牧、取藤、采果為主，干擾強度較輕。常見半生植物有楠葉楓(Acer pinnatinervium)、八角楓(Alangium chinense)、截頭石櫟(Lithocarpus truncatus.)、山地山龍眼(Helicia silvicola)、?；ù秩~木(Lasianthus biermannii)、黃丹木姜子(Litsea elongata)、大果冬青(Ⅰlex macrocarpa)、光皮樺(Betula luminifera)、野核桃(Juglans cathayensis)、紅花木蓮(Manglietia insignis)、云南擬單性木蘭(Parakmeria yunnanensis)、買麻藤(Gnetum montanum)、大花木荷(Schima forrestii)、云南黃杞(Engelhardtia spicata)等。

2 研究方法

2.1 樣方設置和調(diào)查方法

采用典型抽樣法分別在云南分水嶺國家級自然保護區(qū)、云南大圍山國家級自然保護區(qū)和云南無量山自然保護區(qū)等3 個黑老虎居群內(nèi)設置10 m×10 m的樣方共計53 個，樣地總面積達5 300 m2，其中分水嶺設置11 個、大圍山設置25 個、無量山設置17個。分別記錄每個樣方的海拔、坡向、坡度、坡位和土壤類型等生境因子以及人類活動影響方式和強度。在樣方內(nèi)，調(diào)查并記錄其中的種類、株數(shù)、攀援高度、基徑等指標。

2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析方法

相對年齡結構分級:用立木的大小級代替相對年齡結構的方法常用于具有明顯主干樹木的年齡結構分析中。文中的研究對象黑老虎為木質(zhì)藤本植物，具有明顯的主干，并與樹木一樣具有形成層和年輪，所以出于保護的目的，也采用以立木級代替相對年齡結構［9］的方法分析其年齡結構。文中參考我國學者曲仲湘［30］提出的5 級立木分級標準，并結合黑老虎始花相對年齡大小的具體情況，將黑老虎的立木分級標準劃分為高度＜33 cm 為I 級;高度≥33 cm，基徑＜0.5 cm 為II 級、0.5 cm≤基徑＜1.5 cm 為III 級、1.5 cm≤基徑＜4.5 cm 為IV 級、4.5 cm≤基徑為V 級，由于藤本植物高生長極為旺盛，基徑與胸徑的差異很小，故文中以藤體的基徑代替胸徑。依據(jù)此分級標準將調(diào)查樣地內(nèi)所研究居群的個體進行分級統(tǒng)計，并繪制出居群立木級分布圖。

高度結構分級:黑老虎為藤本攀援植物，在其生長過程中需要借助喬木樹種作為支柱支持其生長和攀援。藤本植物的攀援特性決定了其垂直空間的結構與支柱木的高度密切相關，其藤體高度與支柱木的高度具有一致性，當藤攀援太高時測量藤體高度可操作性差，所以黑老虎幼苗和幼藤以自身的藤體高為分級高度，其他的以支柱木的高度代替黑老虎的高度進行高度結構分級，從而了解其垂直空間結構和動態(tài)特征。依據(jù)文獻和實際調(diào)查結果，文中以5 m 為一個高度級統(tǒng)計各高度級內(nèi)的株數(shù)(上限排外法)以確定高度結構，并繪制出居群高度級分布圖［9-10］。

空間分布格局分析:文中選用方差均值比率法作居群水平空間分布格局的判定方法［9-10］。即在泊松分布中方差(S2)與均值(M)之比等于或接近于1，為隨機分布;如果S2/M 的值大于1，則為集群分布;S2/M 的值小于1，則為均勻分布。同時，采用t檢驗來確定實測值與預期值的偏離程度［9-10］。

特定時間生命表編制:以立木的相對年齡大小級來代替絕對年齡級，根據(jù)特定時間生命表的編制原理和方法［31］，計算生命表中各參數(shù)，編制黑老虎居群的特定時間生命表。其中:qx=dx/lx，Lx=(lx+lx+1)/2，Tx=∑Lx，ex=Tx/lx，式中:x 為單位時間年齡等級的值;ax為在x 齡級內(nèi)出現(xiàn)的個體數(shù);dx為從x到x+1 齡級間隔期內(nèi)標準化死亡數(shù);ex為進入x 齡級個體的生命期望壽命;lx為在x 齡級開始時標準化存活個體數(shù);Lx為從x 到x+1 齡級間隔期內(nèi)還存活的個體數(shù);qx為從x 到x+1 齡級間隔期內(nèi)的死亡率;Tx為從x 齡級到超過x 齡級的個體總數(shù)。

存活曲線繪制:依據(jù)特定時間生命表，以立木的相對年齡大小級為橫坐標，以In(lx)為縱坐標，繪制黑老虎的存活曲線。

3 結果與分析

3.1 不同居群的相對年齡結構

根據(jù)調(diào)查統(tǒng)計結果，黑老虎在3 個居群樣地內(nèi)分別出現(xiàn)的植株數(shù)量為分水嶺居群(A)38 株，大圍山居群(B)61 株，無量山居群(C)49 株，各居群的居群數(shù)量都很少。從年齡結構(表1)可以看出，分水嶺居群和大圍山居群可分為4 個年齡級:Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ級;無量山居群僅可分為3 個年齡級:Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ級，3 個居群均無Ⅰ級(幼苗級)，而且都以成年藤到中、老年藤占據(jù)居群數(shù)量的絕大部分。其中，大圍山居群為倒金字塔形，分水嶺和無量山居群則接近倒金字塔形。3 個居群不同的年齡級所占比率不同，都以Ⅳ年齡級比率最大，由大到小的順序為無量山(55.1%)、分水嶺(52.6%)、大圍山(42.6%)，而且Ⅳ和Ⅴ級占據(jù)的比例都超過了50%，大圍山居群Ⅳ和Ⅴ級占到了81.9%，無量山居群Ⅳ和Ⅴ徑級占到73.5%，分水嶺居群Ⅳ和Ⅴ徑級占到60.5%;幼苗均無儲備，幼藤的儲備由大到小的順序為分水嶺居群(39.4%)、無量山(26.5%)、大圍山(18.0%)，3 個居群都屬于衰退型居群結構，其中以大圍山居群和無量山居群的衰退較嚴重，分水嶺相對弱一些。

3.2 不同居群的高度結構

從表2可以看出，黑老虎3 個居群的高度結構不同，無量山居群的高度結構完整，可分為6 個高度級，大圍山居群有5 個高度級，而分水嶺居群僅分布在前3 個高度級。3 個居群中，分水嶺居群的黑老虎植株數(shù)量隨著高度級的增加而急劇遞減，遞減到15 m≤高度(H)＜20 m 高度級則為0 株，當前幼年個體儲備達71.05%，有利于群落中下一層向上一層的補充。大圍山居群的黑老虎植株數(shù)量從0≤H＜5 m 高度級到15 m≤H＜20 m 高度級呈現(xiàn)遞減趨勢，而到20 m≤H＜25 m 高度級又急劇增加，其中從10 m≤H＜15 m 高度級向15 m≤H＜20 m 高度級遞減最快，甚至接近0 株，該居群在15 m≤H＜20 m 高度級的儲備非常低，不利于該層個體向上一層的補充，但其幼年個體儲備豐富，達59.01%，整體上是有利于該群落個體下層向上一層的補充。無量山居群黑老虎植株數(shù)量從0≤H＜5 m 高度級到5 m≤H＜10 m 高度級稍有增加，然后從5 m≤H＜10 m 高度級到15 m≤H＜20 m 高度級為依次遞減至最少，后又從15 m≤H＜20 m 高度級依次增加至25 m≤H＜30 m 高度級，與大圍山居群一樣在15 m≤H＜20 m 高度級的株數(shù)儲備最低，不利于該層向上一層的補充。

表1 黑老虎不同居群的年齡結構

表2 黑老虎不同居群的高度結構

3.3 空間分布格局和動態(tài)

由表3可以看出，3 個居群的分布格局表現(xiàn)并不同，大圍山和無量山居群都表現(xiàn)為隨機分布，且在P=0.05 水平上檢驗不顯著;而分水嶺居群為集群分布，且在P=0.05 水平上檢驗顯著，這可能與分水嶺的幼藤級所占比例相對較大，而且多與萌生起源有關。進一步對3 個居群的Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ各年齡級的分布格局進行判定，其中分水嶺居群Ⅲ、Ⅳ年齡級的S2/M 值大于1，為集群分布，但在P=0.05 水平上t檢驗不顯著，Ⅱ和Ⅴ年齡級的S2/M 值接近于1，為隨機分布，且在P=0.05 水平上t 檢驗不顯著，所以，分水嶺居群各年齡級均表現(xiàn)為隨機分布;大圍山居群和無量山居群的各年齡級的S2/M 值均接近或略大于1，且在P=0.05 水平上t 檢驗不顯著，所以都表現(xiàn)為隨機分布。表明3 個居群的各年齡級的分布格局的變化不大，僅在幼藤到中年藤階段略有集群的現(xiàn)象，但到中年藤后期，受密度或環(huán)境因素的影響集群程度降低，表現(xiàn)為隨機分布的格局。

表3 黑老虎3 個居群的空間分布格局

3.4 特定時間生命表

由表4可以看出，3 個居群均無幼苗級，所以黑老虎3 個居群從幼苗長成Ⅴ級老藤的死亡(qx)趨勢大致可以分為3 個階段。

幼藤階段(II～III 級):這一階段3 個居群的死亡率都最低，其中分水嶺居群為-1.750，大圍山居群為-2.611，無量山居群為-1.077。但3 個居群在幼藤期的變動又有不同，分水嶺從幼藤的前期到后期死亡率上升，大圍山居群則幼藤前期階段死亡率較高，生長穩(wěn)定后死亡率下降。無量山幼藤期死亡率最低。黑老虎經(jīng)過苗期的適應過程，到了幼藤期對環(huán)境的適應能力增強，此外，幼藤期各個個體占據(jù)的空間小，個體間的競爭能力小，加之處于林分冠層下受霜凍、雪災天氣的影響較小，能耐一定的庇蔭，因此，黑老虎在這一時期保持了最低的死亡率。

成年至中年藤階段(III 級后期～IV 級前期、中期階段):這一階段3 個居群的死亡率都大幅上升，達到了較高的比例，其中，分水嶺居群上升到了0.850，大圍山居群上升到了0.787，無量山居群上升到了0.840。黑老虎幼藤進入成年期以后，為了獲取充足的光照，已經(jīng)攀爬至林冠層上方，并盡可能的占據(jù)林冠層上方的水平空間，一株黑老虎可以同時占據(jù)周圍空間隔離較小的4～5 株優(yōu)勢木的樹冠，至中年時期各個個體形成了各據(jù)一方的局面，所以個體之間的競爭，尤其是冠層空間的競爭達到了最大，而且這一時期也是喬木樹種競爭最強的時期，所以自梳和它梳的作用決定了其較高的死亡率。

老藤階段(IV 級后期～Ⅴ級):這一階段3 個居群的死亡率都迅速升到了最高，達到了1.000，黑老虎植株生理功能出現(xiàn)了明顯的衰退，已很難應對分布地突然遭遇的干旱、霜凍、雪災等特殊氣候，此外，可能還受到攀援木死亡、倒塌等影響，都形成了其生命歷程中的第一次死亡高峰。

表4 黑老虎3 個居群的特定時間生命表

從死亡動態(tài)可以看出，3 個居群黑老虎的生理年齡大約處于IV 級階段。均屬于衰退居群。

平均生命期望(ex)反映的是x 齡級內(nèi)個體的平均生存能力［7］。從表2可以看出，3 個居群黑老虎的ex值都以II 級幼藤階段最高，并由大到小的順序表現(xiàn)為分水嶺居群、大圍山居群、無量山居群。說明幼藤期分水嶺居群的黑老虎平均生存能力最強，其次是大圍山居群，無量山居群相對最弱。3 個居群的ex值從II 級幼藤到Ⅲ級幼藤，Ⅲ級幼藤到Ⅵ級中年藤都表現(xiàn)為陡降，從Ⅵ中年藤到Ⅴ級老藤表現(xiàn)為緩慢下降。表明黑老虎3 個居群幼藤期的個體生存能力并不穩(wěn)定，受到的影響較大，具體造成幼藤期生存能力劇烈變動的原因尚需深入研究。黑老虎從幼年期向成年期、中年期轉變時其ex值又陡降，分水嶺居群陡降75%，大圍山居群陡降85.3%，無量山居群陡降77.3%，這可能是從幼年期向成年、中年期轉變時對生存空間要求的急劇增大，導致個體間劇烈競爭的結果。中年期向老年階段過渡期，雖然生存空間需求也在逐漸增大，但導致的競爭減弱，所以其生存能力受到的影響較小，生存能力下降主要是自身生理功能緩慢衰退導致的。

3.5 存活曲線

根據(jù)表4編制的特定時間生命表的結果，繪制出黑老虎3 個居群的存活曲線如圖1。

圖1 黑老虎3 個居群的存活曲線

將黑老虎3 個居群的存活曲線與Deevey 存活曲線進行比較，3 個居群的存活曲線均介于Deevey I和II 型曲線之間，接近于Deevey I 型，呈明顯的凸型，根據(jù)Leak［32］的劃分標準，黑老虎3 個居群的年齡結構均屬于衰退型，各居群正處于衰退狀態(tài)。

4 結論和討論

到目前為止，就藤本植物的居群特征方面的研究尚屬空白。如何對藤本植物的居群特征及動態(tài)變化有一個清楚認識，對一些重要藤本藥材的開發(fā)利用和保護具有重要的意義。居群的年齡結構是居群的重要特征之一，是居群內(nèi)不同年齡個體數(shù)量的分布情況，它反映了居群當時的發(fā)育階段及狀況，同時也預示了居群的數(shù)量變化和未來的動態(tài)趨勢［1］8。從文中研究結果可以看出，所調(diào)查的3 個黑老虎居群相對年齡結構都不完整，均缺少Ⅰ級幼苗，以成年、中年年齡級的比例最高，由大到小依次表現(xiàn)為無量山居群(55.1%)、分水嶺(52.6%)、大圍山(42.6%)，僅中老年藤的比例就超過了50%，大圍山居群占到81.9%，無量山居群占到73.5%，分水嶺居群占到60.5%，各個居群的幼藤儲備都非常低，均屬于衰退型居群。就實地調(diào)查樣地的情況而言，黑老虎為資源植物，根和藤莖都為中草藥藥材，其次果實為當?shù)匕傩障矚g采集食用的野生水果，目前該植物人工培育較少，主要以野生采集為主，所以大量而頻繁的取藤、摘果、挖根、放牧等是目前3 個居群樣地內(nèi)人為活動的主要方式，取藤和挖根直接導致黑老虎結實產(chǎn)量下降，摘果直接造成了種子庫種子的缺失，頻繁的踐踏則成為少量留存種子萌發(fā)更新的又一重要破壞活動，因此，人為活動是造成3 個居群幼苗缺失，幼藤儲備少而為衰退居群的重要原因。植物居群自我更新能力從某一方面直接反映其居群生存和發(fā)展的潛力，自我更新能力的喪失預示著居群的衰老和消亡［9］。上述原因是黑老虎居群幼苗缺乏的一個方面。另一方面，木質(zhì)藤本植物為喜光植物，其更新演替過程和生長主要受限于支柱木和光照獲取能力，而光照的獲取能力又與林分年齡和破壞程度有緊密的聯(lián)系［33］。文中調(diào)查的3 個黑老虎居群均位于保護區(qū)范圍內(nèi)，一般到達下層林木的光照少和幼苗構建的微環(huán)境缺乏是這3 個居群所處林分的主要特征［33］，如果黑老虎的種子傳播不到林窗或林冠開放的地段，到達地表的光照較少，其更新、成長將變得困難。此外，由于林冠層對陽光的遮蔽以及由此而加劇的居群內(nèi)和居群間個體的競爭(包括自感或者他感作用)，使得幼苗或者幼藤的延續(xù)生長受到顯著影響亦會導致缺失現(xiàn)象的發(fā)生［4］。再者，居群年齡結構的差異和波動，是居群發(fā)育過程中生物學特性，種內(nèi)種間競爭以及環(huán)境因子綜合作用的結果［34］。所以人為活動和林分自身的演替動態(tài)導致光照和支柱木獲取能力降低都對黑老虎居群的更新和繁衍有影響，亦綜合導致了較少的幼苗數(shù)量或幼苗缺失，使其處于衰退狀態(tài)。因此，不僅要對黑老虎居群進行保護，及時促進人工更新也很重要。

此外，在實地調(diào)查中，3 個居群樣地內(nèi)出現(xiàn)的幼藤部分為萌生起源和克隆繁殖，而萌生起源往往是因為植物受到外界人為干擾和破壞造成其適應環(huán)境的另外一種繁殖方式，所以黑老虎萌生幼藤較多，可能是以前人們大量的取藤、摘果以及野生動物的取食導致的，后來建立了保護區(qū)以后人為破壞和干擾減少了，萌生繁殖的幼苗就少了。黑老虎種子的傳播機制和幼苗構建過程尚不清楚，導致其更新極度困難，幼苗構建無法完成的原因和機理需要進一步研究。

居群的高度結構即居群個體的高度分布情況，反映了居群個體在垂直空間的結構狀況和動態(tài)特征，也是居群的重要特征之一。從文中研究結果可以看出，黑老虎3 個居群的高度結構不同，分水嶺居群僅有3 個高度級，大圍山居群有5 個高度級，無量山居群有6 個高度級。依據(jù)Putz［35］對藤本植物的劃分方法，黑老虎屬于莖纏繞攀援藤本植物，其攀援高度直接受支柱木高度和胸徑的影響，大徑級支柱木被藤本植物攀援的比率高于小徑級支柱木，莖纏繞攀援藤本的胸徑與支柱木胸徑極顯著相關(P＜0.001)［36］。所以3 個居群黑老虎的高度結構的大小級數(shù)的不一樣不僅與林冠層的高度、支柱木的高度和胸徑有直接關系，亦與能否獲取到光照和支柱木有緊密關系［33］。為了獲取充足的光照，黑老虎在攀爬至林冠層前以攀爬高度為主，當黑老虎攀援到林冠層后則迅速占領冠層的表平面，變?yōu)橐栽黾优试娣e為主。分水嶺的黑老虎居群由于所處林分多為次生林，林冠層高度為10～15 m，支柱木胸徑小，其次部分樣地屬于林分破壞后形成的林窗，林窗內(nèi)更新生長的支柱木高度僅6～8 m，由此，形成了較少的高度結構分布級數(shù)。大圍山和無量山居群的林分保持較好，冠層高度和支柱木高度為20～28 m，支柱木胸徑較大，因此，具有相對完整的高度結構。3 個居群黑老虎的高度結構呈連續(xù)發(fā)育，當前各級都有黑老虎植株分布，并以幼藤期的儲備數(shù)量最高，有利于群落中下一層對上一層的補充，但從年齡結構組成知道，其無Ⅰ級幼苗的狀況預示著黑老虎各居群的未來發(fā)展是不利的，這種高度級的逐層補充可能僅能持續(xù)一定時間后會發(fā)生停鈍，如再無更新幼苗向上一層高度級的補充，那黑老虎居群的存在和繁衍將變得十分嚴峻。

居群個體在水平空間的分布方式或者在水平空間上居群個體之間的相互關系稱為分布格局［37］。居群的分布格局則由居群特性、居群關系和環(huán)境條件的綜合影響所決定，是居群對環(huán)境長期適應和選擇的結果［1］25。黑老虎3 個居群的分布格局不同，顯然與它自身的生物學特性、生態(tài)習性、營養(yǎng)繁殖特性和所處的環(huán)境有關。具有高克隆繁殖特性的木質(zhì)藤本植物，克隆繁殖的藤莖在空間分布上有更高的集群分布，這種集群分布亦是對林冠受干擾后或林窗的補充［38］。文中研究結果顯示，分水嶺的黑老虎居群呈集群分布，其所處林分為次生林分，之前受人為干擾較大，形成的林窗較多，加之對黑老虎挖根、取藤等現(xiàn)象時有發(fā)生，其次是偶爾發(fā)生的低溫現(xiàn)象致使地上部分死亡，受干擾后其根莖部位的隱芽啟動萌發(fā)長成新的藤莖，幼藤多為萌生起源，所以形成集群分布的格局主要與其萌生起源和克隆繁殖有關。黑老虎和許多木質(zhì)藤本植物一樣具有進行遠距離克隆繁殖的特點［39］，藤莖從林冠垂落到地面產(chǎn)生根系或根系沿林下地面不斷伸長再產(chǎn)生根系的方式克隆出新的藤莖。這從另外一個層面也反映出，黑老虎克隆繁殖的特性可能是其種子傳播和更新困難條件下適應環(huán)境的一種生殖策略，尚需研究證明。通常情況下，隨著居群的不斷發(fā)育，居群內(nèi)個體對環(huán)境條件的要求加強，由密度制約因素引起的種內(nèi)和種間的競爭加?。?0］，增加了居群個體的死亡率，導致居群個體的集群強度隨著年齡的增加而迅速下降，直至集群解體成為隨機分布［41］。而且居群在幼年階段較高的集群強度有利于存活和發(fā)揮群體效應，而成年時由于個體增大，自疏作用增強［42］，集群強度降低則利于獲得足夠的環(huán)境資源［41］。在大圍山和無量山2 個黑老虎居群中，中、老年齡級的個體分別占到了81.9%和73.5%，個體明顯增大，自梳作用和支柱木的它梳作用都明顯增強，其次，這2 個居群所處林分林齡較大，林分受干擾相對較少，以遠距離克隆繁殖為主，克隆繁殖的藤莖少，所以這2 個居群的分布格局表現(xiàn)為隨機分布。

對3 個居群各年齡級的分布格局的判定結果表明，僅分水嶺居群Ⅲ、Ⅳ年齡級有集群現(xiàn)象，但t 檢驗結果表明差異不顯著，所以都表現(xiàn)為隨機分布的格局，各時期分布格局的動態(tài)變化不明顯。

從居群的特定時間生命表可知，3 個居群黑老虎的成長包括幼藤、中成年藤和老藤3 個階段，存活曲線都表現(xiàn)為明顯的凸形，年齡結構均屬于衰退型，都正處于衰退狀態(tài)。

從上述分析討論可知，黑老虎這一植物居群目前更新的方式主要為克隆繁殖，種子自我更新能力極弱，居群數(shù)量少，正處于衰退狀態(tài)，且目前還在不斷地、大量的利用野生資源的現(xiàn)狀都預示著該居群的生存和發(fā)展十分堪憂。應該積極倡導對黑老虎野生資源的保護、收集保存和盡快開展人工引種馴化。

致謝:特別感謝云南金平分水嶺國家級自然保護區(qū)管理局喻智勇先生和梁宗利先生，云南哀牢山、無量山國家級自然保護區(qū)景東管理局謝有能先生、劉長銘先生和劉業(yè)勇先生，屏邊苗族自治縣林業(yè)科學研究所王紹昌先生和河口瑤族自治縣林業(yè)局張?zhí)煊邢壬完愰L麗女士在野外調(diào)查中的盡心幫助。

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