郁萬文 曹福亮 蔡金峰 高長忠

(南京林業(yè)大學(xué)，南京，210037) (鹽城市紅多草莓專業(yè)合作社)

責(zé)任編輯:任 俐。

全球土壤鹽堿化日益嚴(yán)重［1-2］，已成為限制世界農(nóng)林業(yè)進(jìn)一步發(fā)展的重要環(huán)境因子之一。我國現(xiàn)代鹽堿土壤、殘余鹽堿土壤和潛在鹽堿化土壤總面積達(dá)到9 913.3 萬hm2［3］，主要分布于西北、華北、東北和濱海地區(qū)，嚴(yán)重影響著我國現(xiàn)代化農(nóng)林業(yè)的發(fā)展。因此，植物耐鹽/堿性及其對(duì)鹽/堿脅迫適應(yīng)機(jī)理研究日益受到重視。許多研究發(fā)現(xiàn)，中性鹽脅迫與堿性鹽脅迫實(shí)際是兩種性質(zhì)不同的脅迫［4］，二者間有一定的相關(guān)性，但其對(duì)植物的脅迫作用機(jī)制以及植物對(duì)其生理適應(yīng)機(jī)制均有明顯不同［5-6］。堿脅迫比鹽脅迫具有更大的生態(tài)破壞力［7］，由于土壤所含鹽分的種類、比例、數(shù)量等各不相同，致使土壤堿化往往與鹽化交織在一起相伴發(fā)生，造成了問題的復(fù)雜性。迄今為止，有關(guān)植物抗鹽堿研究仍多以NaCl 為研究對(duì)象，以Na+離子代謝、抗鹽性相關(guān)基因的分子生物學(xué)及鹽脅迫信息傳導(dǎo)等為主要研究方向。盡管目前在認(rèn)識(shí)植物抗鹽機(jī)制方面有了長足進(jìn)步，但在堿性鹽脅迫及鹽堿混合脅迫方面仍研究很少。我國林木資源豐富，生態(tài)類型多，但有關(guān)耐水樹種的耐鹽堿機(jī)理的研究相對(duì)缺乏。劉慧娟［8］、郝峰鴿等［9-10］對(duì)喜樹的生長及生理生化特性對(duì)NaCl 的響應(yīng)進(jìn)行了研究，張露婷等［11］對(duì)不同喜樹種源的耐鹽能力進(jìn)行了評(píng)價(jià)并篩選出了耐鹽評(píng)價(jià)指標(biāo)。在前人研究的基礎(chǔ)上，本研究以喜樹幼苗為材料，研究在鹽堿脅迫下喜樹生長及體內(nèi)離子吸收平衡特性的變化，探討喜樹耐鹽堿機(jī)理，為開展濱海鹽堿地區(qū)林木的耐鹽堿研究和耐鹽堿樹種篩選提供理論和技術(shù)參考。

1 材料與方法

材料培育:2014年4月中旬將規(guī)格一致(苗高(20±5)cm，地徑(4.0±0.5)mm)的喜樹半同胞家系1年生苗栽植于20 cm(徑)×30 cm(高)的塑料盆中，每盆定植2 株，盆中裝有10 kg 的干沙土，盆底墊托盤，防止鹽分流失。每5 d 透灌1 次1/2Hoagland溶液，常規(guī)培養(yǎng)2 個(gè)月。本底土壤理化特征為沙土，pH 值7.18，有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)3.71 g·kg-1，全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.54 g·kg-1，堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)16.04 mg·kg-1，全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.52 g·kg-1，速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)2.56 mg·kg-1，全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)1.10 g·kg-1，速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)23.2 mg·kg-1。

鹽堿處理:6月中旬在溫室中對(duì)喜樹苗進(jìn)行鹽堿處理。選擇生長健壯、長勢(shì)一致(苗高(50±5)cm，地徑(8.0±0.5)mm)的苗木54 盆，隨機(jī)分成9組，每組6 盆，即每2 盆為一個(gè)重復(fù)，重復(fù)3 次。其中8 組分別用NaCl(50、100 mmol·L-1)、NaHCO3(50、100 mmol·L-1)和Na2SO4(25、50 mmol·L-1)、Na2CO3(25、50 mmol·L-1)的1/2Hoagland 溶液每2 d 澆灌1.0 L 相應(yīng)濃度溶液1 次，連續(xù)進(jìn)行7 次，此時(shí)僅就50、100 mmol·L-1NaCl 兩個(gè)處理的土壤中NaCl 質(zhì)量分?jǐn)?shù)(土壤質(zhì)量以干質(zhì)量計(jì)，同時(shí)忽略本底土壤中NaCl)分別為0.205%、0.410%。以后每3 d 稱質(zhì)量補(bǔ)蒸餾水，維持土壤最大田間持水量的70%～80%。另外一組用清水處理作為對(duì)照。

指標(biāo)測(cè)定:鹽堿處理1 個(gè)月后，小心取出每盆中的完整植株，先用自來水沖洗，再用蒸餾水洗凈全株，用吸水紙吸去附著水分，分根、莖、葉稱取鮮質(zhì)量。60 ℃烘干至恒質(zhì)量后稱取干質(zhì)量，粉碎過50目篩備用。

稱取干樣0.5 g，用HSO4-H2O2法消煮，火焰原子吸收法檢測(cè)組織中Na+、K+、Ca2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)［12］。按照下列公式計(jì)算不同部位對(duì)礦質(zhì)元素選擇性運(yùn)輸或吸收(吸收選擇性系數(shù)RS，X，Na+)能力。

式中:X 代表K+、Ca2+礦質(zhì)元素;RS，X，Na+值越大，表明源器官控制Na+、促進(jìn)X 向庫器官的運(yùn)輸能力越強(qiáng)，即庫器官的選擇性運(yùn)輸能力越強(qiáng)［13］。

數(shù)據(jù)處理及方差分析均用SPSS18.0 完成。文中所有數(shù)據(jù)均以3 次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(S.E.)表示。顯著水平為5%。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽堿脅迫對(duì)喜樹幼苗生物量的影響

如表1所示，鹽堿脅迫抑制了喜樹根、莖生物量的積累，且隨著脅迫強(qiáng)度的增加被進(jìn)一步抑制;對(duì)葉生物量的影響因鹽分種類和脅迫強(qiáng)度表現(xiàn)出一定的差異。與對(duì)照相比，低濃度中性鹽使葉生物量變化不大或略有升高，表明在低強(qiáng)度脅迫下植株能夠主動(dòng)適應(yīng)鹽堿逆境;而在高濃度處理時(shí)有所增加，則是植株通過增加葉片的生長來稀釋高濃度的Na+來部分適應(yīng)高鹽環(huán)境。與對(duì)照相比，喜樹在低濃度堿性鹽脅迫下葉生物量積累變化不大，而在高濃度脅迫下生物量呈現(xiàn)較大幅度地降低，表明高鹽、高pH 值環(huán)境嚴(yán)重抑制喜樹葉生物量積累?？傮w上說，堿性鹽對(duì)生物量的影響高于中性鹽;鹽堿脅迫下喜樹通過犧牲喜樹根、莖生物量的積累保證葉的生長主動(dòng)適應(yīng)鹽堿逆境，但在高鹽、高pH 值條件下，葉生物量的積累也被不同程度抑制。

表1 鹽堿脅迫下喜樹幼苗生物量的變化

2.2 鹽堿脅迫對(duì)喜樹幼苗體內(nèi)Na+質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

如表2所示，鹽堿脅迫的喜樹苗根、莖、葉中的Na+質(zhì)量分?jǐn)?shù)極顯著高于對(duì)照(p＜0.01)。不同器官的增幅存在差異，由高到低的順序?yàn)榍o、葉、根。莖、葉中Na+質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于根中的，但鹽堿脅迫削弱了這種質(zhì)量分?jǐn)?shù)差。與對(duì)照相比，隨著鹽堿濃度的增加，喜樹根、莖、葉中的Na+質(zhì)量分?jǐn)?shù)均有不同程度地增加。其中中性鹽NaCl 和Na2SO4脅迫對(duì)根、莖、葉中Na+質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響相當(dāng)，但其影響低于堿性鹽NaHCO3和Na2CO3。NaHCO3和Na2CO3相比，Na2CO3使喜樹根、莖、葉中的Na+質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加的幅度更大些。

表2 鹽堿脅迫下喜樹幼苗體內(nèi)Na+質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化

2.3 鹽堿脅迫對(duì)喜樹幼苗體內(nèi)K+、Ca2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

如表3所示，鹽堿脅迫對(duì)喜樹苗根、莖、葉中的K+質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響較小(p＞0.05)。K+存在由地下器官向地上器官運(yùn)輸?shù)内厔?shì)，且鹽堿脅迫強(qiáng)度增強(qiáng)這種趨勢(shì)。與對(duì)照相比，低濃度中性鹽NaCl(50 mmol·L-1)和Na2SO4(25 mmol·L-1)脅迫下喜樹根、莖、葉中的K+質(zhì)量分?jǐn)?shù)有所增加，而高濃度的中性鹽使喜樹根中K+質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低，但莖、葉中的K+質(zhì)量分?jǐn)?shù)有所增加。與對(duì)照相比，低濃度的堿性鹽NaHCO3使喜樹根、莖、葉K+質(zhì)量分?jǐn)?shù)有所增加，高濃度的NaHCO3降低了喜樹中根、莖中的K+質(zhì)量分?jǐn)?shù)，但葉中K+質(zhì)量分?jǐn)?shù)有所增加。低濃度Na2CO3使喜樹中根的K+質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低，莖、葉中的質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加，高濃度使喜樹根、莖、葉中的K+質(zhì)量分?jǐn)?shù)均降低。

與對(duì)照相比，鹽堿脅迫使喜樹植株體內(nèi)Ca2+存在由地上器官向地下器官轉(zhuǎn)移的趨勢(shì)，且鹽堿脅迫強(qiáng)度增強(qiáng)這種趨勢(shì)。NaCl 處理使根、莖葉中Ca2+有所積累，且地下部分積累的幅度較地上部分大;Na2SO4處理使根、莖中Ca2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加，而葉中Ca2+降低;NaCl 與Na2SO4對(duì)根、莖、葉中Ca2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響隨著脅迫強(qiáng)度的增加而加劇。與對(duì)照相比，NaHCO3處理使根、莖中Ca2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加，而葉中Ca2+降低;低濃度Na2CO3處理(25 mmol·L-1)使根、莖中Ca2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)升高，葉中Ca2+有所降低，而高濃度(50 mmol·L-1)處理使根中Ca2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)升高，但莖、葉中Ca2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低;隨著脅迫強(qiáng)度的增加，NaCl 與Na2SO4對(duì)根、莖、葉中Ca2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響的正效應(yīng)降低，負(fù)效應(yīng)加劇。

表3 鹽堿脅迫下喜樹幼苗組織中K+、Ca2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化

2.4 鹽堿脅迫對(duì)喜樹幼苗體內(nèi)K+質(zhì)量分?jǐn)?shù)/Na+質(zhì)量分?jǐn)?shù)、Ca2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)/Na+質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

如表4所示，與對(duì)照相比，鹽堿脅迫降低了根、莖、葉中K+質(zhì)量分?jǐn)?shù)/Na+質(zhì)量分?jǐn)?shù)，且隨著濃度增加其降低幅度增加。鹽堿脅迫對(duì)根、莖、葉中K+質(zhì)量分?jǐn)?shù)/Na+質(zhì)量分?jǐn)?shù)影響的程度由小到大的順序?yàn)镹a2SO4、NaCl、NaHCO3、Na2CO3。4 種鹽堿脅迫對(duì)根、莖、葉中K+質(zhì)量分?jǐn)?shù)/Na+質(zhì)量分?jǐn)?shù)影響的程度由小到大的順序?yàn)楦?、葉、莖。同樣，鹽堿脅迫降低了根、莖、葉中Ca2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)/Na+質(zhì)量分?jǐn)?shù)，且隨著濃度增加其降低幅度增加。鹽堿脅迫對(duì)根、莖、葉中Ca2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)/Na+質(zhì)量分?jǐn)?shù)影響的程度由小到大的順序?yàn)镹a2SO4、NaCl、NaHCO3、Na2CO3。4 種鹽堿脅迫對(duì)根、莖、葉中Ca2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)/Na+質(zhì)量分?jǐn)?shù)影響的程度由小到大的順序?yàn)楦?、葉、莖。

2.5 鹽堿脅迫對(duì)喜樹幼苗選擇性運(yùn)輸K+、Ca2+能力的影響

如表5所示，鹽堿脅迫改變了喜樹幼苗莖、葉選擇性運(yùn)輸和吸收K+、Ca2+的能力，具體表現(xiàn)為鹽堿脅迫降低了由根向莖選擇性運(yùn)輸K+、Ca2+的能力，且總體上隨著脅迫強(qiáng)度的增加而加劇，同時(shí)增加了葉對(duì)K+、Ca2+的選擇性吸收，但總體上隨著脅迫的增加而降低，但仍高于對(duì)照。中性鹽NaCl 和NaHCO3對(duì)喜樹由根向莖選擇性運(yùn)輸K+、Ca2+的能力的影響低于堿性鹽NaHCO3和Na2CO3的影響，但對(duì)由莖向葉中選擇運(yùn)輸K+、Ca2+的能力的影響則與之相反。

表4 鹽堿脅迫對(duì)喜樹幼苗的K+質(zhì)量分?jǐn)?shù)/Na+質(zhì)量分?jǐn)?shù)、Ca2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)/Na+質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

表5 鹽堿脅迫對(duì)喜樹幼苗K+、Ca2+選擇性運(yùn)輸能力的影響

3 結(jié)論與討論

林木在鹽堿環(huán)境下生存就要以降低生長為代價(jià)［14］。生物量是植物對(duì)鹽堿脅迫反應(yīng)的綜合表現(xiàn)，也是植物耐鹽堿性的直接指標(biāo)之一。本研究結(jié)果表明，鹽堿脅迫下喜樹通過犧牲喜樹根、莖生物量的積累，保證葉生物量的積累的方式主動(dòng)適應(yīng)鹽堿逆境，即植株通過增加葉片的生長來稀釋高濃度的Na+來部分適應(yīng)鹽堿環(huán)境;堿性鹽對(duì)喜樹根、莖、葉生物量的影響高于中性鹽，表明離子脅迫和高pH 值脅迫下喜樹葉生物量的積累也被不同程度抑制。

植物的耐鹽性主要取決于根系對(duì)鹽分的選擇吸收及其在器官、組織和細(xì)胞3 個(gè)層次上的區(qū)域化。植物抗鹽機(jī)制實(shí)質(zhì)上就是Na+及其他離子代謝問題。大多數(shù)植物隨體內(nèi)Na+質(zhì)量分?jǐn)?shù)上升，K+、Ca2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降，使細(xì)胞內(nèi)Na+增加和K+外滲，K+質(zhì)量分?jǐn)?shù)/Na+質(zhì)量分?jǐn)?shù)、Ca2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)/Na+質(zhì)量分?jǐn)?shù)比率減小，打破原有的離子平衡，導(dǎo)致K+、Ca2+營養(yǎng)失調(diào)，同時(shí)因土壤中多量的Na+和堿性鹽，使土壤pH 值上升，影響?zhàn)B分的有效性和對(duì)養(yǎng)分的吸收。一般認(rèn)為，在鹽脅迫下，植物Na+上升和K+、Ca2+下降的幅度越小，即維持較高的K+質(zhì)量分?jǐn)?shù)/Na+質(zhì)量分?jǐn)?shù)、Ca2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)/Na+質(zhì)量分?jǐn)?shù)，則表明植物對(duì)該種鹽的耐受能力越強(qiáng)［17］。本研究通過比較不同鹽堿脅迫下喜樹根莖葉礦質(zhì)離子分布及選擇性運(yùn)輸?shù)淖兓?，證明了不同鹽堿逆境下喜樹的適應(yīng)性反應(yīng)有其相似性，但也存在其特異性反應(yīng)。鹽堿脅迫下喜樹通過大量吸收Na+以降低細(xì)胞滲透勢(shì)來維持根系對(duì)水分和營養(yǎng)元素的吸收。這與雙子葉植物主要以無機(jī)離子為滲透調(diào)節(jié)劑的研究結(jié)論是一致的［15］。不同器官Na+質(zhì)量分?jǐn)?shù)增幅由大到小的順序?yàn)榍o、葉、根，這種增幅的變化也與以無機(jī)離子為主要滲透調(diào)節(jié)劑的結(jié)論一致。莖木質(zhì)部主要作為通道運(yùn)輸水分和礦質(zhì)離子，生理活動(dòng)相對(duì)較弱，所以Na+在此富集則是喜樹主動(dòng)適應(yīng)鹽堿逆境的表現(xiàn)，另外，葉中相對(duì)較高的離子濃度，則有利于根中水分和礦質(zhì)元素的上運(yùn)。鹽堿脅迫處理使喜樹體內(nèi)K+由地下器官向地上器官運(yùn)輸，使Ca2+由地上器官向地下器官轉(zhuǎn)移。隨著鹽堿濃度和pH 值的升高，K+、Ca2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)沿轉(zhuǎn)移方向呈“升高→降低”的趨勢(shì)，其中堿性鹽對(duì)Ca2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響較大，Na2CO3尤甚。鹽堿脅迫降低了根、莖、葉中K+質(zhì)量分?jǐn)?shù)/Na+質(zhì)量分?jǐn)?shù)、Ca2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)/Na+質(zhì)量分?jǐn)?shù)，且隨著濃度增加其降低幅度增加;4 種鹽對(duì)其影響的程度由小到大的順序?yàn)镹a2SO4、NaCl、NaHCO3、Na2CO3。鹽堿脅迫改變了喜樹幼苗莖葉選擇性運(yùn)輸和吸收K+、Ca2+的能力，具體表現(xiàn)為鹽堿脅迫降低了由根向莖選擇性運(yùn)輸K+、Ca2+的能力，同時(shí)增加了葉對(duì)K+、Ca2+的選擇性吸收，表明喜樹對(duì)K+、Ca2+的由莖到葉的選擇性吸收和運(yùn)輸能力較強(qiáng)，從而維持葉中相對(duì)較好的離子平衡。根系環(huán)境的高pH 值直接降低植物必需礦質(zhì)元素的游離度和活度，造成鈣、鎂等元素的大量沉淀［16］，致使根系周圍離子供應(yīng)嚴(yán)重失衡。從根際營養(yǎng)角度來看，pH 值上升，必然會(huì)影響根際大部分營養(yǎng)元素的有效性，最終擾亂植物正常生理代謝。所以，在以NaHCO3、Na2CO3為主的堿化地上，采用降低pH 值的中和措施無疑是一種有效的治理途徑。

綜上所述，喜樹在低強(qiáng)度的鹽堿脅迫下通過犧牲根、莖生物量積累維持葉的生長來稀釋葉中迅速升高的Na+濃度，同時(shí)喜樹通過吸收Na+降低滲透勢(shì)維持對(duì)水分和礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收，另外，通過由根向葉運(yùn)輸K+部分消除葉中大量積累的Na+毒害，又通過由葉向根中運(yùn)輸Ca2+部分消除根中高濃度Na+的毒害，表現(xiàn)出一定的主動(dòng)適應(yīng)性。但長期的鹽堿脅迫必然造成葉中Ca2+和根中K+的顯著降低及Na+毒害，致使礦質(zhì)營養(yǎng)的失衡和匱乏。堿脅迫對(duì)喜樹的影響甚于鹽脅迫。鹽脅迫主要涉及滲透脅迫和離子毒害［18-19］，堿脅迫除涉及以上因素還涉及高pH 值脅迫，要適應(yīng)堿脅迫必然要消耗更多的物質(zhì)和能量，因此，生長抑制更嚴(yán)重［15］。

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