萬春紅，陶 楚，楊小波,*，龍文興，馮丹丹，周文嵩，楊 琦

1 海南大學熱帶作物種質(zhì)資源保護與開發(fā)利用教育部重點實驗室， ?？?570228 2 海南大學園藝園林學院， ?？?570228

森林群落物種組成對凋落物組成的影響

萬春紅1,2，陶 楚1,2，楊小波1,2,*，龍文興1,2，馮丹丹1,2，周文嵩1,2，楊 琦1,2

1 海南大學熱帶作物種質(zhì)資源保護與開發(fā)利用教育部重點實驗室， ?？?570228 2 海南大學園藝園林學院， ?？?570228

在海南銅鼓嶺山麓灌木林和季雨矮林固定大樣地的基礎上，通過收集凋落物，比較兩林型的凋落物數(shù)量及其器官組成、凋落葉物種組成，探討森林群落物種組成與凋落物組成的關系。結(jié)果表明：(1)兩林型的凋落物總量及其器官組成不同，山麓灌木林(6.227 t/hm2)比季雨矮林的年凋落量大(5.636 t/hm2)；凋落葉是凋落物的主要組成部分，能反映凋落物的凋落情況。(2)山麓灌木林凋落物優(yōu)勢種和主要物種為貢甲、林仔竹、橄樹等15個物種，凋落葉總量占77.72%；季雨矮林的凋落物優(yōu)勢種和主要物種為方枝蒲桃、肖蒲桃、貢甲等17個物種，凋落葉總量占71.84%；山麓灌木林中凋落物優(yōu)勢種和主要物種的葉凋落量與其組成物種的株數(shù)、總斷面積、樹冠面積極顯著正相關，而季雨矮林的凋落物優(yōu)勢種和主要物種的葉凋落量與其組成物種的株數(shù)極顯著正相關。山麓灌木林中兩者的Jaccard 相似性系數(shù)為20%，季雨矮林為25.93%，兩林型的群落物種組成與凋落葉物種組成不一致，熱帶森林群落優(yōu)勢種不一定是凋落物優(yōu)勢種。

凋落物器官組成；凋落葉物種組成；凋落物優(yōu)勢種和主要物種；群落物種組成；群落優(yōu)勢種和主要伴生種

森林凋落物是指森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，生物組分產(chǎn)生并歸還到林地表面，作為分解者的物質(zhì)和能量的來源，借以維持森林生態(tài)系統(tǒng)功能的總稱[1]。它作為森林生態(tài)系統(tǒng)中獨特的結(jié)構層次，在維持土壤肥力、促進森林生態(tài)系統(tǒng)正常的物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分循環(huán)方面起著重要作用[2]，凋落物的生產(chǎn)和分解是森林碳循環(huán)的一個重要過程。國內(nèi)外對于凋落物的數(shù)量及其組成有大量研究[3- 8]，但對凋落物組成的分類較為粗放，并不能準確反映森林凋落物的組分特征[9]。目前，也有部分涉及到不同物種凋落物數(shù)量方面的研究，主要探討了森林群落優(yōu)勢種凋落物的基本情況[9- 16]，但從凋落葉物種組成角度開展的研究較少，其中，王樟華[17]對不同地區(qū)的常綠闊葉林中19個主要樹種的落葉規(guī)律進行了研究。

目前，無論是在森林群落組成復雜的熱帶地區(qū)還是亞熱帶區(qū)域[17]，基本上都還沒有開展凋落葉物種組成方面的研究。海南島由于其特殊的地形、氣候、土壤等條件，形成了豐富多樣的熱帶森林植被類型[18]，熱帶森林具有地球上最豐富的植物多樣性[19]，其群落結(jié)構和物種組成復雜，優(yōu)勢種并不十分明顯，凋落葉更難辯認，因此很難在一個森林群落內(nèi)開展全面的凋落葉物種組成分析及森林物種對凋落葉的影響研究。本研究在海南銅鼓嶺固定大樣地每木調(diào)查及定位的基礎上，在山麓灌木林和季雨矮林分別鑒定出60個和78個物種的凋落葉，以有效研究凋落葉的組成特點及森林物種對凋落葉的影響。

1 研究區(qū)概況

銅鼓嶺國家級自然保護區(qū)位于海南省文昌市，西連內(nèi)陸，東瀕南海，其陸域位置為19°36′54″—19°41′21″ N，110°58′30″—111°03′00″ E。銅鼓嶺為海南島東北部最高峰，屬熱帶海洋性氣候，全年無霜凍、四季常青。全年日照時數(shù)2137h，年平均氣溫在23—24℃之間，年均降水量為1721.6 mm，年均蒸發(fā)量為1872.7 mm；云霧多，風速大，年平均風速2.8 m/s。其主要土壤類型為磚紅壤，土層淺薄，土壤發(fā)育程度較低。山麓灌木林和熱帶常綠季雨矮林為銅鼓嶺主要的植被類型，其中熱帶常綠季雨矮林為頂級植被群落。

本次研究對象為2.56 hm2山麓灌木林固定樣地和2.56 hm2季雨矮林固定樣地。其中，山麓灌木林樣地位于銅鼓嶺大澳港側(cè)面山坡，海拔高度在39—108 m之間，該樣地灌木物種占70%以上，是原生的常綠季雨林遭到破壞后所出現(xiàn)的次生灌叢，現(xiàn)有向常綠季雨矮林演替的趨勢[20- 21]。其優(yōu)勢種為貢甲(Maclurodendronoligophlebium)、海南大風子(Hydnocarpushainanensis)、柄果木(Mischocarpussundaicus)、豬肚木(Canthiumhorridum)等；樣地中落葉樹種占到15%，如豬肚木(C.horridum)、無患子(Sapindussaponaria)、黃牛木(Cratoxylumcochinchinense)、美葉菜豆樹(Radermacherafrondosa)等[21]。

季雨矮林固定樣地位于主峰山頂?shù)能娛聟^(qū)雷達站下方，海拔范圍為250—314 m，樣地內(nèi)物種豐富，群落結(jié)構復雜，以低矮的喬木物種為主，優(yōu)勢種主要有假蘋婆(Sterculialanceolata)、方枝蒲桃(Syzygiumtephrodes)、鴨腳木(Scheffleraheptaphylla)、云南木犀欖(Oleatsoongii)等；樣地中主要為常綠樹種，落葉樹種較少，主要有豬肚木(C.horridum)、鴨腳木(S.octophylla)、毛茶(Antirheachinensis)、無患子(S.saponaria)等。

表1 樣地概況Table 1 Survey of the sample plots

2 研究方法

圖1 銅鼓嶺樣地凋落物收集器布設Fig.1 Location of litter traps in Tongguling注：每個◆代表一個凋落物收集器

2.1 樣地建設及凋落物收集器設置

2011年，依據(jù)BCI大樣地建設的技術規(guī)范[22]和中國科學院森林生物多樣性監(jiān)測規(guī)范和方法建成160 m×160 m山麓灌木林固定樣地和160 m×160 m熱帶常綠季雨矮林固定樣地，將兩樣地細分為64個20 m×20 m小樣方。并于2011年在固定樣地中對樣方內(nèi)胸徑≥1.5 cm的植物進行調(diào)查，記錄其名稱、胸徑、樹高、坐標等信息并建立數(shù)據(jù)庫。

2012年12月，在兩樣地中分別均勻放置(圖1)25個大小為1 m×1 m，孔徑為0.03 mm的凋落物收集器，其4個角用高度為0.75 m的PVC管支撐固定，網(wǎng)底距地面約0.5 m(圖2)。

2.2 凋落物收集及處理

2012年12月至2013年12月進行凋落物收集，每70 d收集1次。收集過程中，按枝、葉、繁殖器官，其他雜物(主要為無法分辨的植物碎屑，動物代謝產(chǎn)物及殘骸等)分別收集于封口袋內(nèi)，于80 ℃的烘箱內(nèi)烘干至恒重，稱重；然后將凋落葉按物種類型進行分類并稱重。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

2.3.1 凋落葉的組成物種對凋落葉組成的影響

統(tǒng)計凋落物優(yōu)勢種和主要物種的葉凋落量，其組成物種在大樣地內(nèi)的株數(shù)、總斷面積、樹冠面積，采用SPSS19.0軟件作相關分析和回歸分析。

2.3.2 群落物種重要值計算及優(yōu)勢種確定

物種進行鑒定和分類依據(jù)《海南植物名錄》[23]，重要值計算參照《植物群落學》[24]及《植物群落學實驗手冊》[25]，再以重要值的降序排列來確定物種的優(yōu)勢程度，根據(jù)凋落物優(yōu)勢種和主要物種的個數(shù)確定群落優(yōu)勢種和主要伴生種的個數(shù)。重要值計算方法為：

相對密度(RD%)=某種群的密度(D)/所有種群的密度之和×100

相對頻度(RF%)=某種群頻度(F)/所有種群的頻度之和×100(按5 m×5 m計算)

相對顯著度(RP%)=某種群顯著度(P)/所有種群的顯著度之和×100

重要值(IV%)=(RD%+RF%+RP%/3

2.3.3 凋落物優(yōu)勢種和主要物種與群落優(yōu)勢種和主要伴生種的相似性計算

參照群落相似性的計算方法分析凋落物優(yōu)勢種和主要物種與群落優(yōu)勢種和主要伴生種的相似性程度。Jaccard 相似系數(shù)是最簡單且應用最廣的指數(shù)之一，它在群落調(diào)查中只考慮了某個物種的存在(記為1)或不存在(記為0)，而忽略其個體數(shù)目。其計算公式為[26]：

式中，ISj為Jaccard 相似性系數(shù)；a為樣方內(nèi)凋落物優(yōu)勢種和主要物種種數(shù)；b為樣方內(nèi)群落優(yōu)勢種和主要伴生種種數(shù)，c為樣方內(nèi)兩者的共有種數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同林型凋落物數(shù)量及其器官組成

1年的定位研究發(fā)現(xiàn)，山麓灌木林凋落物的總量為6.227 t/hm2，季雨矮林略小，為5.636 t/hm2。在兩林型中，凋落葉均是凋落物主要組成部分，占凋落物總量的比例分別為60.93%和68.16%。山麓灌木林枝凋落量較大，但其比例僅為18.31%，而季雨矮林為19.31%；繁殖器官所占比例分別為17.18%和7.84%。由此可見，不同林型的凋落物總量及其器官組成不同；但同一林型凋落物的不同器官組成中，凋落葉均是凋落物的主要貢獻者，說明凋落葉在物質(zhì)循環(huán)中的作用比其他器官更大，可通過凋落葉大致反映凋落物的凋落情況。

表2 不同林型凋落物數(shù)量及其器官組成Table 2 Litter production and composition proportation in different forest types

3.2 凋落葉的物種組成

在山麓灌木林樣地的25個凋落物收集器中共收集到60個物種的凋落葉，占樣地內(nèi)胸徑≥1.5cm物種的46.5%；季雨矮林樣地中收集到78個物種的凋落葉，占43.8%?，F(xiàn)將每個物種的葉凋落量占凋落葉總量的比例從大到小排序，取葉凋落量比例較大的物種統(tǒng)計其葉凋落量及其占凋落葉的百分比。

山麓灌木林取葉凋落量比例較大的前15個物種(表3)，其中貢甲的葉凋落量最大(1266.88 kg/hm2)，占凋落葉總量的36.15%；林仔竹和橄樹次之，分別占9.85%和9.56%；其它物種的比例都在3.5%以下。所以，稱貢甲、林仔竹、橄樹3個優(yōu)勢度較高的物種為山麓灌木林的凋落物優(yōu)勢種，其它為凋落物主要物種。這15個物種的葉凋落量共2723.44 kg/hm2，占凋落葉總量的77.72%，可見凋落物優(yōu)勢種和主要物種對凋落葉的貢獻很大。

季雨矮林凋落物優(yōu)勢種和主要物種取前17個物種(表4)，其中，方枝蒲桃的葉凋落量最大(714.12 kg/hm2)，占凋落葉總量的19.01%；肖蒲桃和貢甲次之，分別占8.02%和7.10%。這17個物種的葉凋落量共2698.80 kg/hm2，占凋落葉總量的71.84%，可見森林凋落葉總量主要由這17個物種影響。

比較發(fā)現(xiàn)，不同林型不同物種的凋落物凋落量存在差異，山麓灌木林3種凋落物優(yōu)勢種占凋落葉總量占55.56%，而季雨矮林占34.13%?？梢娚铰垂嗄玖值蚵湮飪?yōu)勢種比季雨矮林凋落物優(yōu)勢種的葉凋落量更大，優(yōu)勢度更加明顯。

表3 山麓灌木林凋落物優(yōu)勢種和主要物種Table 3 The dominant and major litter species in the shrub

表4 季雨矮林凋落物優(yōu)勢種及主要物種*Table 4 The dominant and major litter species in monsoon elfin forest

3.3 凋落葉的組成物種對凋落葉組成的影響

凋落葉的組成物種不同，其凋落量必定存在差異。山麓灌木林凋落物優(yōu)勢種和主要物種共15種，現(xiàn)將其中12種進行分析(林仔竹在調(diào)查中未統(tǒng)計株數(shù)而排除，紫玉盤和瓜馥木為藤本，無法統(tǒng)計其樹冠面積)。將這12種物種的葉凋落量與其組成物種的林分特征指標(表5)作相關性分析，結(jié)果顯示：山麓灌木林凋落物優(yōu)勢種和主要物種的葉凋落量與其組成物種的株數(shù)極顯著正相關(P<0.01，n=12)；與總斷面積極顯著正相關(P<0.01，n=12)；與樹冠面積極顯著正相關(P<0.01，n=12)。進一步進行多元逐步回歸，結(jié)果顯示：z=17.568+298.814x-0.264y，R2，式中z為凋落物優(yōu)勢種和主要物種的葉凋落量(kg/hm2)，x為凋落物優(yōu)勢種和主要物種的總斷面積(m2)，y為凋落物優(yōu)勢種和主要物種的樹冠面積(m2)。

表5 山麓灌木林凋落物優(yōu)勢種和主要物種的林分特征Table 5 The stand characteristics of the dominant and major litter species in the shrub

季雨矮林凋落物優(yōu)勢種和主要物種共有17種，其葉凋落量與其組成物種林分特征指標(表6)的相關性結(jié)果顯示：凋落物優(yōu)勢種和主要物種的葉凋落量與其組成物種的株數(shù)極顯著正相關(P<0.01，n=17)?；貧w分析結(jié)果顯示：y=72.214+0.189x，R2=0.368，式中y為凋落物優(yōu)勢種和主要物種的葉凋落量(kg/hm2)，x為凋落物優(yōu)勢種和主要物種的株數(shù)(株)。充分說明凋落葉的組成物種對葉凋落量有顯著影響。

表6 季雨矮林凋落物優(yōu)勢種和主要物種的林分特征Table 6 The stand characteristics of the dominant and major litter species in monsoon elfin forest

3.4 群落物種組成對凋落葉物種組成的影響

山麓灌木林凋落物優(yōu)勢種和主要物種共15種，現(xiàn)取重要值排名(由大到小)前15的物種為群落優(yōu)勢種和主要伴生種(表7)。比較表3和表7，發(fā)現(xiàn)凋落葉優(yōu)勢度排序與群落優(yōu)勢度排序中，有貢甲、豬肚木、紫玉盤、柄果木、瓊刺欖5種共有種，其中僅貢甲和豬肚木在凋落葉物種組成和群落物種組成中的排名一致；計算發(fā)現(xiàn)，山麓灌林木凋落葉優(yōu)勢度排序與群落優(yōu)勢度排序的Jaccard相似性系數(shù)為20%，兩者的相似性不高。顯然，山麓灌木林的群落物種組成對凋落葉物種組成的影響不大。

表7 山麓灌木林優(yōu)勢種和主要伴生種的主要特征值*Table 7 The characteristics of dominant and the main associated species in the shrub

季雨矮林凋落物優(yōu)勢種和主要物種有17種(表4)，那么群落優(yōu)勢種和主要伴生種也取17種進行研究。將表4與表8中物種進行比較，發(fā)現(xiàn)季雨矮林凋落葉優(yōu)勢度排序與群落優(yōu)勢度排序中，有方枝蒲桃、貢甲、瓊刺欖、赤楠蒲桃、鴨腳木、白茶、濱木患7個共有種；經(jīng)計算，季雨矮林凋落葉優(yōu)勢度排序與群落優(yōu)勢度排序的Jaccard相似性系數(shù)為25.93%，兩者的相似性不高。說明在季雨矮林中，群落物種組成對凋落葉物種組成有一定影響，但影響不大。

4 討論

4.1 不同林型凋落物數(shù)量及其器官組成

本研究發(fā)現(xiàn)，熱帶沿海地區(qū)不同林型的凋落物總量及其器官組成不同。山麓灌木林是原生的季雨矮林遭到破壞后出現(xiàn)的次生灌叢，現(xiàn)有向季雨矮林演替的趨勢[20- 21]，而山麓灌木林的凋落物總量比季雨矮林大，說明在銅鼓嶺自然保護區(qū)內(nèi)，凋落物總量隨著演替進程呈現(xiàn)出降低的趨勢，這與王敏英[27]的研究結(jié)果一致。

在銅鼓嶺同一林型凋落物的不同器官組成中，凋落葉均是凋落物的主要組成部分，說明凋落葉在森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)中起到重要作用，能大致反映凋落物的凋落情況。

表8 季雨矮林群落優(yōu)勢種和主要伴生種的主要特征值*Table 8 The characteristics of the dominant and the main associated species in monsoon elfin forest

4.2 凋落葉的物種組成

樹種組成是影響凋落物凋落量的一個重要因素[28]，目前已有較多關于森林群落優(yōu)勢種凋落物方面的研究[9,11- 13,15- 16]，但鮮有凋落葉的物種組成方面的研究。其中，滇西北高原納帕海濕地[15]、磨盤山天然次生林[16]等研究中指出，不同樹種的凋落量有較大差異。王樟華[17]在天童山常綠闊葉林研究中將樹種的葉凋落量占凋落葉總量1%以上的樹種稱為優(yōu)勢樹種，其19個凋落物優(yōu)勢種占凋落葉總量的72.81%，其中南酸棗在凋落葉中比例最高，占18.24%；而本研究根據(jù)銅鼓嶺兩林型的具體情況，將葉凋落量占凋落葉總量的比例從大到小排序，取優(yōu)勢度明顯比其它物種大的物種作為凋落物優(yōu)勢種和主要物種，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，銅鼓嶺山麓灌木林15個物種占凋落葉總量的77.72%，其中貢甲占36.15%；季雨矮林17個物種占凋落葉總量的71.84%，方枝蒲桃占19.01%；三者比較發(fā)現(xiàn)，銅鼓嶺山麓灌木林的凋落葉在物種組成上更為集中分布，凋落物優(yōu)勢種的優(yōu)勢度更加明顯，而其它兩種林型較為相似。

4.3 凋落葉的組成物種對凋落葉組成的影響

凋落葉組成物種對葉凋落量有一定影響，原作強[9]和范春楠[16]研究發(fā)現(xiàn)，胸高斷面積越大，葉凋落量越大，本研究也得出類似結(jié)果：在山麓灌木林中，凋落物優(yōu)勢種和主要物種葉凋落量與總斷面積極顯著正相關。此外，其葉凋落量與組成物種的株數(shù)和樹冠面積也為極顯著正相關；而季雨矮林凋落物優(yōu)勢種和主要物種的葉凋落量僅與其組成物種的株數(shù)極顯著正相關。

4.4 群落物種組成對凋落葉物種組成的影響

長白山闊葉紅松林收集到的35個樹種的凋落葉基本包括了該樣地主林層和次林層的優(yōu)勢樹種[9]，鼎湖山演替系列中代表性森林的建群植物或優(yōu)勢種占凋落葉的最大比例[10]。而本研究發(fā)現(xiàn)，在山麓灌木林中，凋落葉優(yōu)勢度排序與森林群落優(yōu)勢度排序的Jaccard 相似性系數(shù)20%，而季雨矮林有25.93%，表明在銅鼓嶺森林中，凋落葉優(yōu)勢度排序與森林群落優(yōu)勢度排序不一致，即森林群落優(yōu)勢種并不是凋落葉的優(yōu)勢種，此時群落優(yōu)勢種的凋落葉不能代表該林型葉凋落的真實情況。因此，如果我們只通過研究森林優(yōu)勢種的凋落葉來推測其對森林群落物質(zhì)循環(huán)的影響可能會出現(xiàn)誤差。在熱帶多優(yōu)的森林群落中，需具體情況具體分析。

不同林型的群落結(jié)構不同，物種組成豐富多變，凋落葉也較難鑒定，全面開展凋落葉的物種組成的研究工作一直較難進行，但大樣地的建設、每木調(diào)查和定位使較全面鑒定森林凋落葉的組成成分成為可能，此將促進森林物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分循環(huán)等的研究進展。

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Impact of forest community species composition on litter species composition

WAN Chunhong1,2, TAO Chu1,2, YANG Xiaobo1,2,*, LONG Wenxing1,2, FENG Dandan1,2, ZHOU Wensong1,2, YANG Qi1,2

1KeyLaboratoryofProtectionandDevelopmentUtilizationofTropicalCropGermplasmResources,HainanUniversity,MinristryofEducation,Haikou570228,China2CollegeofHorticultureandLandscapes,HainanUniversity,Haikou570228,China

Based on fixed sample plot data form the shrub and monsoon elfin forests in Tongguling on Hainan Island, we selected two permanent plots and set up litter traps to compare litter production, its organ composition, and leaf litter species compositions between the two forest types, as well as to assess the relationships between forest community and litter species composition. The results were as follows: (1) Some differences were noted between the two forest types in total litter and its organ composition. The annual litter amount obtained from shrub forest(6.227 t/hm2) was larger than that from monsoon elfin forests (5.636 t/hm2). Leaf litter was the main component of the litter in both the shrub and monsoon elfin forests, and it is reflective of the litter condition. (2) In the shrub forest, 15 dominant and main leaf litter species were noted, includingAcronychiaoligophlebia,Oligostachyumnuspiculum, andAporosayunnanensis; the leaf litter amount of these species accounted for 77.72% of the total litter. In the monsoon elfin forests, 17 dominant and main leaf litter species were noted, includingSyzygiumtephrodes,S.acuminatissima, andA.oligophlebia; these species accounted for 71.84% of the total litter. Thus, we showed that the dominant and main species of leaf litter greatly contribute to the total leaf litter in both forests. Relativity analysis of the leaf litter amount and stand characteristic indexes of the dominant and main species in the shrub forest showed significantly positive correlations between the leaf litter amount of both species and their individual numbers, total basal areas, and crown areas. However, in monsoon elfin forests, the leaf litter amount of the dominant and main species showed significant positive correlations with the number of individuals of the tree species. A comparison between community species composition and leaf litter composition showed that, in the shrub forest, the Jaccard similarity coefficient was 20%, while that in the monsoon elfin forests was 25.93%. The similarity coefficients of the two forest types were not high, suggesting that the species composition was not consistent between the community and leaf litter in either forest type. In other words, community species composition has little influence on the leaf litter species composition, showing that the dominant forest species may not be the same as the dominant litter species.

litter organ composition; leaf litter species composition; dominant and main leaf litter species; community species composition; the dominant and the main associated species of forest community

國家自然科學基金(31460120)；國家科技支撐計劃(2012BAC18B04-3-1);海南大學中西部提升計劃項目(研究生聯(lián)合培養(yǎng)基地建設)

2014- 04- 16;

日期:2015- 04- 20

10.5846/stxb201404160742

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yanfengxb@163.com

萬春紅，陶楚，楊小波，龍文興，馮丹丹，周文嵩，楊琦.森林群落物種組成對凋落物組成的影響.生態(tài)學報,2015,35(22):7435- 7443.

Wan C H, Tao C, Yang X B, Long W X, Feng D D, Zhou W S, Yang Q.Impact of forest community species composition on litter species composition.Acta Ecologica Sinica,2015,35(22):7435- 7443.