姚 潔，曾 波，杜 琿，潘曉嬌，蘇曉磊

三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶市三峽庫(kù)區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 重慶 400715

三峽水庫(kù)長(zhǎng)期水淹條件下耐淹植物甜根子草的資源分配特征

姚 潔，曾 波*，杜 琿，潘曉嬌，蘇曉磊

三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶市三峽庫(kù)區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 重慶 400715

為研究歷經(jīng)三峽水庫(kù)長(zhǎng)期水淹的馴化后，不同海拔高程之間相同種源的甜根子草的生物量分配特征是否發(fā)生改變，進(jìn)而探討該物種對(duì)水淹脅迫表現(xiàn)出的適應(yīng)性進(jìn)化特征，試驗(yàn)于2008年初選育相同種源的甜根子草同齡幼苗栽植于三峽水庫(kù)消落區(qū)甜根子草種植試驗(yàn)示范區(qū)，并考察了2012年、2013年不同海拔高程甜根子草植株的形態(tài)和生物量特征。試驗(yàn)共設(shè)置3個(gè)海拔高程，即水淹高程168、172m和不受水淹對(duì)照高程176m。試驗(yàn)結(jié)果表明：(1)較低高程的甜根子草植株較矮小細(xì)弱，168m高程的甜根子草植株主莖長(zhǎng)和主莖基徑顯著低于對(duì)照176m高程(P<0.05)；平均節(jié)間長(zhǎng)度隨高程的降低而縮短；與之相反，主莖長(zhǎng)/主莖基徑隨高程的降低而增大。(2)甜根子草的葉片厚度、葉片長(zhǎng)/葉片寬、葉片長(zhǎng)/葉鞘長(zhǎng)均隨海拔高程的降低而減小；與之相反，比葉面積隨高程的降低而增大。(3)水淹前，甜根子草近端成熟節(jié)間的質(zhì)量密度隨高程的降低而增大；水淹后，其地上存活莖段基部成熟節(jié)間的質(zhì)量密度在各高程之間無(wú)顯著差異(P>0.05)。以上研究結(jié)果表明，甜根子草歷經(jīng)三峽水庫(kù)長(zhǎng)期水淹的馴化后，生物量分配特征在不同海拔高程之間發(fā)生了改變，表現(xiàn)出了相應(yīng)的馴化特征。相較于高高程的甜根子草植株而言，低高程的植株生長(zhǎng)緩慢，采取低株高下的高向生物量投資策略；對(duì)葉的物質(zhì)投資大部分分配到葉面積的增加、葉鞘的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)和葉片的直立生長(zhǎng)上，以加強(qiáng)植株的光合生產(chǎn)。

三峽水庫(kù)；甜根子草；水淹強(qiáng)度；生物量分配；形態(tài)性狀

植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中各種生理功能的實(shí)現(xiàn)要求投入一定的資源[1]，不同功能之間的資源分配存在競(jìng)爭(zhēng)和權(quán)衡[2-3]。這就要求在自然選擇的壓力下，植物有理想的生物量分配策略，需要為實(shí)現(xiàn)一些優(yōu)先的功能而以其他功能為代價(jià)[4]。植物響應(yīng)不同生境的物質(zhì)和能量的任何權(quán)衡分配過(guò)程都將導(dǎo)致生物量分配的差異[1]，這是植物對(duì)異質(zhì)性生境適應(yīng)的結(jié)果。例如弱光環(huán)境下，紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)和蘭花菊三七(Gynurasp.)選擇增加葉片生物量投入，增大比葉面積和葉面積比[5]；苦瓜(Momordicacharantia)將更多的生物量投資到葉面積的增加、莖和葉柄的伸長(zhǎng)上[6]，以利于其搜尋優(yōu)越的光環(huán)境。在不同土壤養(yǎng)分條件下，植物也會(huì)調(diào)整自身對(duì)土壤養(yǎng)分的獲取對(duì)策。中等養(yǎng)分條件下，蛇莓(DuchesneaindicaFocke)和絹毛匍匐委陵菜(Potentillareptansvar.sericophylla)對(duì)莖的生物量投資最大，而在低養(yǎng)分條件下，其對(duì)根系的生物量投資增加[7-8]。部分水淹脅迫下，Lotustenuis莖伸長(zhǎng)，使植株重新接觸大氣。相反，完全水淹脅迫下的植株相對(duì)靜止，沒(méi)有發(fā)生莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，從而保存能量[9]。由此可見(jiàn)，當(dāng)處于異質(zhì)性生境時(shí)，植物會(huì)通過(guò)適當(dāng)改變其生物量分配來(lái)提高自身的適應(yīng)及競(jìng)爭(zhēng)能力。

三峽水庫(kù)建成以后，根據(jù)其“蓄清排洪”的調(diào)度原則，在6—9月的自然汛期，三峽水庫(kù)維持在防洪限制水位(145 m)運(yùn)行，10—12月的蓄水期內(nèi)，水位回升到175 m，一直到第2年4月都維持在較高的水位[10]。因此，其環(huán)境的異質(zhì)性主要體現(xiàn)在庫(kù)岸不同海拔高程被水淹沒(méi)的時(shí)間長(zhǎng)短、淹沒(méi)的深度不同。甜根子草是生長(zhǎng)于庫(kù)區(qū)內(nèi)的一種高大禾草，分布于庫(kù)岸不同海拔高程，在穩(wěn)定河岸和保持水土方面都有重要的生態(tài)作用。當(dāng)甜根子草植株被水淹沒(méi)的時(shí)候，光合生產(chǎn)減少，同時(shí)，淹沒(méi)引起氧氣供應(yīng)減少，導(dǎo)致無(wú)氧呼吸加劇，碳水化合物的利用效率降低，體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消耗加速[11]，植株因光合生產(chǎn)減弱和碳水化合物的大量消耗而更易“饑餓”,這對(duì)植株抵御水淹逆境是不利的[12]?？梢韵胂螅诿磕甓紩?huì)發(fā)生的這種周期性水淹下，如果植株在水淹前加強(qiáng)光合生產(chǎn)以提供豐富的碳水化合物，同樣在水淹后加強(qiáng)光合生產(chǎn)以快速補(bǔ)充水淹過(guò)程中的大量營(yíng)養(yǎng)消耗，那將有利于植物在水淹脅迫下的存活及淹后的復(fù)蘇。有研究發(fā)現(xiàn)植物在異質(zhì)性生境中可以通過(guò)改變莖的垂直生長(zhǎng)、節(jié)間長(zhǎng)度、葉柄長(zhǎng)度、葉片著生角度以及葉面積等將整個(gè)植株或覓食位點(diǎn)置放于一個(gè)較優(yōu)越的生境中，以提高植物的覓食效率[13-14]，促進(jìn)光合生產(chǎn)。這種形態(tài)上的變化是植物資源獲取行為的直觀體現(xiàn)。

為此，本試驗(yàn)選育相同種源的甜根子草同齡幼苗于2008年初栽植于三峽水庫(kù)消落區(qū)甜根子草種植試驗(yàn)示范區(qū)，并調(diào)查了2012年、2013年不同海拔高程甜根子草植株的形態(tài)和生物量特征，以期研究歷經(jīng)三峽水庫(kù)長(zhǎng)期水淹的馴化后，不同海拔高程之間的相同種源的甜根子草的生物量分配特征是否發(fā)生改變，進(jìn)而探討該物種在不同強(qiáng)度水淹脅迫下的資源獲取行為和最適生長(zhǎng)反應(yīng)對(duì)策。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

研究地點(diǎn)為西南大學(xué)三峽水庫(kù)消落區(qū)野外研究實(shí)驗(yàn)基地(107°30′—108°14E，30°03′—30°35′N)，地處三峽庫(kù)區(qū)中部，屬于典型的丘陵地貌，該地雨量充沛，日照充足，年均溫18.2℃，日照時(shí)數(shù)1327.5h，年降雨量1200mm，空氣相對(duì)濕度80%[15]。三峽水庫(kù)修建之前，為農(nóng)用坡耕地，土壤類型為黃壤。庫(kù)岸不同高程均無(wú)明顯水土流失狀況。

1.2 試驗(yàn)材料

甜根子草(SaccharumspontaneumLinn.)，禾本科，多年生草本植物，具有發(fā)達(dá)的根狀莖，固土力強(qiáng)，是鞏固河堤的保土植物。本研究中的材料取自于西南大學(xué)三峽水庫(kù)消落區(qū)野外研究實(shí)驗(yàn)基地(基地面積約300m2)內(nèi)的甜根子草植被，該植被采用由西南大學(xué)三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室選育的相同種源的甜根子草同齡幼苗于2008年初構(gòu)建形成。株行距50cm×50cm，栽植后每隔1d澆1次透水，直至分蘗苗成活。其栽植下限延至海拔168m，上限延至海拔176m。經(jīng)過(guò)歷年水淹后，168m以上甜根子草均保存完好。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究以海拔高程表征水淹強(qiáng)度，共選擇3個(gè)海拔高程水平，分別為：受三峽水庫(kù)蓄水淹沒(méi)的高程168、172m；不受水淹的高程176m，對(duì)生長(zhǎng)于消落區(qū)不同海拔高程的甜根子草的植株?duì)顟B(tài)進(jìn)行了研究。本試驗(yàn)中以一個(gè)冬蓄夏排蓄水周期為分界點(diǎn)，2012年水庫(kù)蓄水前定義為水淹前，2013年水庫(kù)排水庫(kù)岸出露定義為水淹后(圖1)。

圖1 2012年7月1日至2013年8月1日三峽水庫(kù)消落區(qū)野外研究實(shí)驗(yàn)基地區(qū)內(nèi)水位變化 Fig.1 Water level at water-level-fluctuation-zone in the field research base from July 1st, 2012 to August 1st, 2013水位信息來(lái)自重慶水文水資源信息網(wǎng)(http://www.cqhwr.com/)

2012年9—10月，在每個(gè)高程水淹之前，從生長(zhǎng)于每個(gè)高程的甜根子草植株中隨機(jī)選擇30株當(dāng)年長(zhǎng)出的不受遮蔽的正常健壯植株，測(cè)量每個(gè)植株的主莖長(zhǎng)、主莖基徑、平均節(jié)間長(zhǎng)度。然后從主莖的基部剪斷主莖，選取主莖遠(yuǎn)端長(zhǎng)出的成熟全展葉1—2片(本實(shí)驗(yàn)中統(tǒng)稱為遠(yuǎn)端葉，即2011年水淹結(jié)束后，新生植株恢復(fù)生長(zhǎng)2—3個(gè)月后產(chǎn)生的成熟葉)，測(cè)定其形態(tài)和生物量指標(biāo)(具體測(cè)定指標(biāo)見(jiàn)1.3.2)。選擇主莖基部的第1個(gè)正常成熟節(jié)間(本實(shí)驗(yàn)中統(tǒng)稱為近端成熟節(jié)間)，剪取該節(jié)間，測(cè)定其形態(tài)和生物量指標(biāo)(具體測(cè)定見(jiàn)1.3.2)。

2013年初在每個(gè)高程水淹結(jié)束時(shí)(即植物剛露出水面后)，在各高程帶中隨機(jī)選擇30株經(jīng)歷三峽水庫(kù)蓄水而存活下來(lái)的甜根子草植株，截取其存活莖段基部約5cm長(zhǎng)的節(jié)間段測(cè)定其形態(tài)和生物量指標(biāo)(具體測(cè)定見(jiàn)1.3.2)。水淹結(jié)束后，當(dāng)某個(gè)高程的新生植株主莖上長(zhǎng)出的第1、2片真葉成熟后，馬上在該高程隨機(jī)選擇30株退水后新生甜根子草植株，選取主莖上長(zhǎng)出的第1、2片成熟全展真葉(本實(shí)驗(yàn)中統(tǒng)稱為近端葉，即水淹結(jié)束后，新生植株產(chǎn)生的第一批新葉)，測(cè)定其形態(tài)和生物量指標(biāo)(具體測(cè)定指標(biāo)見(jiàn)1.3.2)。

1.3.2 指標(biāo)測(cè)定

用直尺(精確到0.1cm)測(cè)量目標(biāo)葉的葉片和葉鞘的長(zhǎng)、寬(最寬處測(cè)量)。完成上述測(cè)量后，對(duì)每葉剪取葉片中部約10cm長(zhǎng)的葉片段，葉鞘上部約10cm長(zhǎng)的葉鞘段，分別測(cè)量葉片段和葉鞘段的長(zhǎng)、寬，使用精度為0.01 mm的日本孔雀PEACOCA厚度計(jì)-G-MT測(cè)厚儀避開(kāi)中脈后測(cè)量葉片段厚度。將葉片段和葉鞘段在80℃下烘干至恒重后稱量干重。

用直尺(精確到0.1cm)測(cè)量節(jié)間的長(zhǎng)度，用精度為0.02mm的游標(biāo)卡尺測(cè)量節(jié)間的中位長(zhǎng)軸直徑、中位短軸直徑。將節(jié)間在80℃下烘干至恒重后稱量干重。

1.3.3 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)測(cè)定的數(shù)據(jù)計(jì)算以下指標(biāo)進(jìn)行分析：

(1)主莖長(zhǎng)/主莖基徑、葉片長(zhǎng)/葉片寬、葉鞘長(zhǎng)/葉鞘寬、葉片長(zhǎng)/葉鞘長(zhǎng)

(2)比葉面積(SLA) 、葉片質(zhì)量密度：

SLA=葉片段面積(cm2) /葉片段干重(g)

葉片質(zhì)量密度(g.cm-3) =葉片段干重(g) /葉片段體積(cm3)

(3)節(jié)間質(zhì)量密度：將試驗(yàn)所測(cè)量的節(jié)間看成規(guī)則圓柱體的近似體，故目標(biāo)節(jié)間的體積計(jì)算如下：

節(jié)間體積(cm3) =節(jié)間長(zhǎng)(cm)×中位長(zhǎng)軸直徑(cm)×中位短軸直徑(cm)×π/4

節(jié)間質(zhì)量密度(g/cm3)=節(jié)間干重(g)/節(jié)間體積(cm3)

用統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS16.0進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的處理和分析。利用one-way ANOVA分別對(duì)三峽水庫(kù)消落區(qū)水淹前和水淹后生長(zhǎng)于不同海拔高程的甜根子草的節(jié)間、葉片的形態(tài)和質(zhì)量密度特征之間的差異進(jìn)行檢驗(yàn)，若差異顯著，采用Duncan 進(jìn)行多重比較，在方差分析時(shí)若方差不齊則進(jìn)行數(shù)據(jù)變換保證方差齊性。其差異性(P<0.05)用字母標(biāo)記法表示。文中的圖表均用Origin8.6制作完成。

2 結(jié)果

2.1 不同高程甜根子草植株主莖和節(jié)間形態(tài)性狀的變化

不同海拔高程甜根子草植株主莖和節(jié)間形態(tài)性狀各異(圖2)。海拔168m處的甜根子草植株主莖長(zhǎng)和主莖基徑顯著低于對(duì)照176m高程(P<0.05)，而海拔172m與海拔176m處的甜根子草植株的主莖長(zhǎng)和主莖基徑之間沒(méi)有顯著差異(P>0.05)。同時(shí)，甜根子草植株的主莖長(zhǎng)與主莖基徑之比隨海拔高程的降低逐漸升高，海拔168m處的甜根子草植株的主莖長(zhǎng)與主莖基徑之比顯著高于對(duì)照176m高程(P<0.05) 。此外，隨著海拔高程的降低，甜根子草植株的平均節(jié)間長(zhǎng)度逐漸縮短，且各海拔高程之間差異顯著(P<0.05)(圖2)。

圖2 不同海拔高程甜根子草的主莖長(zhǎng)、主莖基徑、主莖長(zhǎng)/主莖基徑和平均節(jié)間長(zhǎng)度(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.2 Stem length, stem basal diameter, stem length/ basal diameter ratio and average internode length of Saccharum spontaneum Linn. growing at different elevations (mean±SE)

2.2 不同高程甜根子草植株葉形態(tài)性狀的變化

甜根子草植株近遠(yuǎn)端葉的葉片厚度隨海拔高程的降低而逐漸減小(圖3)，且168、172m高程的葉片厚度均顯著低于對(duì)照176m高程(P<0.05)，而比葉面積隨海拔高程的降低而逐漸增加，168m高程顯著高于對(duì)照176m高程(P<0.05)。

甜根子草對(duì)葉的物質(zhì)投資大部分分配到葉鞘的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)上。甜根子草植株近遠(yuǎn)端葉的葉片長(zhǎng)與葉鞘長(zhǎng)之比隨海拔高程的降低逐漸降低(圖2)，且水淹高程168m顯著低于對(duì)照176m高程(P<0.05)。近端葉的葉鞘長(zhǎng)寬比隨海拔高程的降低而逐漸升高，且168、172m高程顯著高于對(duì)照176m高程(P<0.05)。試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，隨著海拔高程的降低，甜根子草植株近遠(yuǎn)端葉的葉片長(zhǎng)寬比逐漸減小，且各高程之間差異顯著(P<0.05)。

在本試驗(yàn)中，甜根子草遠(yuǎn)端葉的葉片質(zhì)量密度在各海拔高程之間沒(méi)有顯著差異(P>0.05) ,但其新生近端葉的葉片質(zhì)量密度隨海拔高程的降低而逐漸增大，168、172m高程均顯著高于對(duì)照176m高程 (P<0.05) (圖3)。

圖3 不同海拔高程甜根子草近遠(yuǎn)端成熟葉的葉片厚度，比葉面積，葉片長(zhǎng)/葉鞘長(zhǎng)，葉鞘長(zhǎng)/葉鞘寬，葉片長(zhǎng)/葉片寬和葉片質(zhì)量密度(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.3 Leaf blade thickness, specific leaf area, leaf blade length/ sheath length ratio, leaf sheath length/ width ratio, leaf blade length/ width ratio and leaf blade mass density of the proximal and distal mature leaves of Saccharum spontaneum Linn. growing at different elevations (mean±SE)

2.3 水淹前和水淹后甜根子草植株莖成熟節(jié)間質(zhì)量密度的分析

水淹前甜根子草植株近端成熟節(jié)間的質(zhì)量密度隨著海拔高程的降低而增大，且168、172m高程的節(jié)間質(zhì)量密度均顯著高于對(duì)照176m高程(P<0.05)(圖4)。水淹結(jié)束后，甜根子草地上存活莖段基部節(jié)間的質(zhì)量密度在各海拔高程之間無(wú)顯著差異(P>0.05)(圖4)。此外，植株水淹前和水淹后的節(jié)間質(zhì)量密度之間的差異程度表現(xiàn)為168m >172m >176m。

圖4 不同海拔高程甜根子草水淹前后的節(jié)間質(zhì)量密度(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤) Fig.4 The internode mass density of Saccharum spontaneum Linn. growing at different elevations before and after submergence (mean±SE)

3 討論

植物在異質(zhì)性生境中可能會(huì)改變其形態(tài)結(jié)構(gòu)性和生物量配置而將植株置放在資源優(yōu)越的生境中[13-14]，這些變化提高了植物的覓食效率，而這些改變?cè)谝欢ǔ潭壬鲜怯山M織和器官的分配模式和對(duì)環(huán)境的反應(yīng)決定的[16]。對(duì)眾多的植物特別是陸生植物而言，三峽水庫(kù)消落區(qū)的水淹是一種極端的環(huán)境脅迫。在水淹情況下，由于部分或全部葉組織沒(méi)入水中，植株光合生產(chǎn)會(huì)降低；同時(shí)，水淹使植株處于缺氧或無(wú)氧狀態(tài)，導(dǎo)致植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用效率降低，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消耗增大[11]。為了緩解水淹對(duì)植株造成的傷害，不同的耐淹植物能夠采取不同的策略來(lái)適應(yīng)水淹環(huán)境，有的植物可以加速枝條和葉片的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，以快速“逃離”水淹逆境[17-19]，而有的植物則減緩生長(zhǎng)，降低能量消耗，依賴大量的營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)備耐受長(zhǎng)時(shí)間的水淹[18, 20-21]。本研究發(fā)現(xiàn)，低高程的甜根子草植株較矮小細(xì)弱(圖2)。這可能是由于甜根子草在生產(chǎn)光合產(chǎn)物能力一定的情況下，168m高程的植株傾向于減緩生長(zhǎng)，降低能量消耗，分配更多的資源用于貯藏，來(lái)抵御即將來(lái)臨的水淹威脅，而172m高程和對(duì)照176m高程則傾向于將更多的資源投資到地上部分的再生產(chǎn)上。因此可以認(rèn)為在光合生產(chǎn)能力一定的情況下，有限的生長(zhǎng)及豐富的資源儲(chǔ)備對(duì)于高強(qiáng)度水淹脅迫環(huán)境中的植株生存是有利的。隨著海拔高程的降低，甜根子草植株的主莖長(zhǎng)與主莖基徑之比逐漸升高(圖2)，這表明與172、176m高程相比，168m高程的甜根子草植株采取基于低株高水平的縱向生物量投資策略，有利于將植株上的葉片放到相對(duì)較高較亮的位置，以利于獲取較多的光資源，并延緩被水淹沒(méi)的時(shí)間。

葉是植物利用光能、合成有機(jī)化合物的重要場(chǎng)所，在植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中起重要作用，其形狀特征直接影響到植物的基本行為和功能[22]。水淹來(lái)臨前，近端葉逐漸枯萎，遠(yuǎn)端葉成為主要的功能葉，承擔(dān)全部光合作用過(guò)程，為了在淹前提供更多的物質(zhì)和能量，低高程甜根子草植株對(duì)遠(yuǎn)端葉的物質(zhì)投資大部分分配到葉面積的增加、葉鞘的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)和葉片的直立生長(zhǎng)上(圖3)。這可能是由于對(duì)長(zhǎng)時(shí)間水淹壓力的適應(yīng)左右了甜根子草葉生物量分配的方向，將葉生物量從葉片厚度的累積轉(zhuǎn)移到擴(kuò)大葉面積上，從而改變光學(xué)路徑來(lái)調(diào)節(jié)植物的吸光效率[23]；將生物量轉(zhuǎn)移到增加葉鞘伸長(zhǎng)上，以便其快速獲得陽(yáng)光資源，避免其他葉片和植株的遮蔽作用。同時(shí)甜根子草植株權(quán)衡葉片長(zhǎng)寬的資源分配額度，保持低高程甜根子草植株葉片的直立生長(zhǎng)狀態(tài)。與平展葉相比，直立葉是一種更加高效的葉部性狀，葉片直立能使光能均勻地分布在全部葉片上，Duncan的研究結(jié)果表明，直立葉型玉米的光合生產(chǎn)率顯著高于平展葉型玉米[24]。本實(shí)驗(yàn)中還發(fā)現(xiàn)低高程植株水淹前后節(jié)間質(zhì)量密度差異最大(圖4)，即營(yíng)養(yǎng)消耗最多，可以想象，為了填補(bǔ)水淹過(guò)程中由營(yíng)養(yǎng)消耗造成的體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)虧空，以進(jìn)行良好的恢復(fù)生長(zhǎng)，水淹剛結(jié)束后，甜根子草必須調(diào)整近端葉的生物量分配模式達(dá)到最佳程度，以保證退水后低高程植株能夠快速獲得空間和陽(yáng)光資源。因此甜根子草植株的新生近端葉也表現(xiàn)出了和遠(yuǎn)端葉相同的生物量分配模式，即低高程的植株對(duì)近端葉的生物量投資大部分分配到葉面積的增加、葉鞘的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)和葉片的直立生長(zhǎng)上(圖3)。明顯的，較低高程的甜根子草植株對(duì)葉的生物量分配模式都朝著促進(jìn)光合作用，為抵御年復(fù)一年的水庫(kù)水淹提供強(qiáng)大的物質(zhì)保障的方向發(fā)展。

水淹脅迫可以分為兩個(gè)階段：水淹階段和出水階段[25]。有研究認(rèn)為，植物在水淹階段的存活率與水淹之前的物質(zhì)儲(chǔ)備量有關(guān)，這主要是因?yàn)樗椭暗奈镔|(zhì)儲(chǔ)備是供給植物在水淹下厭氧呼吸的能量來(lái)源[26-27]。植物出水后，其在水下產(chǎn)生的葉片多數(shù)無(wú)法適應(yīng)有氧環(huán)境而迅速凋落，無(wú)法進(jìn)行正常的光合生產(chǎn)[28]，此時(shí)植物的初期生長(zhǎng)和新的枝葉的產(chǎn)生需要依靠植株體內(nèi)的物質(zhì)剩余，也就是說(shuō)水淹后物質(zhì)的剩余狀況在一定程度上影響了植株的初期恢復(fù)生長(zhǎng)。主莖節(jié)間作為提供物質(zhì)能量的來(lái)源之一，其生物量對(duì)于植物存活和恢復(fù)生長(zhǎng)階段葉的重新生長(zhǎng)也是至關(guān)重要的。本研究中用節(jié)間質(zhì)量密度刻畫(huà)單位體積節(jié)間的重量(質(zhì)量)，節(jié)間質(zhì)量密度反映了主莖節(jié)間內(nèi)的干物質(zhì)含量(生物量)。水淹前168、172m高程植株近端成熟節(jié)間的質(zhì)量密度均顯著高于對(duì)照176m高程(P<0.05)(圖4)，而水淹后甜根子草地上存活莖段基部成熟節(jié)間的質(zhì)量密度在各海拔高程之間無(wú)顯著差異(P>0.05)(圖4)，即在一定程度上反映了水淹前處在高強(qiáng)度水淹環(huán)境中的植株主莖節(jié)間的生物量更高，而水淹后主莖節(jié)間的生物量在各海拔高程之間無(wú)差異，這可能是對(duì)甜根子草在水淹中的存活和水淹后的快速恢復(fù)生長(zhǎng)的一種適應(yīng)機(jī)制。

在脅迫環(huán)境條件下，植物通過(guò)形態(tài)性狀、生長(zhǎng)發(fā)育和生理過(guò)程的調(diào)節(jié)，能在一定程度上降低其承受的環(huán)境壓力，維持較高的適合度。這種能力對(duì)于加強(qiáng)物種抵御驟然變化的環(huán)境有特殊意義，它賦予了特定基因型個(gè)體一定的適應(yīng)性彈性，有助于提高種群的生存能力[29]。以往研究認(rèn)為，由環(huán)境誘導(dǎo)的表型變異主要源自發(fā)育的不穩(wěn)定，是一種“環(huán)境噪音”，只在當(dāng)代表現(xiàn)，不能遺傳；但也有研究表明由環(huán)境誘導(dǎo)的變異并非僅僅是對(duì)局部異質(zhì)生境適應(yīng)狀態(tài)的暫時(shí)調(diào)整，其結(jié)果有可能會(huì)影響物種或種群后續(xù)的選擇進(jìn)化[30]。由此可見(jiàn)，目前對(duì)此問(wèn)題的看法仍未統(tǒng)一。通過(guò)本研究可以看出，相同種源的甜根子草歷經(jīng)三峽水庫(kù)長(zhǎng)期水淹的馴化后，生物量分配特征在不同海拔高程之間產(chǎn)生了差異，即相較于高高程的甜根子草植株而言，低高程的植株生長(zhǎng)緩慢，采取低株高下的高向生物量投資策略；對(duì)葉的物質(zhì)投資大部分分配到葉面積的增加、葉鞘的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)和葉片的直立生長(zhǎng)上，表現(xiàn)出了最適的資源獲取行為和最適生長(zhǎng)反應(yīng)對(duì)策。至于其表現(xiàn)出來(lái)的適應(yīng)性狀能否遺傳，這種調(diào)節(jié)能力是否存在隨著水庫(kù)蓄水周期的增加而減弱等問(wèn)題,有待深入研究。

[1] 田迅. 松嫩平原濕地優(yōu)勢(shì)根莖植物種群生態(tài)學(xué)研究 [D]. 長(zhǎng)春: 東北師范大學(xué), 2004.

[2] Obeso J R. The costs of reproduction in plants. New Phytologist, 2002, 155(3): 321- 348.

[3] Bazzaz F A, Ackerly D D. Reproductive allocation and reproductive effort in plants // Fenner M. Seeds: The Ecology of Regeneration in Plant Communities. Wallingford, UK: CABI Publishing, 1992: 26- 26.

[4] 張洪軒. 植物生長(zhǎng)可塑性研究 [D]. 長(zhǎng)春: 東北師范大學(xué), 2008.

[5] 王俊峰, 馮玉龍. 光強(qiáng)對(duì)兩種入侵植物生物量分配、葉片形態(tài)和相對(duì)生長(zhǎng)速率的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 28(6): 781- 786.

[6] 陶建平, 鐘章成. 光照對(duì)苦瓜形態(tài)可塑性及生物量配置的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2003, 14(3): 336- 340.

[7] 董鳴, 張淑敏, 陳玉福. 匍匐莖草本蛇莓對(duì)基質(zhì)養(yǎng)分條件的克隆可塑性. 植物學(xué)報(bào), 2000, 42(5): 518- 522.

[8] 張淑敏, 于飛海, 董鳴. 土壤養(yǎng)分水平影響絹毛匍匐委陵菜匍匐莖生物量投資. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 31(4): 652- 657.

[9] Manzur M E, Grimoldi A A, Insausti P, Striker G G. Escape from water or remain quiescent? Lotus tenuis changes its strategy depending on depth of submergence. Annals of Botany, 2009, 104(6): 1163- 1169.

[10] 羅芳麗, 王玲, 曾波, 葉小齊, 陳婷, 劉巔, 張艷紅, Kuhn A. 三峽庫(kù)區(qū)岸生植物野古草(ArundinellaanomalaSteud.)光合作用對(duì)水淹的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 26(11): 3602- 3609.

[11] Gibbs J, Greenway H. Review: mechanisms of anoxia tolerance in plants. I. Growth, survival and anaerobic catabolism. Functional Plant Biology, 2003, 30(3): 353- 353.

[12] 張小萍, 曾波, 陳婷, 葉小齊, 羅芳麗, 劉巔. 三峽庫(kù)區(qū)河岸植物野古草(Arundinellaanomalavar.depauperataKeng)莖通氣組織發(fā)生對(duì)水淹的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(4): 1864- 1871.

[13] Dong M. Morphological plasticity of the clonal herbLamiastrumgaleobdolon(L.) Ehrend. & Polatschek in response to partial shading. New Phytologist, 1993, 124(2): 291- 300.

[14] Slade A J, Hutchings M J. The effects of light intensity on foraging in the clonal herbGlechomahederacea. Journal of Ecology, 1987, 75(3): 639- 650.

[15] 王祥榮, 蔣勇. 長(zhǎng)江三峽庫(kù)區(qū)(重慶段)沿江景觀生態(tài)研究. 北京: 中國(guó)建筑工業(yè)出版社, 2006.

[16] Müller I, Schmid B, Weiner J. The effect of nutrient availability on biomass allocation patterns in 27 species of herbaceous plants. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 2000, 3(2): 115- 127.

[17] Voesenek L A C J, Clomer T D, Pierik R, Millenaar F F, Peeters A J M. How plants cope with complete submergence. New Phytologist, 2006, 170(2): 213- 226.

[18] Voesenek L A C J, Rijnders J H G M, Peeters A J M, van de Steeg H M, de Kroon H. Plant hormones regulate fast shoot elongation under water: from genes to communities. Ecology, 2003, 85(1): 16- 27.

[19] Groeneveld H W, Voesenek L A C J. Submergence- induced petiole elongation inRumexpalustrisis controlled by developmental stage and storage compounds. Plant and Soil, 2003, 253(1): 115-123.

[20] He J B, Rijinders J G H M, van de Steeg H M, Rijnders J G H M, Voesenek L A C J, Blom C W P M. Survival tactics ofRanunculusspecies in river floodplains. Oecologia, 1999, 118(1): 1- 8.

[21] 羅芳麗, 曾波, 陳婷, 劉巔. 三峽庫(kù)區(qū)岸生植物秋華柳對(duì)水淹的光合和生長(zhǎng)響應(yīng). 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 31(5): 910- 918.

[22] 張林, 羅天祥. 植物葉壽命及其相關(guān)葉性狀的生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 28(6): 844- 852.

[23] Enríquez S, Pantoja-Reyes N I. Form-function analysis of the effect of canopy morphology on leaf self-shading in the seagrassThalassiatestudinum. Oecologia, 2005, 145(2): 234- 242.

[24] Duncan W G. Leaf angles, leaf area, and canopy photosynthesis. Crop Science, 1971, 11(4): 482- 485.

[25] Ram P C, Singh B B, Singh A K, Ram P, Singh P N, Singh H P, Boamfa I, Harren F, Santos E, Jackson M B, Setter T L, Reuss J, Wade L J, Pal Singh V, Singh R K. Submergence tolerance in rainfed lowland rice: physiological basis and prospects for cultivar improvement through marker-aided breeding. Field Crops Research, 2002, 76(2- 3): 131- 152.

[26] Sarkar R K. Saccharide content and growth parameters in relation with flooding tolerance in rice. Biologia Plantarum, 1997, 40(4): 597- 603.

[27] Vriezen W H, Zhou Z Y, Van Der Straeten D. Regulation of Submergence - induced Enhanced Shoot Elongation inOryzasativaL. Annals of Botany, 2003, 91(2): 263- 270.

[28] Sarkar R K, Reddy J N, Sharma S G, Ismail A M. Physiological basis of submergence tolerance in rice and implications for crop improvement. Current Science, 2006, 91(7): 899- 906.

[29] 郭泉水, 洪明, 裴順祥, 王祥福, 聶必紅, 楊永明, 梁洪海. 香根草形態(tài)性狀和光合特性對(duì)三峽庫(kù)區(qū)消落帶水陸生境變化的響應(yīng). 西北植物學(xué)報(bào), 2012, 32(11): 2328- 2335.

[30] Gao L X, Chen J K, Yang J. Phenotypic plasticity: Eco-Devo and evolution. Journal of Systematics and Evolution, 2008, 46(4): 441- 451.

Effects of long-term submergence on resource allocation ofSaccharumspontaneumLinn. in Three Gorges reservoir

YAO Jie, ZENG Bo*, DU Hui, PAN Xiaojiao, SU Xiaolei

KeyLaboratoryofEco-environmentsinThreeGorgesReservoirRegion(MinistryofEducation),ChongqingKeyLaboratoryofPlantEcologyandResourcesResearchinThreeGorgesReservoirRegion,CollegeofLifeScience,SouthwestUniversity,Chongqing400715,China

To reveal the biomass allocation response ofSaccharumspontaneumLinn. at different elevations to long-term submergence in Three Gorges Reservoir, the adaptability ofS.spontaneumto submergence was studied. Similar-sized seedlings ofS.spontaneumwith the same provenance were planted at different elevations in our study area located in the hydro-fluctuation zone of the Three Gorges reservoir region in 2008. The morphological traits and biomass of the plants were examined in 2012 and 2013. Three elevations (in the submerged area: 168 m and 172 m; non-submerged area: 176 m) were measured. The results showed that: (1) The plants at the lower elevation were shorter, and the length and basal diameter of stems at 168 m elevation were significantly lower than those at 176 m elevation (P< 0.05). The ratio of stem length to basal diameter significantly increased with decreasing elevation, while the average internode length decreased with decreasing elevation. (2) The leaf blade thickness, the ratio of leaf length to leaf width, and the ratio of leaf length to sheath length decreased with decreasing elevation, but specific leaf area increased with decreasing elevation. (3) The mass density in basal internodes showed no significant difference at different elevations after submergence (P> 0.05), although there was a significant increment with decreasing elevation before submergence. These results demonstrated thatS.spontaneumcould decrease the growth of seedlings, increase leaf area and sheath elongation, and increase the hyponastic growth of leaves to adapt to long-term submergence at different elevations. This suggests that the alteration of biomass allocation might be a survival strategy forS.spontaneumwhen exposed to long-term submergence.

Three Gorges reservoir;SaccharumspontaneumLinn.; submergence intensity; biomass allocation; morphological character

國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(2012CB723205)；國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31370443，31070474，30440035)；教育部高校博士點(diǎn)基金課題(20100182110022)；中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金項(xiàng)目(XDJK2013A003)

2014- 03- 03;

日期:2015- 04- 20

10.5846/stxb201403030363

*通訊作者Corresponding author.E-mail: bzeng@swu.edu.cn

姚潔，曾波，杜 琿，潘曉嬌，蘇曉磊.三峽水庫(kù)長(zhǎng)期水淹條件下耐淹植物甜根子草的資源分配特征.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(22):7347- 7354.

Yao J, Z B, Du H, Pan X J, Su X L.Effects of long-term submergence on resource allocation ofSaccharumspontaneumLinn. in Three Gorges reservoir.Acta Ecologica Sinica,2015,35(22):7347- 7354.