曹 鵬, 賀紀(jì)正

中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心, 城市與區(qū)域生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100085

微生物生態(tài)學(xué)理論框架

曹 鵬, 賀紀(jì)正*

中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心, 城市與區(qū)域生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100085

微生物是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，直接或間接地參與所有的生態(tài)過程。微生物生態(tài)學(xué)是基于微生物群體的科學(xué)，利用微生物群體DNA/RNA等標(biāo)志物，重點(diǎn)研究微生物群落構(gòu)建、組成演變、多樣性及其與環(huán)境的關(guān)系，在生態(tài)學(xué)理論的指導(dǎo)和反復(fù)模型擬合下由統(tǒng)計(jì)分析得出具有普遍意義的結(jié)論。其研究范圍從基因尺度到全球尺度。分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，使人們可以直接從基因水平上考查其多樣性，從而使得對(duì)微生物空間分布格局及其成因的深入研究成為可能。進(jìn)而可以從方法學(xué)探討微生物生物多樣性、分布格局、影響機(jī)制及其對(duì)全球變化的響應(yīng)等。在微生物生態(tài)學(xué)研究中，群落構(gòu)建與演化、分布特征(含植物-微生物相互關(guān)系)、執(zhí)行群體功能的機(jī)理(生物地球化學(xué)循環(huán)等)、對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)與反饋機(jī)理是今后需要關(guān)注的重點(diǎn)領(lǐng)域。概述了微生物生態(tài)學(xué)的概念，并初步提出其理論框架，在對(duì)比宏觀生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)理論和模型的基礎(chǔ)上，分析微生物多樣性的研究?jī)?nèi)容、研究方法和群落構(gòu)建的理論機(jī)制，展望了今后研究的重點(diǎn)領(lǐng)域。

微生物生態(tài)學(xué); 理論框架; 理論模型; 生態(tài)學(xué)機(jī)制

微生物生態(tài)學(xué)(microbial ecology)是基于微生物群體(guilds/consortium, community)的科學(xué)。微生物生態(tài)學(xué)的研究在于探究微生物群體之間及微生物群體與環(huán)境之間的關(guān)系。微生物生態(tài)學(xué)的研究對(duì)象更強(qiáng)調(diào)把微生物作為一個(gè)群體，這些存在物質(zhì)交換、能量流動(dòng)和信息交流的群體有機(jī)地組成了微生物基本研究單元，如微生物種群、群落和一系列有機(jī)集合體等。這些研究單元共同生活在一個(gè)連續(xù)的環(huán)境中并互相影響，對(duì)它們的研究在于尋求這些集合體構(gòu)建的方法和途徑，不同物種間功能的交互影響及群落構(gòu)建隨時(shí)空的變化情況[1]。微生物生態(tài)學(xué)的研究首先要以規(guī)范研究對(duì)象為出發(fā)點(diǎn)，明確地定義各項(xiàng)具體研究工作中微生物研究單元(群體)的含義。

生物多樣性的分布格局和維持機(jī)制是生態(tài)學(xué)研究的核心問題，體現(xiàn)了生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)對(duì)環(huán)境條件變化的能力，同時(shí)反映出其自身與生態(tài)系統(tǒng)過程、功能、恢復(fù)力和可持續(xù)性間的聯(lián)系[2]。微生物群落多樣性極高，參與自然界生物地球化學(xué)轉(zhuǎn)化，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)有著不可忽視的影響，但因其個(gè)體微小，且在研究單個(gè)細(xì)胞和生物活性分析方法方面存在局限性，其研究進(jìn)展遠(yuǎn)遠(yuǎn)不及動(dòng)植物[2]。微生物生態(tài)學(xué)研究通過分析營(yíng)養(yǎng)源和能量流的功能途徑，了解微生物類群和周圍環(huán)境的相互作用關(guān)系，以及微生物群落本身的復(fù)雜性；通過了解生物多樣性與功能冗余和系統(tǒng)穩(wěn)定性間的關(guān)系，探索微生物在生態(tài)系統(tǒng)中地位和作用。隨著微生物生態(tài)學(xué)家逐步掌握了微生物群落分布和多樣性特征，微生物所執(zhí)行的功能備受關(guān)注，深入理解其動(dòng)態(tài)變化對(duì)精確預(yù)測(cè)生物圈如何調(diào)節(jié)和應(yīng)對(duì)未來環(huán)境條件變化尤為重要。即使從基礎(chǔ)層面考慮，了解微生物群落特征仍有利于加深對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的理解[3]。

伴隨著群落生態(tài)學(xué)研究的深入，人們更為關(guān)注影響生物多樣性分布格局的理論機(jī)制，及與功能代謝相關(guān)的理論和模型。目前我們所熟知的一些理論和模型，多源自動(dòng)植物觀測(cè)研究，而如何將其與微生物聯(lián)系起來尚處于探索階段，這種探索和嘗試在理論層面上拓展了研究思路，同時(shí)為理論研究的普適性和特殊性間的辯證聯(lián)系提供了一些依據(jù)。群落多樣性的主要理論和假說包括距離-衰減關(guān)系、種-面積關(guān)系和群落中性理論與生態(tài)位理論等，與功能相聯(lián)系的理論和方法主要有代謝異速理論、功能多樣性計(jì)算方法等。

微生物生態(tài)學(xué)是生態(tài)學(xué)中形成較晚的分支，仍處在理論框架的初期構(gòu)建階段。目前，多數(shù)研究尚停留在描述為主的層面，未能將微生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)過程和功能之間建立理論聯(lián)系，同時(shí)對(duì)宏觀生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)理論的借鑒引入和適時(shí)發(fā)展，缺乏在微觀生態(tài)學(xué)理論框架體系下的深入思考?？紤]到微生物驅(qū)動(dòng)的生物地球化學(xué)循環(huán)是生物圈的中心功能，了解微生物群落組成及其變化與環(huán)境和空間變量的關(guān)系，以及對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)功能和管理的調(diào)控作用，對(duì)微生物生態(tài)學(xué)理論框架的構(gòu)建尤為必要。本文概述了微生物生態(tài)學(xué)普遍涉及的一些概念，對(duì)比宏觀生態(tài)學(xué)分析了微生物多樣性的研究?jī)?nèi)容、研究方法和群落構(gòu)建的理論機(jī)制，并將功能與生態(tài)系統(tǒng)過程和穩(wěn)定性相結(jié)合，在總結(jié)以往研究進(jìn)展的基礎(chǔ)上，重點(diǎn)討論微生物生態(tài)學(xué)研究的特殊性和普遍性，以微生物多樣性作為研究核心和出發(fā)點(diǎn)，依賴宏觀生態(tài)學(xué)理論體系，并結(jié)合微生物自身特征，提出微生物生態(tài)學(xué)理論框架。同時(shí)，從微生物執(zhí)行的功能及與環(huán)境相互聯(lián)系的角度出發(fā)，結(jié)合生物學(xué)和生態(tài)學(xué)的方法綜合闡述微生物與生態(tài)系統(tǒng)功能間模型化的聯(lián)系。

1 微生物生態(tài)學(xué)的一些概念

1.1 微生物的概念和微生物生態(tài)學(xué)研究單元的表征方法

傳統(tǒng)的微生物定義涵蓋了細(xì)菌、真菌和古菌，以及微觀動(dòng)植物如藻類、浮游生物、一部分節(jié)肢類和甲殼類生物等。也有學(xué)者通過形態(tài)和表型特征將微生物定義為：質(zhì)量小于10-5g且體長(zhǎng)小于500 μm的生物[4]。然而，單純依據(jù)表型特征來定義微生物，往往會(huì)帶有很強(qiáng)的主觀性，且可培養(yǎng)微生物僅占微生物總數(shù)的0.1—1%，這也成為了微生物研究領(lǐng)域的瓶頸。然而，對(duì)于多數(shù)微生物明確其可信的形態(tài)學(xué)分類特征非常困難，并且研究分布需要清晰定義多樣性單位，因此，目前只能依賴于分子生物學(xué)分類輔助形態(tài)學(xué)分類來描述微生物多樣性單位并揭示微生物物種的復(fù)雜性和潛在特性[5]。

隨著分子生物學(xué)研究的發(fā)展，由微生物本身特性而無法研究單個(gè)個(gè)體的問題有所緩解。比如，基于一定程度的表型特征一致性，DNA-DNA雜交率大于70%，或rRNA基因序列相似性大于97%便可表征同一物種[6]。用基于rDNA指紋圖譜的可操作分類單元(operational taxonomic unit, OTU)表征不同物種[7]，更適合于針對(duì)微生物的研究，尤其在與生態(tài)系統(tǒng)功能相關(guān)的研究方面[8- 9]。此外，也可直接以變性梯度凝膠電泳(Denaturing gradient gel electrophoresis, DGGE)條帶型和末端限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性(Terminal restriction fragment length polymorphism, T-RFLP)中各種片段型表征微生物多樣性[10]。在微生物生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域，微生物個(gè)體適于定義為一個(gè)OTU或具有特定功能的功能群。微生物多樣性可分為物種多樣性、遺傳多樣性、功能多樣性等，這里在定義微生物個(gè)體時(shí)，傾向于基于其遺傳多樣性和功能多樣性特征，這樣更有利于將微生物群落多樣性與其生態(tài)功能性聯(lián)系起來。

1.2 微生物生態(tài)學(xué)的概念和發(fā)展歷程

與微生物學(xué)或微生物生物學(xué)不同，微生物生態(tài)學(xué)是基于微生物群體(如種群、群落和一定單元內(nèi)微生物的集合體)的科學(xué)，注重探究微生物群體之間及其與環(huán)境的關(guān)系。由于微生物個(gè)體難于純培養(yǎng)和分離，微生物生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)并非對(duì)個(gè)體或個(gè)體與環(huán)境關(guān)系的研究(雖然也包括這方面的工作)，而在于研究微生物群落構(gòu)建、組成演變、多樣性及其與環(huán)境的關(guān)系，以群落為單元執(zhí)行的生態(tài)功能與生態(tài)系統(tǒng)過程，如核心的生物地球化學(xué)循環(huán)過程，且研究方法和思路與研究個(gè)體功能有所不同。微生物生態(tài)學(xué)不同于分離培養(yǎng)、鏡檢、分析生理生化指標(biāo)和探討相關(guān)生理代謝途徑的研究，而是基于群體，利用群體DNA/RNA等標(biāo)志物(Biomarker)，以高通量和大樣本作為研究特征，研究范圍從基因尺度到全球尺度，在生態(tài)學(xué)理論和模型的指導(dǎo)和反復(fù)擬合下由統(tǒng)計(jì)分析得出具有普遍意義結(jié)論的研究(圖1)。

圖1 微生物生態(tài)學(xué)基本理論框架和技術(shù)途徑示意圖Fig.1 Basic theory framework and approaches for microbial ecology

微生物生態(tài)學(xué)是生態(tài)學(xué)的一個(gè)重要分支，是研究微生物群落與環(huán)境相互關(guān)系的科學(xué)。在該學(xué)科的發(fā)展過程中，一些科學(xué)家的早期工作起到了重要作用。1889年，拜耶林克(Beijerinck MW)設(shè)立發(fā)光細(xì)菌屬；1892 年，維諾格拉斯基(Winogradsky S)亞硝酸單胞菌屬及亞硝酸桿菌屬，他們的許多開創(chuàng)性微生物學(xué)研究中較早地涉及了微生物生態(tài)學(xué)的概念?？唆斁S爾(Kluyver AJ)于1924 年發(fā)表了《微生物代謝的統(tǒng)整與分歧》一文，Kluyver的貢獻(xiàn)在于發(fā)現(xiàn)了微生物間的各種代謝過程都存在相互關(guān)系。20世紀(jì)后半葉微生物生態(tài)學(xué)得以迅速發(fā)展，其重要的里程碑是1972年在瑞典烏普薩拉舉行的有關(guān)微生物生態(tài)學(xué)現(xiàn)代方法的國(guó)際會(huì)議，此后國(guó)際知名學(xué)術(shù)期刊(例如：Nature Reviews Microbiology，The ISME Journal，Molecular Ecology，Applied and Environmental Microbiology，Environmental Microbiology，F(xiàn)EMS Microbiology Ecology，Microbial Ecology等)不斷創(chuàng)刊出版，這期間也見證了許多重要科研成果的誕生。1976年，Woese和Fox通過研究小亞基核糖體(SSU rRNA)序列差異 確立了三域?qū)W說，并定名古菌域(Archaea)[11]。隨著研究的深入，傳統(tǒng)的技術(shù)在非可培養(yǎng)微生物研究方面存在一定局限性，分子生物學(xué)研究技術(shù)被借鑒到微生物生態(tài)學(xué)研究中，在物種遺傳多樣性、分子適應(yīng)性、變異分子機(jī)制及其進(jìn)化意義等基礎(chǔ)理論方面取得了突破[2,11- 12]。

2 微生物生態(tài)學(xué)研究?jī)?nèi)容及理論進(jìn)展

2.1 微生物生態(tài)學(xué)研究?jī)?nèi)容

2.1.1 微生物群落組成、多樣性和分布特征

微生物群落組成和多樣性一直是微生物生態(tài)學(xué)和環(huán)境科學(xué)研究的重點(diǎn)。首先，微生物群落組成決定了生態(tài)功能的特征和強(qiáng)弱。其次，微生物群落多樣性-穩(wěn)定性是研究生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)變化和功能關(guān)系的重要途徑。再次，微生物群落組成變化是標(biāo)記環(huán)境變化的重要方面。由此可見，通過對(duì)微生物群落的組成和多樣性進(jìn)行解析并研究其動(dòng)態(tài)變化，可以了解群落結(jié)構(gòu)、調(diào)節(jié)群落功能和發(fā)現(xiàn)新的重要功能微生物類群，使生態(tài)環(huán)境變化研究從微觀角度得以體現(xiàn)。微生物群落的分布被認(rèn)為不同于動(dòng)植物呈明顯的地帶性和區(qū)域分布特征，而是呈全球性的隨機(jī)分布[13]。事實(shí)上，不同的生境類型間，微生物群落組成存在著明顯的差異性。了解并掌握微生物的分布特征實(shí)非易事。因此有學(xué)者提出，如果可以明確微生物的組成和分布規(guī)律，這對(duì)生態(tài)學(xué)和生物地理學(xué)完善和發(fā)展以及對(duì)微生物資源保護(hù)和利用均有重要意義[4,14]。

對(duì)于影響微生物群落組成、多樣性和分布特征的過程和因素主要可以概括為以下四方面：(1)微生物的擴(kuò)散和定殖：擴(kuò)散過程是控制微生物時(shí)空分布和宏觀生態(tài)型的關(guān)鍵過程之一[15- 16]。(2)物種形成和滅絕速率：物種數(shù)量是物種形成速率和進(jìn)化時(shí)間共同作用的結(jié)果。較高的微生物多樣性可以產(chǎn)生高物種分化并降低物種滅絕速率。(3)環(huán)境復(fù)雜性對(duì)微生物分布的影響：由于生物和非生物因素的影響，多數(shù)微生物所處生境存在明顯的空間異質(zhì)性[17]。研究表明，生境異質(zhì)性與微生物多樣性間存在顯著正相關(guān)關(guān)系[18]，但目前這種關(guān)系在自然界中很難明確證實(shí)。(4)個(gè)體大小與空間尺度的關(guān)系：有學(xué)者認(rèn)為一定環(huán)境中微生物較大型生物應(yīng)具有更高的多樣性，因?yàn)閭€(gè)體微小的它們?cè)诳梢愿?xì)的分割所處環(huán)境[19]。換言之，小個(gè)體對(duì)環(huán)境異質(zhì)性感知敏感，相對(duì)增加了給定環(huán)境中不同生境的數(shù)量以及潛在對(duì)環(huán)境的利用方式。

2.1.2 微生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能及其穩(wěn)定性關(guān)系

生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能及其穩(wěn)定性之間的關(guān)系是當(dāng)今生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。生物多樣性的變化會(huì)導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)功能受到影響，有研究表明生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)對(duì)環(huán)境擾動(dòng)的能力隨生物多樣性的減少而減弱[20]。關(guān)于生物多樣性與穩(wěn)定性維持機(jī)制研究較多的有四類假說：冗余種假說(Redundancy species hypothesis)[21]、鉚釘假說(Rivet hypothesis)[22]、多樣性-穩(wěn)定性假說(Diversity-stability hypothesis)[20]、不確定假說(Idiosyncratic hypothesis)[23]。隨著生態(tài)學(xué)學(xué)科的發(fā)展和完善，探索微生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能和穩(wěn)定性的關(guān)系被提上日程，現(xiàn)有的理論成果為微生物生態(tài)學(xué)研究提供了思路和理論支撐。微生物群落是生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)和核心組成部分，與生態(tài)系統(tǒng)功能息息相關(guān)。微生物主要驅(qū)動(dòng)了氮元素的生物地球化學(xué)循環(huán)，除固氮作用、硝化作用、反硝化作用和氨化作用外，近年還發(fā)現(xiàn)厭氧氨氧化也是微生物參與氮循環(huán)的一個(gè)重要過程[24]。微生物群落在生態(tài)系統(tǒng)中起著催化生物地球化學(xué)反應(yīng)的作用，借助微生物代謝網(wǎng)絡(luò)的物質(zhì)能量流分析可以便捷地預(yù)測(cè)性解釋生態(tài)系統(tǒng)各種問題[25]。對(duì)于海洋生態(tài)系統(tǒng)研究中，Delille[26]認(rèn)為微生物食物網(wǎng)才是南極海水中碳素和能量流動(dòng)的主要途徑。研究微生物群落與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的基礎(chǔ)上，了解并掌握微生物群落穩(wěn)定性，對(duì)預(yù)測(cè)群落應(yīng)對(duì)干擾和維持生態(tài)系統(tǒng)功能非常重要。穩(wěn)定性取決于抵抗力和恢復(fù)力，抵抗力，即對(duì)干擾的低靈敏度；恢復(fù)力，即干擾后恢復(fù)的速率[12]。抵抗力和恢復(fù)力與群落組成(多樣性、相對(duì)或絕對(duì)多度)和功能(如生物地球化學(xué)過程速率)相關(guān)?；谖⑸飺碛旋嫶蟮纳锪亢推毡榇嬖诘臄U(kuò)散現(xiàn)象，以及具有高生長(zhǎng)潛勢(shì)、低滅絕速率和水平基因轉(zhuǎn)移發(fā)生率較高等特征，微生物群落被認(rèn)為具有高度的功能冗余性，在應(yīng)對(duì)擾動(dòng)時(shí)微生物群落會(huì)產(chǎn)生較強(qiáng)的抵抗力和恢復(fù)力[27]。功能冗余對(duì)微生物群落穩(wěn)定性起著至關(guān)重要的作用，當(dāng)恢復(fù)到干擾前的環(huán)境條件，即便在群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變的情況下，生態(tài)系統(tǒng)過程速率仍無顯著改變[28](圖2)。此外，從分子機(jī)制的角度微生物在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中，可以通過微生物細(xì)胞之間遺傳物質(zhì)水平轉(zhuǎn)移(轉(zhuǎn)化、接合、轉(zhuǎn)導(dǎo))獲得新基因，進(jìn)而擁有適應(yīng)新環(huán)境和對(duì)新選擇壓力做出快速反應(yīng)的能力，研究表明當(dāng)單一的水平基因轉(zhuǎn)移發(fā)生后會(huì)導(dǎo)致微生物生態(tài)位發(fā)生改變[29]，甚至以新的生活史策略應(yīng)對(duì)外界干擾。了解生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能及穩(wěn)定性間的關(guān)系，有利于探索微生物在生態(tài)系統(tǒng)中地位和作用，當(dāng)全球氣候變化備受關(guān)注之時(shí)，探明微生物群落對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的作用機(jī)制便是解決目前問題的途徑之一。

圖2 功能冗余與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的概念模型[1] Fig.2 Conceptual model of relationship between functional redundancy and ecosystem stability[1]

2.2 生態(tài)學(xué)理論與研究進(jìn)展

2.2.1 微生物生態(tài)學(xué)中的尺度效應(yīng)

各種生態(tài)學(xué)問題產(chǎn)生和形成基于不同的空間尺度、時(shí)間尺度和生態(tài)學(xué)組織尺度層面，沒有任何一種生態(tài)學(xué)現(xiàn)象可以孤立地依存于單一尺度上得以研究，多數(shù)是一定空間尺度、時(shí)間尺度和結(jié)構(gòu)尺度上的不同特征系統(tǒng)綜合的結(jié)果。恰恰是尺度的多義性導(dǎo)致了生態(tài)學(xué)家對(duì)其認(rèn)識(shí)的不同以及在各自研究中定義的差異。Farina將尺度定義為被研究物體或現(xiàn)象在時(shí)間或空間上的量度，Turner提出尺度是指一個(gè)物體或過程的時(shí)間、空間幅度[30- 31]。我國(guó)學(xué)者將尺度定義為觀察或研究的物體或過程的空間分辨率和時(shí)間單位[32]。這些概念從不同角度分別強(qiáng)調(diào)了尺度的動(dòng)態(tài)變化特征、范圍屬性以及可分解性。隨著研究的深入，人們認(rèn)識(shí)到?jīng)]有任何單一尺度可以適用于所有生態(tài)學(xué)問題，而一系列研究結(jié)論的差異很大程度上取決于研究尺度的不同。

目前，關(guān)于尺度效應(yīng)的研究集中于時(shí)間和空間尺度，微生物由于其自身具有的個(gè)體小、數(shù)量大、代際時(shí)間短等特征，在研究過程中對(duì)其是否具有尺度效應(yīng)和尺度范圍的考察更需謹(jǐn)慎，比如時(shí)間方面可以考慮從兩個(gè)角度出發(fā)，其一，直觀的時(shí)間軸變化，如宇宙時(shí)間、地質(zhì)時(shí)間、歷史時(shí)間等；其二，間接的遺傳和進(jìn)化改變，考察突變、水平基因轉(zhuǎn)移、分子鐘等問題，微生物由于代際時(shí)間短是否存在這些時(shí)間尺度效應(yīng)始終懸而未決。對(duì)于空間尺度而言，則其尺度范圍劃分相對(duì)簡(jiǎn)單，比如Martiny等[4]分別定義了大尺度、中尺度和小尺度，通過比較一系列關(guān)于微生物地理分布的研究發(fā)現(xiàn)，空間尺度是導(dǎo)致差異的主要誘因。對(duì)小尺度土壤Burkholderiaambifaria菌種內(nèi)遺傳多樣性的研究表明，其基因組相似性同時(shí)受到空間距離和環(huán)境異質(zhì)性的影響[33]。對(duì)全球尺度下淡水湖泊中硅藻分布格局的研究發(fā)現(xiàn)，距離分隔、擴(kuò)散和遷移歷史等因素在硅藻群落空間分布格局形成過程中起重要作用[34]。這些研究從不同的空間尺度和研究對(duì)象的角度分析了影響微生物群落構(gòu)建的過程，微生物群落的空間分布格局和構(gòu)建過程是歷史偶然性和當(dāng)代環(huán)境因子共同作用的結(jié)果，并具有尺度依賴性，即在較大空間尺度下歷史及進(jìn)化過程的主導(dǎo)作用下，當(dāng)代環(huán)境因子也在小空間尺度下不斷地對(duì)微生物空間分布格局進(jìn)行細(xì)部改造。

2.2.2 微生物生態(tài)學(xué)的基礎(chǔ)理論與數(shù)學(xué)模型

(1)距離-衰減關(guān)系

距離-衰減關(guān)系關(guān)注群落在不同空間尺度下的周轉(zhuǎn)，即樣點(diǎn)間群落組成相似性隨地理距離的變化情況(β-多樣性變化)。距離-衰減關(guān)系可用于分析環(huán)境異質(zhì)性和擴(kuò)散歷史對(duì)生物多樣性的影響[35]，但對(duì)于微生物群落卻知之甚少。Cho和Tiedje[36]首次研究發(fā)現(xiàn)區(qū)域尺度上(樣品間距離范圍在5—80 m)Pseudomonas遺傳相似性與空間距離呈負(fù)相關(guān)，但在較大空間尺度(如大陸間)并不存在相關(guān)性。Franklin和Mills[37]研究表明小尺度范圍內(nèi)(2.5 cm—11 m)微生物存在顯著的距離-衰減關(guān)系。同樣，在1—1000 km范圍內(nèi)硅藻和纖毛蟲群落相似性隨距離增加顯著減小[38]。以上研究，圍繞群落組成變化與空間距離間的關(guān)系，但均忽視了考察擴(kuò)散限制與環(huán)境異質(zhì)性間的相對(duì)重要性，既有傾向于環(huán)境異質(zhì)性是微生物距離-衰減關(guān)系的主要影響因素[4]，也有學(xué)者持不同觀點(diǎn)[14,39]。因此，理論探索仍需以針對(duì)不同影響因素的大量科學(xué)研究作為支撐并不斷深入拓展。

(2)種-面積關(guān)系

種-面積關(guān)系，描述物種數(shù)量隨取樣面積增加而變化的規(guī)律，是群落生態(tài)學(xué)中研究最多的物種分布格局之一[40]。種-面積關(guān)系的定量描述由Arrhenius提出，即物種數(shù)量(S)與取樣面積(A)呈冪函數(shù)關(guān)系：

S=c×AZ

(1)

式中，c和z為常數(shù)，常被用來表述α和β多樣性[41- 42]。盡管對(duì)所有生境沒有絕對(duì)統(tǒng)一的物種-面積關(guān)系，經(jīng)驗(yàn)數(shù)據(jù)表明在連續(xù)生境內(nèi)關(guān)于動(dòng)植物的z值變化范圍為0.1—0.3，島嶼生境變化范圍為0.25

表1 微生物的類群-面積關(guān)系[46]Table 1 A summary of microbial taxa-area relationships (TARs)

(3)群落構(gòu)建的生態(tài)位理論和中性理論

生態(tài)學(xué)中關(guān)于群落構(gòu)建的研究主要集中在大型生物，而對(duì)微生物關(guān)注較少。長(zhǎng)期以來，人們認(rèn)為微生物是呈隨機(jī)分布的，但環(huán)境決定其存在[47-48]，換言之，微生物學(xué)家認(rèn)為微生物的生物地理學(xué)分布不受擴(kuò)散限制的影響，然而近年來的研究成果在不斷質(zhì)疑上述對(duì)微生物分布的描述，即使是構(gòu)建距離-衰減關(guān)系和物種面積曲線，仍表明了微生物物種并非呈隨機(jī)分布，并且微生物類群的分布特征與所處生境的空間異質(zhì)性呈相關(guān)關(guān)系，說明物種分化受到環(huán)境篩選作用的影響[7,44- 45]。關(guān)于微生物生物地理學(xué)的研究證明，由于各種復(fù)合效應(yīng)的存在，即使微生物有較高擴(kuò)散率也沒有完全勝過局域過程的影響[49]，生態(tài)位理論和歷史偶然性在決定微生物物種豐富度和群落構(gòu)建方面均起到了重要作用[4]。關(guān)于廢水處理中氨氧化細(xì)菌群落的研究表明種群動(dòng)態(tài)符合中性群落的假設(shè)，偶然和隨機(jī)的種群遷入在群落構(gòu)建中起到重要作用，但隨著環(huán)境因子影響的引入，觀測(cè)值與預(yù)測(cè)值間的擬合效果有所提高[50]，說明生態(tài)位和中性過程會(huì)影響微生物多樣性和群落構(gòu)建[51]。關(guān)于細(xì)菌群落的微宇宙實(shí)驗(yàn)證實(shí)，在形成初期物種分選和中性過程都起到了重要作用，但物種分選作用相對(duì)較弱[52]。沿土壤pH梯度從植物上分離得到叢枝菌根真菌的研究表明，叢枝菌根真菌群落構(gòu)建受生態(tài)位和中性理論共同作用影響，物種多度分布符合ZSM模型并且存在擴(kuò)散限制的現(xiàn)象，但同時(shí)土壤pH對(duì)叢枝菌根真菌群落組成具有顯著影響，相對(duì)而言宿主植物對(duì)其影響微乎甚微，因此被認(rèn)為生態(tài)位分化是影響叢枝菌根真菌群落組成和多樣性的主要機(jī)制，但仍不能忽視群落構(gòu)建中的隨機(jī)的中性過程[10]。群落構(gòu)建可能是隨機(jī)的生態(tài)漂變和生態(tài)位分化共同作用的過程，更多的研究開始關(guān)注整合生態(tài)位和中性理論探究隨機(jī)作用和確定性作用的相對(duì)貢獻(xiàn)。如今，越來越多的生態(tài)學(xué)家認(rèn)為影響群落構(gòu)建的生態(tài)位與中性理論的最終應(yīng)是二者的融合。研究者以不同方式試圖將中性理論的合理部分整合到生態(tài)位的框架中，以期推動(dòng)群落構(gòu)建的機(jī)制研究。

(4)生態(tài)代謝理論

生態(tài)代謝理論源自Kleiber′s-3/4法則，該理論認(rèn)為生物代謝速率是制約多數(shù)生態(tài)格局形成的基礎(chǔ)生物速率。生態(tài)代謝理論產(chǎn)生是通過比較不同類群和生境條件下，生物體代謝過程與個(gè)體大小、溫度等的關(guān)系，以期透過復(fù)雜的生命現(xiàn)象發(fā)現(xiàn)統(tǒng)一的生態(tài)學(xué)規(guī)律[53]。該理論指出較高的溫度會(huì)加快物種的代謝速率[54]，進(jìn)而提高地區(qū)的物種形成速率，而較高的物種形成速率會(huì)使物種多樣性維持較高的水平[54]，可以作為物種多樣性大尺度格局的解釋性機(jī)制，從而更利于認(rèn)識(shí)物種多樣性的形成和維持機(jī)制以及與生態(tài)系統(tǒng)功能間的關(guān)系[53]。隨著物種滅絕速率加快，生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能成為生態(tài)學(xué)領(lǐng)域重大的科學(xué)問題，而且對(duì)于微生物群落組成和多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能和過程的解釋機(jī)制尚待明確。隨著分子生物學(xué)技術(shù)手段的發(fā)展，促進(jìn)了微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的研究，在物種定義方面和生態(tài)系統(tǒng)功能研究上也有了新的突破[9]。例如，我們?cè)谘芯亢幽戏馇?、湖南桃源和澳大利亞Menangle等土壤生態(tài)系統(tǒng)中細(xì)菌多樣性與多重功能性關(guān)系時(shí)，細(xì)菌OTU數(shù)的平均周轉(zhuǎn)率介于2/3與1之間[9]，與生物代謝異速指數(shù)研究結(jié)果具有較好的一致性[55]。生態(tài)代謝理論理論揭示了自然特征的規(guī)律所在，涉及個(gè)體水平的生產(chǎn)力、增長(zhǎng)率、死亡率等生活史特征，物種水平的種群密度、種群增長(zhǎng)和種間相互作用，以及生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)和資源配給等[53]。該理論結(jié)果有助于解釋生態(tài)學(xué)各個(gè)層面的問題，包括個(gè)體的空間分布狀況、物種繁殖策略、群落的演替和穩(wěn)態(tài)以及生態(tài)系統(tǒng)功能等。在大型生物研究的基礎(chǔ)上，對(duì)微生物的研究給該理論帶來了新的挑戰(zhàn)并拓展了其應(yīng)用范圍，進(jìn)而推進(jìn)了在生物界的普適性應(yīng)用，使得宏觀生態(tài)學(xué)理論應(yīng)用于微觀生態(tài)學(xué)領(lǐng)域，更具研究?jī)r(jià)值。

(5)Rapoport法則與中域效應(yīng)

物種地理分布格局是宏觀生態(tài)學(xué)和生物地理學(xué)的核心問題之一。1975年，Rapoport發(fā)現(xiàn)美洲哺乳動(dòng)物亞種的地理分布幅在低緯度地區(qū)比高緯度地區(qū)小，人們將這種現(xiàn)象稱之為Rapoport法則[56]。例如，海洋細(xì)菌多樣性存在緯度梯度變化，其豐富度隨緯度增加而減小，低緯度地區(qū)物種豐富度較大，而越趨于兩極物種豐富度會(huì)變低，并且細(xì)菌類群分布區(qū)在熱帶具有較窄，而高緯度地區(qū)較寬[57]。Amend等[58]在研究全球尺度上細(xì)菌分布格局時(shí)，同樣證實(shí)了Rapoport法則的存在，細(xì)菌類群分布區(qū)會(huì)隨緯度增加而變寬。然而，對(duì)于海底纖毛蟲研究結(jié)果顯示高緯度地區(qū)物種分布區(qū)變窄，與Rapoport法則相反，這可能與樣品及數(shù)據(jù)不充分有關(guān)[59]。盡管這些研究從微生物的角度支持或反對(duì)了Rapoport法則，但值得注意的是產(chǎn)生這種現(xiàn)象的機(jī)制和過程與大型生物是否一致尚需進(jìn)一步探索，并且這些影響的相對(duì)重要性在微生物與大型生物間的異同點(diǎn)也是后續(xù)研究所需關(guān)注的內(nèi)容。

中域效應(yīng)可做為Rapport假說的解釋機(jī)制，但中域效應(yīng)的存在也增加了Rapoport法則驗(yàn)證的困難[60]。中域效應(yīng)假說源于1994年Colwell和Hurtt發(fā)現(xiàn)了地理區(qū)域邊界(如山頂、海陸邊界)對(duì)物種分布邊界的限制作用和對(duì)物種豐富度分布格局的影響，他們認(rèn)為由于地理區(qū)域邊界限制了物種的分布，不同物種分布區(qū)在地理區(qū)域中心重疊多，而在地理區(qū)域邊緣重疊少，從而形成物種豐富度從地理區(qū)域邊緣向中心逐漸增加的格局，稱之為中域效應(yīng)(mid-domain effect，MDE)。Fierer等[61]在研究美國(guó)草原土壤細(xì)菌多樣性時(shí)發(fā)現(xiàn)，中緯度地區(qū)土壤細(xì)菌類群和功能多樣性低于研究區(qū)域內(nèi)最北部和最南部地區(qū)的生物多樣性，這一結(jié)果不同于多數(shù)動(dòng)植物群落多樣性所遵從的中域效應(yīng)，因此他們認(rèn)為該假說的普遍性有待商榷，該研究結(jié)果主要受到了疣微菌門相對(duì)多度的影響，產(chǎn)生這種空間格局的環(huán)境影響主要來自碳素的急劇變化，幾何邊界限制的作用并不顯著，這可能也與微生物群落組成和分布區(qū)的特殊性有關(guān)。類似的結(jié)果也出現(xiàn)在秘魯東部山地森林土壤細(xì)菌多樣性格局研究中，海拔梯度上的多樣性格局仍無法由中域效應(yīng)所解釋[62]，這可能與較強(qiáng)的空間異質(zhì)性有關(guān)，不同采樣區(qū)域內(nèi)細(xì)菌多樣性變化強(qiáng)于沿海拔梯度上多樣性變化的程度。Wang等[63]的研究結(jié)果同樣證實(shí)了海拔梯度上微生物多樣性格局不同于大型軟體動(dòng)物所呈現(xiàn)的中域效應(yīng)，這也說明影響微生物和動(dòng)植物的物種多樣性格局的制約機(jī)制有所不同，不能簡(jiǎn)單的用，可以在一定空間尺度下探索性與動(dòng)植物多樣性格局比較研究應(yīng)用。

除前文所述一系列理論假說外，反饋機(jī)制、地理成因假說、種庫假說、負(fù)密度制約假說等，在未來研究微生物生態(tài)學(xué)方面存在潛在的指導(dǎo)性意義。微生物生態(tài)學(xué)的發(fā)展離不開生態(tài)學(xué)理論和假設(shè)的推進(jìn)，這些相對(duì)成熟而完善的理論假說為微生物生態(tài)學(xué)提供了清晰的研究思路和研究方向以及堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)。通過一系列針對(duì)微生物群落的研究發(fā)現(xiàn)，以上的理論假說在應(yīng)用于微生物領(lǐng)域時(shí)，與動(dòng)植物研究出現(xiàn)了異同點(diǎn)，這些差異正是未來研究需要關(guān)注的重點(diǎn)，比較分析普遍性和特殊性，有利于理論研究的進(jìn)一步發(fā)展。

3 存在的問題與展望

微生物是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，直接或間接地參與所有的生態(tài)過程，在生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、能量轉(zhuǎn)換以及人類環(huán)境與健康中起著重要作用。微生物的世界是否無章可循，通過不斷的探索，事實(shí)證明并非如此。那么，微生物群落及其多樣性如何隨環(huán)境條件變化而表現(xiàn)出一定的分布特征，是什么機(jī)制驅(qū)動(dòng)和維護(hù)著這些分布特征，是生物學(xué)和生態(tài)學(xué)亟待回答的問題。關(guān)于微生物群落分布特征和格局是否等同大型生物，如何解釋其特征性的存在需要理論支持?，F(xiàn)有的生態(tài)學(xué)理論體系應(yīng)用于動(dòng)植物領(lǐng)域相對(duì)比較完備，僅在微生物領(lǐng)域的研究有所不足，新理論的提出固然更可貴，但應(yīng)在充分利用這些較為成熟的理論和方法研究未知的微生物領(lǐng)域的基礎(chǔ)上，進(jìn)而通過比較分析發(fā)現(xiàn)新的規(guī)律。分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，使人們可以打破以往微生物學(xué)研究中需要對(duì)其進(jìn)行分離培養(yǎng)的限制，直接從基因水平上考查其多樣性，從而使得對(duì)微生物空間分布格局及其成因的深入研究成為可能。結(jié)合文中提及的理論假設(shè)，在這些研究中充分地解釋了現(xiàn)有的微生物群落組成和分布特征問題及功能特征的問題，需要做的就是發(fā)現(xiàn)區(qū)別，細(xì)化參數(shù)。

微生物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的研究還應(yīng)關(guān)注以下幾方面內(nèi)容：

(1)微生物多樣性研究的方法學(xué)探討。理論指導(dǎo)與數(shù)據(jù)發(fā)掘以及技術(shù)革新是科學(xué)研究必不可少的環(huán)節(jié)，而數(shù)據(jù)發(fā)掘過程是獲得新成果的必要途徑。對(duì)微生物多樣性的研究不僅可以從社會(huì)科學(xué)、經(jīng)濟(jì)學(xué)等研究領(lǐng)域借鑒成熟而有效的統(tǒng)計(jì)分析手段，更應(yīng)該從宏觀生態(tài)學(xué)領(lǐng)域融合有效的統(tǒng)計(jì)分析方法。此外，分子生物學(xué)技術(shù)革新推動(dòng)了微生物生態(tài)學(xué)發(fā)展，新技術(shù)層出不窮，但新技術(shù)仍會(huì)存在局限性，比如基于PCR的高通量測(cè)序仍存在引物偏嗜性引起的問題，比如微生物數(shù)據(jù)庫的完善問題，等等。因此，在技術(shù)選擇方面應(yīng)結(jié)合研究目的，在允許條件下，對(duì)不同方法比較分析，提高結(jié)果準(zhǔn)確性和互補(bǔ)性。

(2)微生物多樣性、分布格局及其對(duì)全球變化的響應(yīng)。探索微生物的空間分布格局，如何參考宏觀生態(tài)學(xué)的描述方法和理論框架以及微生物的地理分布究竟如何描述？是通過優(yōu)勢(shì)種，還是其他表征指標(biāo)，這是一個(gè)重要問題。而這個(gè)問題的回答不僅僅是統(tǒng)計(jì)或理論問題。從這個(gè)角度考慮，微生物分布格局的研究需把群落結(jié)構(gòu)、多樣性與功能相結(jié)合，這可能是突破目前對(duì)微生物分布研究的一個(gè)重要方向，即對(duì)微生物分布格局的研究不能僅僅停留在描述上。

(3)微生物分布特征的生態(tài)學(xué)機(jī)制。生物間存在著普遍聯(lián)系和辯證發(fā)展的關(guān)系，將宏觀生態(tài)學(xué)理論應(yīng)用于探討微生物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域問題，是對(duì)自然界的深入探索，具有重要研究?jī)r(jià)值。隨著物種滅絕速率加快，生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能成為生態(tài)學(xué)領(lǐng)域重大的科學(xué)問題。盡管生物學(xué)家和生態(tài)學(xué)家對(duì)動(dòng)植物與生態(tài)系統(tǒng)功能間關(guān)系已有了較為成熟的研究成果，對(duì)于微生物群落組成和多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能和過程的解釋機(jī)制尚待明確。借鑒于宏觀生態(tài)學(xué)理論，可能成為溝通和聯(lián)系二者的橋梁。值得注意的是，海量的微生物個(gè)體幾乎無法研究，因此對(duì)微生物個(gè)體的界定非常必要，研究微生物與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系，通過尺度推演研究大尺度上的物種格局，有利于認(rèn)知自然界生物多樣性的產(chǎn)生和維持機(jī)制，進(jìn)而推動(dòng)生態(tài)學(xué)整體的研究發(fā)展。

以上內(nèi)容的研究契合了當(dāng)前生物學(xué)和生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)，有望促進(jìn)生物學(xué)、地理學(xué)、生態(tài)學(xué)、統(tǒng)計(jì)學(xué)等學(xué)科的交叉融合，不僅能夠?yàn)榻⑽覈?guó)的微生物物種資源庫提供必要的技術(shù)支持，也可為微生物生態(tài)學(xué)理論的建立以及陸地生態(tài)系統(tǒng)的管理和功能調(diào)控提供依據(jù)。今后針對(duì)微生物生態(tài)學(xué)理論，群落構(gòu)建與演化、分布特征(含植物-微生物相互關(guān)系)，執(zhí)行群體功能的機(jī)理(生物地球化學(xué)循環(huán)等)、對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)(response)、適應(yīng)(adaptation)與反饋(feedback)的機(jī)理等方面的研究是微生物生態(tài)學(xué)需要關(guān)注的方面，對(duì)這些問題的認(rèn)識(shí)為降維調(diào)控微生物群體，構(gòu)建健康、高效并具有特定功能導(dǎo)向的微生物群體提供實(shí)用性的指導(dǎo)。我們相信，隨著研究成果的積累和研究工作的深入，微生物生態(tài)學(xué)研究會(huì)有長(zhǎng)足進(jìn)步和更為廣闊的發(fā)展空間，并對(duì)促進(jìn)和推動(dòng)宏觀與微觀生態(tài)學(xué)的交叉和融合起到關(guān)鍵性作用。

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A preliminary theoretical framework of microbial ecology

CAO Peng, HE Jizheng*

StateKeyLaboratoryofUrbanandRegionalEcology,ResearchCenterforEco-EnvironmentalSciences,ChineseAcademyofSciences,Beijing100085,China

Microorganisms are important parts of ecosystems, and are essential to virtually all ecological processes such as the material cycle and energy transformation. Microbial ecology is the ecology of microorganisms, especially the guilds/consortia or community, and their relationship with one another and with their environment. Using DNA/RNA as the biomarker from the gene to the global scale, the construction of communities, change in composition, diversity, and the relationship with the environment are investigated. Sampling designs, statistical evaluation of results, and modeling approaches are widely used in microbial ecology studies. The target is to reach universal conclusions through model fitting and ecological theoretical syntheses. However, microbial ecology is limited by the lack of conceptual and theoretical approaches. The rapid accumulation of molecular data is uncovering vast diversity, abundant uncultivated microbial groups, and novel microbial functions. This accumulation of data requires the application of theory to provide organization, structure, mechanistic insight, and, ultimately, predictive power that is of practical value, but the application of theory in microbial ecology is currently very limited where, paradoxically, it is required most. It is possible that microbial diversity can be measured at the gene level using molecular biological technology. After a brief historical introduction, microbial diversity and the function in ecosystem are reviewed, and ecological parameters and their measurement are then discussed. This work also provides insights into relevant methodologies for the characterization of microorganisms in the environment. Differences between micro-and macro-organisms when ecological theories are applied are also described. Microbial activities in biogeochemical cycling and applied aspects of microbial ecology could also be considered in future. We argue that the full potential of the ongoing revolution will not be realized if research is not directed and driven by theory, and that the generality of established ecological theory must be tested using microbial systems. Understanding the ecology of microorganisms is arguably one of the most compelling intellectual challenges facing contemporary ecology. Although worthy for its intellectual merits alone, developing such an understanding is essential to meet many of the major challenges facing human society today, such as the management of natural ecosystems and the mitigation of climate change. In addition to carbon fixation, the key metabolic processes of microorganisms (including nitrogen fixation, methane metabolism, and sulfur metabolism) collectively control global biogeochemical cycling. The studies in the theoretical field have primarily focused on terrestrial macro-organisms for a long time. The microbial ecosystem has been neglected, especially the construction of a theoretical framework. However, microorganisms drive the biogeochemical cycling of elements and participate in ecosystem process. Therefore, the construction of a theoretical framework is crucial to the proper development of this academic subject. In this paper, we briefly introduce the concepts and research approaches of microbial ecology, research units (guilds/consortia, community), and the theoretical framework. Furthermore, we compare the application of ecological theories in microbial, animal, and botanical communities. This paper introduces microbial guilds/consortia and communities and explores a preliminary theoretical framework to the microbial ecology field, extending and deepening our understanding of microbial ecology. We also predict developments in the field of microbial ecology.

microbial ecology; theoretical framework; theoretical models; ecological mechanism

國(guó)家自然科學(xué)基金(41025004, 41230857); 地下生態(tài)調(diào)查項(xiàng)目(STSN-21-02)

2014- 07- 05;

日期:2014- 11- 03

10.5846/stxb201407051384

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jzhe@rcees.ac.cn

曹鵬,賀紀(jì)正.微生物生態(tài)學(xué)理論框架.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(22):7263- 7273.

Cao P, He J Z.A preliminary theoretical framework of microbial ecology.Acta Ecologica Sinica,2015,35(22):7263- 7273.