趙亞芳， 徐福利， 王渭玲， 王國(guó)興， 陳欽程， 趙海燕， 馬亞娟

(1中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所， 陜西楊凌 712100； 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京100049；3西北農(nóng)林科技大學(xué)， 陜西楊凌 712100)

華北落葉松針葉碳、氮、磷含量及化學(xué)計(jì)量比的季節(jié)變化

趙亞芳1,2， 徐福利1,3*， 王渭玲3， 王國(guó)興3， 陳欽程3， 趙海燕3， 馬亞娟3

(1中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所， 陜西楊凌 712100； 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京100049；3西北農(nóng)林科技大學(xué)， 陜西楊凌 712100)

【目的】碳(C)、氮(N)和磷(P)在林木的生長(zhǎng)發(fā)育中有著重要作用，三者的含量變化和元素比值控制著林木的營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng)狀況。本研究主要分析了秦嶺山區(qū)同一樹(shù)種不同林齡葉片的C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比隨季節(jié)變化的規(guī)律，為林木施肥管理提供依據(jù)。【方法】在林木生長(zhǎng)季的不同月份(2012年5月到10月每月中旬)，對(duì)秦嶺5年生(5 a)、10年生(10 a)、20年生(20 a)3種林齡的華北落葉松針葉進(jìn)行定期采集，并測(cè)定不同月份各林齡針葉的C、N、P含量和化學(xué)計(jì)量比值，對(duì)不同林齡不同生長(zhǎng)季華北落葉松針葉的C、N、P及C ∶N、 C ∶P、 N ∶P的動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行分析，并對(duì)其C ∶N與氮含量、C ∶P與磷含量進(jìn)行相關(guān)性分析。 【結(jié)果】 1) 3種林齡針葉的碳含量從生長(zhǎng)初期(5～6月)到生長(zhǎng)旺盛期(7～8月)逐漸增加，生長(zhǎng)末期(8～9月)逐漸降低，但到落葉期(10月)又小幅回升。2)3種林齡華北落葉松針葉的氮含量在整個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)(5～10月)均呈現(xiàn)先降低后升高再降低的趨勢(shì)，各林齡針葉氮含量升高和降低的時(shí)間存在差異，5 a和20 a林齡的針葉N含量從6月到生長(zhǎng)旺盛期(7月、 8月)基本上保持上升趨勢(shì)，而10 a林齡針葉的氮含量6～7月份先逐漸降低，7～9月份急劇升高，落葉前期到落葉(9～10月)這段時(shí)間3種林齡針葉的N含量均急劇下降為最低值。3)3種林齡針葉磷含量在整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)的變化趨勢(shì)基本一致，均先降低后升高再降低最終維持穩(wěn)定。 4)5 a、10 a和20 a林齡的華北落葉松在生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)針葉的C ∶N變化范圍分別為21.83～56.42、18.43～58.49和22.54～87.83，變異系數(shù)分別達(dá)到了37.74%、 42.05%和68.42%，隨著樹(shù)齡的增長(zhǎng)其變異系數(shù)逐漸增大。5)5 a、 10 a、 20 a林齡的華北落葉松在生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)針葉C ∶P的變化范圍分別為169.17～402.85、180.54～395.01和213.02～398.75，變異系數(shù)依次為31.35%、31.43%和22.88%。6)針葉的N ∶P， 5 a、10 a、20 a在生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)的變化范圍分別為6.77～15.42、6.38～20.13和4.44～14.45，變異系數(shù)分別為39.65%、 50.86%和33.03%。 7)各林齡針葉的C、N、P平均含量以及各比值之間的差異均不顯著(P>0.05)。【結(jié)論】3種林齡的華北落葉松針葉的C ∶N、C ∶P均與相應(yīng)的N、P含量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，隨著N、P含量的變化以對(duì)數(shù)方程的形式減小。同時(shí)發(fā)現(xiàn)，氮是秦嶺地區(qū)幼、中林齡華北落葉松生長(zhǎng)的主要限制性因子，土壤中的氮養(yǎng)分不足會(huì)制約林木的生長(zhǎng)，因此對(duì)本研究區(qū)的土壤應(yīng)及時(shí)補(bǔ)充氮肥以滿足華北落葉松正常生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)需求。關(guān)鍵詞: 華北落葉松； 林齡； 碳； 氮； 磷； 季節(jié)動(dòng)態(tài)

碳(C)、氮(N) 、磷(P)是植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)與功能最重要的生命元素[1]，且各元素與植物體內(nèi)的代謝過(guò)程存在密切的聯(lián)系，通常植物體內(nèi)碳的固定需要大量酶(N庫(kù))的參與，而酶的裝配需要大量核酸的復(fù)制(P庫(kù))[2-3]。物候節(jié)律是植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)與進(jìn)化的重要表現(xiàn)特征，伴隨植物不同的發(fā)育階段，往往涉及物質(zhì)在功能代謝方面的非平衡分配，一般認(rèn)為，隨著植物物候期的推遲，植物細(xì)胞內(nèi)貯藏性物質(zhì)的比例會(huì)逐漸增多[4]，因此，植物物候期的不同，植物葉片C 、N 、P 計(jì)量特征也可能會(huì)出現(xiàn)很大差異。

森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)是生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)重要領(lǐng)域，C、N、P作為森林中植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的營(yíng)養(yǎng)元素，三者關(guān)系密切，共同參與生物地球化學(xué)循環(huán)[5]。對(duì)于處于動(dòng)態(tài)發(fā)展和變化之中的森林生態(tài)系統(tǒng)中的C、N、P養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程的進(jìn)一步跟蹤研究，仍然是生態(tài)學(xué)需要進(jìn)一步解決的重要科學(xué)問(wèn)題。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)綜合了生物學(xué)、化學(xué)和物理學(xué)等學(xué)科的基本原理，通過(guò)C、N、P等元素之間的比值將不同尺度、不同生物群系和不同研究領(lǐng)域的生態(tài)生物學(xué)特征有機(jī)地統(tǒng)一起來(lái)，是近年來(lái)生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域的新熱點(diǎn)。植物葉片元素特征與自身結(jié)構(gòu)特點(diǎn)和生長(zhǎng)節(jié)律有密切關(guān)系[6]，對(duì)于多年生的落葉喬木華北落葉松而言，其針葉的生理代謝活力受日照和溫度的影響存在明顯的季節(jié)變動(dòng)，要經(jīng)歷一個(gè)發(fā)芽期、生長(zhǎng)期、落葉期的周期變化過(guò)程，因此針葉C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征在不同生長(zhǎng)季節(jié)會(huì)存在差異。森林植物C ∶N、C ∶P、N ∶P會(huì)隨植物生長(zhǎng)、年齡增大而變化，這可能是因?yàn)殡S著時(shí)間的推移，受微生物活動(dòng)、凋落物釋放、環(huán)境條件變化和植物對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收和需求量的不同等的影響[7]。營(yíng)養(yǎng)元素之間的化學(xué)計(jì)量比是影響生態(tài)系統(tǒng)中植物生長(zhǎng)的主要因素[8]。葉片C ∶N、C ∶P代表植物吸收營(yíng)養(yǎng)所能同化碳的能力，在一定程度上反映了植物的營(yíng)養(yǎng)利用效率，具有重要的生態(tài)學(xué)意義[9]；N ∶P不僅是決定群落結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵指標(biāo)，而且N ∶P臨界比值被認(rèn)為可以作為判斷環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)的養(yǎng)分供應(yīng)狀況的指標(biāo)[10]。

華北落葉松人工林引種到陜西已有50多年的歷史，造林面積很大，主要分布于秦嶺地帶。秦嶺是我國(guó)南北氣候的天然分界線，森林植被在水平地帶上具有獨(dú)特的過(guò)渡性特征。以往有關(guān)華北落葉松針葉的研究主要集中在營(yíng)養(yǎng)元素含量的變異[11]，酶活性[12]、葉面積指數(shù)[13-14]等方面；對(duì)于不同林齡的華北落葉松針葉的研究，也主要針對(duì)葉水勢(shì)[15]及葉凋落物的分解[16]，而未采用生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的方法，對(duì)不同林齡針葉的C、N、P化學(xué)計(jì)量比的變化進(jìn)行分析。因此，本研究選取秦嶺不同林齡的華北落葉松，對(duì)其針葉的C、N、P化學(xué)計(jì)量比的季節(jié)變化進(jìn)行研究，以深入了解3種不同林齡華北落葉松的針葉的C、N、P含量及其C ∶N、C ∶P、N ∶P化學(xué)計(jì)量比的季節(jié)變化規(guī)律，探討影響秦嶺地區(qū)幼、中林齡華北落葉松生長(zhǎng)的限制性營(yíng)養(yǎng)元素，為華北落葉松人工林的合理經(jīng)營(yíng)和科學(xué)施肥提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究樣地位于陜西省寶雞市太白縣太白林業(yè)局南灘林場(chǎng)，東經(jīng) 107°03′00″～107°46′40″，北緯 33°38′13″～34°09′55″，地處太白縣城東南4 公里的秦嶺西主峰鰲山腳下。海拔1600～1700 m，年極端最高氣溫 32.8℃，最低氣溫-25℃，年均氣溫 7.6℃～11.1℃，降水量600～1000 mm，無(wú)霜期158 天，林木生長(zhǎng)期166 天左右，屬秦嶺谷地小氣候帶，適宜秦嶺南北坡各類(lèi)植物的培育和栽植。土壤主要有山地棕壤、黃棕壤、高山草甸土、水稻土等，以山地棕壤為主，其土層厚度小于65 cm。林下草本植物有大油芒 (Sponiopogonsibiricus)、披針薹草(Carexlancifolia)、鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)、黃精(Polygonatum)等多種植物。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與采樣

2012年4月中旬，在華北落葉松樣地設(shè)置了5年(5 a)、10年(10 a)和20年(20 a)3個(gè)林齡梯度，每一林齡地布設(shè)1塊20 m×20 m的樣方，重復(fù)3次。華北落葉松樣地具體信息見(jiàn)表1。根據(jù)每木檢尺資料，在每個(gè)林齡地的樣方中，找出接近平均胸徑和樹(shù)高、生長(zhǎng)良好的9棵樹(shù)木作為標(biāo)準(zhǔn)木。針葉樣品于2012年5月中旬進(jìn)行第一次采集，以后每月中旬取樣1次，直到10月落葉為止，共計(jì)6次。針葉取樣用高枝剪法，每次取樣的樹(shù)木為9株，每個(gè)樣方中相鄰3株樣樹(shù)上所取的針葉組成1個(gè)重復(fù)?？紤]到樹(shù)木的葉片養(yǎng)分含量在不同高度有差異，本研究選取樹(shù)冠中部的葉片，以代表整個(gè)樹(shù)冠層的葉片。每株樣樹(shù)東、南、西、北方向的一級(jí)枝條各取3個(gè)小枝(直接與樹(shù)干相連的枝條定義為一級(jí)枝條，直接與一級(jí)枝條相連的為二級(jí)枝條，而直接與二級(jí)枝條相連的為三級(jí)枝條)，以消除葉片養(yǎng)分含量因枝條方向的不同而產(chǎn)生的取樣誤差。每次取樣時(shí)，隨機(jī)于3株樣樹(shù)選定的一級(jí)枝上用高枝剪剪下3個(gè)三級(jí)枝條，把4個(gè)方向剪下的三級(jí)枝條混合，然后按每個(gè)枝條的各齡級(jí)針葉分開(kāi)摘取，這樣每3株樣樹(shù)具有各年齡級(jí)的針葉樣品各1個(gè)，重復(fù)數(shù)為3[17]。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

野外采集的針葉樣品，于室內(nèi)65℃條件下烘干至恒重，粉碎后過(guò)0.149mm篩，裝袋封存，用于碳(C)、氮(N)、磷(P)的測(cè)定。針葉有機(jī)碳采用重鉻酸鉀氧化—外加熱法(GB 9834-88)測(cè)定；全氮和全磷的測(cè)定，首先將針葉樣品用H2SO4-H2O2消煮，全氮用凱氏定氮法測(cè)定，全磷用鉬銻抗比色法測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Microsoft Office Excel 2007處理，用 SigmaPlot 12.5作圖， SPSS 18.0軟件進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，LSD法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，顯著性水平為P<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 華北落葉松針葉C、N、P含量的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化特征

3種林齡華北落葉松針葉C、N、P含量在整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)的變化規(guī)律如圖1所示。從圖中可以看出，3種林齡的華北落葉松針葉的碳含量從葉子生長(zhǎng)初期(5～6月)到生長(zhǎng)旺盛期(7～8月)有逐漸增加的趨勢(shì)，生長(zhǎng)末期(8～9月)逐漸降低，但到落葉期(10月)又有小幅回升。

3種林齡的華北落葉松在葉子剛開(kāi)始生長(zhǎng)時(shí)(5月之前)的氮含量都較高，隨后均有所下降，5 a和20 a林齡從6月到生長(zhǎng)旺盛期(7、8月)基本上保持上升趨勢(shì)，生長(zhǎng)旺盛末期到落葉前期(8～9月)逐漸下降，而10 a林齡的氮含量在6～7月份先逐漸降低，7～9月份急劇升高，落葉前期到落葉(9～10月)這段時(shí)間3種林齡針葉的氮含量均急劇下降為最低值。

華北落葉松針葉的磷含量，3種林齡的變化趨勢(shì)基本一致，均表現(xiàn)為先降低后升高再降低最終維持穩(wěn)定。各林齡針葉剛開(kāi)始生長(zhǎng)時(shí)(5月之前)葉片的磷含量均為最高值，隨著針葉的快速生長(zhǎng)，葉片磷含量不斷降低，5月份各齡級(jí)針葉的磷含量最高，10月降為最低。

2.2 華北落葉松針葉C、N、P化學(xué)計(jì)量比的季節(jié)變化

從圖1可以看出， 5a、10a和20a林齡華北落葉松針葉的C ∶N，在生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)的變化范圍分別為21.83～56.42，18.43～58.49和22.54～87.83，變異系數(shù)分別達(dá)到了37.74%、 42.05%和68.42%，隨著林齡增長(zhǎng)其變異系數(shù)逐漸增大。針葉的C ∶N值幼林齡(5 a和10 a)表現(xiàn)為先升高后降低再升高，中齡林(20 a)從5月到9月基本保持不變，但從9月到10月迅猛增加，與20 a類(lèi)似，幼林齡(5a 和10a)的針葉C ∶N從9月到10月的增加也很快，并且3種林齡針葉的C ∶N在10月落葉期均達(dá)到各自的最大值。

5 a、10 a、20 a林齡華北落葉松針葉的C ∶P在生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)變化范圍分別為169.17～402.85、180.54～395.01和213.02～398.75，變異系數(shù)依次為31.35%、 31.43%和22.88%。3種林齡針葉的C ∶P在生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)呈“較低→升高→降低→升高→維持穩(wěn)定”的變化趨勢(shì)，這與針葉中磷含量的變化趨勢(shì)正好相反。

5a、10a、20a林齡的針葉N ∶P在生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)的變化范圍分別為6.77～15.42、6.38～20.13和4.44～14.45，變異系數(shù)分別為39.65%、 50.86%和33.03%。5 a和20 a林齡的變化趨勢(shì)較一致，在整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)表現(xiàn)為先升高后降低，而10 a林齡的針葉N ∶P從5月到7月，7月到10月均呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，并且其升高和降低的幅度都很大。

2.3 華北落葉松針葉平均養(yǎng)分含量特征

從華北落葉松不同生長(zhǎng)階段針葉C、N、P養(yǎng)分含量(表2)可以看出，針葉C平均含量以10 a林齡最高，達(dá)到525.71 mg/g，其次是5 a的，20 a的最低。3種林齡針葉N、P平均含量也以10 a林齡的最高，最大值分別為N 18.42 mg/g和P 1.91 mg/g，20 a 林齡的N、P平均含量最低，分別為N 17.06 mg/g和P 1.63 mg/g。但是3種林齡間的C、N、P平均含量差異均不顯著(P>0.05)。

3種林齡華北落葉松針葉的C ∶N、C ∶P、N ∶P表現(xiàn)出隨林齡的增加而增加的趨勢(shì)，但各林齡之間差異均不顯著(P>0.05)。

2.4 華北落葉松針葉營(yíng)養(yǎng)元素含量及化學(xué)計(jì)量比間的關(guān)系

圖2表明,3種林齡華北落葉松針葉的C ∶N、C ∶P與相應(yīng)的N、P含量之間呈顯著負(fù)相關(guān)性(P<0.05)，隨著N、P含量的增加而逐漸降低，用對(duì)數(shù)方程式擬合兩者之間的關(guān)系，可以看出C ∶N、C ∶P的變化與C含量的變化相關(guān)性不顯著(P>0.05)。

3 討論與結(jié)論

3.1 不同林齡華北落葉松針葉C、N、P含量的季節(jié)性變化分析

植物葉片元素特征與自身結(jié)構(gòu)特點(diǎn)和生長(zhǎng)節(jié)律有密切關(guān)系[6]。華北落葉松為多年生落葉喬木，由于其針葉生理代謝活力受日照和溫度的影響存在明顯的季節(jié)變化，針葉C、N、P含量在不同生長(zhǎng)季節(jié)間的差異較大(圖1)。例如，針葉的碳含量，由于碳元素在植物體內(nèi)主要以有機(jī)質(zhì)的形式存在，華北落葉松針葉碳含量在生長(zhǎng)初期(5～6月)和生長(zhǎng)旺盛期(7～8月)逐漸升高，主要是因?yàn)樵摃r(shí)期葉片的光合作用較強(qiáng)，使得糖類(lèi)在針葉中得到了有效的積累。這與李征等[18]的研究結(jié)果相似，但到了落葉期(10月)碳含量反而增加，這可能是由于碳積累速率和存儲(chǔ)能力是與限制植物生長(zhǎng)的氮和磷的供應(yīng)有密切關(guān)系[19]。華北落葉松針葉在其剛剛展開(kāi)時(shí)(5月之前)，來(lái)自于土壤和樹(shù)體其他組織部位轉(zhuǎn)移的氮、磷營(yíng)養(yǎng)元素的量較充足，所以針葉中的氮和磷濃度較高，這與張彤彤等[20]的研究結(jié)論類(lèi)似；在針葉剛展開(kāi)的一段時(shí)間內(nèi)(5 月～6 月)，針葉的生長(zhǎng)速度極迅速，葉片生物量迅速增加，營(yíng)養(yǎng)元素逐漸稀釋[21-22]，其含量劇烈下降；之后葉的生長(zhǎng)速度減慢，葉內(nèi)的干物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)元素向非同化器官運(yùn)輸，使得葉的干物質(zhì)累積速度只比氮、磷的累積速度稍快，葉內(nèi)氮、磷濃度緩慢下降；落葉前期到落葉這一段時(shí)間(9月～10月)，葉片內(nèi)的氮 元素在生長(zhǎng)季末落葉前將運(yùn)向根和枝貯存起來(lái)以準(zhǔn)備下一個(gè)季節(jié)的生長(zhǎng)，從而使葉內(nèi)的 氮濃度在生長(zhǎng)季末迅速下降，而此階段磷的含量較穩(wěn)定，無(wú)明顯變化，這與謝會(huì)成等[11]的研究結(jié)果是相似的。

從整體上看，華北落葉松針葉C、N、P含量與華北落葉松的林齡也有一定的關(guān)系(表2)，但3種林齡針葉C、N、P含量的變化規(guī)律并不一致，這可能是由于隨著林齡的增長(zhǎng)，其對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收和需求量有所不同，另外，隨著時(shí)間的推移，受微生物活動(dòng)、凋落物釋放、環(huán)境條件變化和植物吸收等的影響，林下土壤的養(yǎng)分供應(yīng)量也會(huì)發(fā)生一定的變化[7]，但是各林齡針葉的C、N、P平均含量之間差異則不顯著(表2)。

3.2 華北落葉松針葉C、N、P化學(xué)計(jì)量比的季節(jié)性變化分析

葉片的C ∶N和C ∶P表示植物吸收營(yíng)養(yǎng)所能同化碳的能力，在一定程度上可反映植物的營(yíng)養(yǎng)利用效率，具有重要的生態(tài)學(xué)意義[9]。從圖1和圖2可以看出，華北落葉松針葉C ∶N與C ∶P的季節(jié)變化趨勢(shì)與葉片氮、磷含量的變化規(guī)律相反，這與牛得草等[23]的報(bào)道一致。葉片C ∶N值增加時(shí)，說(shuō)明此時(shí)期氮素利用效率提高；類(lèi)似地，葉片 C ∶P值增加時(shí)，表明該生長(zhǎng)時(shí)期磷素利用效率提高[24]，本研究中，氮和磷含量在落葉期都減小為最小值，而生態(tài)系統(tǒng)中碳儲(chǔ)存在一定程度上是由關(guān)鍵養(yǎng)分N、P的可獲得量所控制的，N、P稀缺意味著C的相對(duì)過(guò)量，所以該時(shí)期C ∶N和C ∶P達(dá)到最大值，這與Güsewell[10]的研究結(jié)論一致。華北落葉松針葉的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程與針葉中 N ∶P 密切相關(guān)，在生長(zhǎng)初期具有較低的 N ∶P，生長(zhǎng)旺盛季節(jié)前期由于針葉生物量急劇增加，N ∶P 顯著升高，另一方面，這個(gè)時(shí)期該研究地區(qū)降雨較多，而降水中對(duì)磷素的輸入量是最低的[25]，這也可能導(dǎo)致N ∶P 顯著升高；此后，由于生長(zhǎng)速率高需要更多的 rRNA 投入以生產(chǎn)植物生長(zhǎng)所需的蛋白質(zhì)，而 rRNA 是植物的一個(gè)主要磷庫(kù)，因此，rRNA 含量增加將導(dǎo)致植物細(xì)胞中磷濃度增加，從而使N ∶P降低[26]。

本研究中，3種林齡的華北落葉松針葉C ∶N、C ∶P、N ∶P各比值隨林齡的增加而增大，但是3種林齡間各比值的差異均不顯著(P>0.05)。這與Hooker等[27]和Yang等[28]發(fā)現(xiàn)的森林植物C ∶N隨植株年齡增大而增加的規(guī)律一致。但本研究目前還沒(méi)有弄清其C ∶N、C ∶P、N ∶P的時(shí)間變異特征與各林齡華北落葉松針葉的生理生態(tài)響應(yīng)之間的關(guān)系，還需要進(jìn)一步深入研究。

3.3 不同林齡華北落葉松人工林N、P元素限制性分析

N ∶P比不僅是決定群落結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵指標(biāo)，而且N ∶P臨界比值被認(rèn)為可以作為判斷環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)的養(yǎng)分供應(yīng)狀況的指標(biāo)[10]。本研究中，3種林齡的N ∶P值在10.10～10.57之間。顯示，當(dāng)植物N ∶P< 14時(shí)，植物生長(zhǎng)表現(xiàn)為受氮的限制；當(dāng)N ∶P>16時(shí)，表現(xiàn)為受磷的限制；14< N ∶P< 16時(shí)則同時(shí)受氮、磷限制或兩者均不缺少[29]。一般植物生長(zhǎng)多受磷元素的限制，主要是因?yàn)榄h(huán)境為植物提供的可直接被吸收利用的磷相對(duì)于氮會(huì)更少[10]。李靖[30]通過(guò)對(duì)陜西省太白縣5 a、 10 a、 20 a的華北落葉松人工林的研究得到的結(jié)論是: 隨著華北落葉松林齡的增加，可能會(huì)導(dǎo)致土壤肥力退化，不利于土壤中氮素的積累。本研究發(fā)現(xiàn)華北落葉松葉片N ∶P的閾值，幼林齡(5 a、10 a)和中林齡(20 a)針葉中N ∶P的比值均小于14，說(shuō)明在秦嶺地區(qū)幼、中林齡的華北落葉松生長(zhǎng)主要受氮的限制，這與李靖[30]的研究結(jié)論一致，說(shuō)明氮是該地區(qū)幼、中林齡華北落葉松生長(zhǎng)的主要限制性因子，原因是研究區(qū)土壤中的磷含量較高，磷源比較充足。因此，在本研究區(qū)應(yīng)及時(shí)補(bǔ)充氮肥以滿足華北落葉松正常生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)需求。

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Seasonal variations of leaf C, N, P contents and stoichiometry ofLarixprincipis-rupprechtii

ZHAO Ya-fang1, 2, XU Fu-li1,3*, WANG Wei-ling3, WANG Guo-xing3, CHEN Qin-cheng3, ZHAO Hai-yan3, MA Ya-juan3

(1InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciencesandMinistryofWaterResources,Yangling,Shaanxi712100,China; 2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China; 3NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

【Objectives】Carbon (C), nitrogen (N) and phosphorus (P) play an important role in forests growth. The contents and ratios of C, N and P element reflect the nutritional status and healthy growth of forests. The objective of this research was to explore the seasonal variations of C, N, P contents in the leaves in different ages, so to provide a basis for the academic mamgement of the artificial forests. 【Methods】Three different ages, namely 5 years old (5 a), 10 years old (10 a) and 20 years old (20 a) ofLarixprincipis-rupprechtiiin Qinling Mountains were chosen as experimental materials. Leaf samples were collected in different growth phases in the middle of a month from May to October in 2012. The C, N, P contents and stoichiometry were monitored. Seasonal dynamics of leaf C, N, P contents and C ∶N, C ∶P, N ∶P mass ratios in different ages ofLarixprincipis-rupprechtiiwere analyzed. Data were also analyzed by correlation analysis between N content and C ∶N and P content and C ∶P. 【Results】 1) C content of these three ages increased gradually from growth stage (May to June) to the vigorous growth period (July to August)，then decreased at growth anaphase (August to September), but there had been a slight pick-up in the defoliation (October). 2) The N content of three ages increased first, then decreased and went up again throughout the growing season (May to October). The increasing or reducing time among three ages was different. 5 a and 20 a maintained the upward trend basically from June to vigorous growth period, while the N content of 10 a decreased first from June to July, and then increased sharply from July to September. The N content of three ages decreased sharply to the lowest value from early defoliation to defoliation. 3) The P content of three ages kept the same trend throughout the growing season. They all decreased first, then increased and decreased again, finally they kept stable. 4) Seasonal dynamics of leaf C ∶N mass ratios in three ages were different. C ∶N mass ratios in 5 a, 10 a and 20 a varied in the range of 21.83-56.42, 18.43-58.49 and 22.54-87.83, respectively. The values of coefficient of variation (CV) were 37.74%, 42.05% and 68.42%, respectively. The value ofCVincreased gradually along with increasing age. 5) C ∶P mass ratios of needles in 5 a, 10 a and 20 a varied in the range of 169.17-402.85, 180.54-395.01 and 213.02-398.75, respectively. The values ofCVwere 31.35%, 31.43% and 22.88%, respectively. 6) N ∶P mass ratios of leaf in 5 a, 10 a and 20 a varied in the range of 6.77-15.42, 6.38-20.13 and 4.44-14.45, respectively. The values ofCVwere 39.65%, 50.86% and 33.03%, respectively. 7) C, N, P content and stoichiometry had relationships with the age ofLarixprincipis-rupprechtii, but the differences among the ages in average C, N, P content and their ratios were not significant(P>0.05).【Conclusions】 Correlation analysis indicated that C ∶N mass ratio and C ∶P mass ratio were negatively correlated with corresponding N, P content in different ages ofLarixprincipis-rupprechtii. Furthermore, N is a restrictive factor for young and middle-agedLarixprincipis-rupprechtiiof Qinling Mountains during its growth and development. The growth of trees was restricted by the shortage of soil nitrogen. N fertilizer should be timely supplied in this place to meet the nutritional needs of the normal growth ofLarixprincipisrupprechtii.

Larixprincipis-rupprechtii; stand age; C; N; P; seasonal dynamics

2014-03-27 接受日期: 2014-05-09

國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(973計(jì)劃)項(xiàng)目(2012CB416902)資助。

趙亞芳(1989— )，女，陜西寶雞人，碩士研究生，主要從事植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)與森林生態(tài)學(xué)研究。E-mail: zhaoyafang.834@163.com *通信作者 E-mail: xfl@nwsuaf.edu.cn

S791.22； S718.5

A

1008-505X(2015)05-1328-08