原雅楠，李正才，王 斌，張雨潔，黃盛怡

（中國林業(yè)科學研究院 亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州 311400）

碳、氮、磷在植物的生長發(fā)育過程中發(fā)揮著重要的作用，生態(tài)化學計量學從元素計量的角度出發(fā)，利用生態(tài)過程中各種化學元素之間的平衡關系，為研究有機體碳、氮、磷等營養(yǎng)元素在生態(tài)系統(tǒng)過程中的變化規(guī)律和耦合關系提供了新的研究思路和方法，能更好地闡明生態(tài)系統(tǒng)各組分(植物和土壤等)養(yǎng)分比例的協(xié)調機制[1?2]。土壤作為生態(tài)系統(tǒng)植物生長和發(fā)育的基礎，為植物的生長和發(fā)育提供了所需的養(yǎng)分元素，土壤養(yǎng)分元素的含量和分配對植物的生長和發(fā)育起著調控作用，并且影響著植物群落的結構和功能[3]。迄今為止，一些學者對不同林齡植物土壤化學計量的變化特征進行了研究，探討了植物在不同發(fā)育階段的養(yǎng)分限制因素和養(yǎng)分利用策略[4]。崔寧潔等[5]研究表明：隨著馬尾松Pinus massoniana林分林齡的增加，土壤碳、氮、磷含量逐漸增加，林分的生長受到氮、磷的共同制約。曹娟等[6]研究表明：隨著杉木Cunninghamia lanceolata林齡的增加，土壤有機碳、全氮和全磷含量逐漸增加，土壤有機碳影響著土壤的碳氮比和碳磷比。但是，不同學者的研究結果不盡相同，雷麗群等[7]研究表明：土壤有機碳、全氮含量均隨著馬尾松林齡的遞增呈先降低后增加的趨勢，土壤全磷含量在不同林齡之間無顯著變化，林齡對土壤碳氮比、氮磷比有極顯著的影響。曾凡鵬等[8]研究表明：土壤碳、氮和磷含量隨著落葉松Larix gmelinii林分林齡的增加逐漸降低，隨著林齡的變化，碳氮比、碳磷比變化顯著。由此可見，土壤碳、氮、磷生態(tài)化學計量特征隨著林齡變化趨勢，碳、氮和磷等養(yǎng)分元素間的制約關系仍存在著很大的不確定性，針對不同森林類型需要進一步的研究和探討。榧樹Torreya grandis系紅豆杉科Taxaceae常綠喬木，是中國特有的珍稀樹種。目前，對榧樹的研究主要集中于榧樹種質資源調查及分布狀況[9]、榧樹種群結構和動態(tài)[10]等方面，更多則是關于榧樹嫁接品種香榧T. grandis ‘Merrilli’的栽培和管理[11?12]研究等。由于榧樹的經濟價值較小，榧樹基本處于自生自滅的狀態(tài)，嚴重威脅著榧樹種質資源的保存和利用。目前，對榧樹的生態(tài)化學計量特征的研究較少[13]，對不同林齡榧樹林地土壤生態(tài)化學計量特征的研究則更加欠缺，因此，榧樹種質資源的保護和利用缺少技術支撐。本研究以浙江省諸暨市香榧國家森林公園4個不同林齡(0～100、100～300、300～500和＞500 a)的榧樹資源為研究對象，通過分析榧樹林地土壤碳、氮、磷含量及其化學計量特征的變化規(guī)律，探討不同林齡榧樹林地土壤養(yǎng)分元素的分配格局，為榧樹古樹資源的保護和利用提供基礎數據。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于浙江省諸暨市趙家鎮(zhèn)香榧國家森林公園 (29°21′～29°59′N，119°53′～120°32′E)，該區(qū)屬亞熱帶季風氣候，年均氣溫為16.3 ℃，年均降水量為1 373.6 mm，年均日照時數為1 887.6 h。研究區(qū)屬低山丘陵地貌，土壤母質為花崗巖，土壤質地為砂壤土，土壤類型為微酸性紅壤。現(xiàn)存天然次生林喬木樹種以木荷Schima superba、青岡Cyclobalanopsis glauca為主；林下灌木以豆腐柴Premna micrphylla、朱砂根Ardisia crenanta、四川山礬Symplocos setchuensis等為主；草本有蕨Pteridium aquilinum、芒萁Dicranopteris pedata、闊葉麥冬Liriolpe palatyphylla等。諸暨香榧國家森林公園是中國規(guī)模最大的香榧古樹集聚地，據統(tǒng)計，樹齡 100 a以上的榧樹約 4 200株, 500 a以上的古樹約 1 600株, 1 000 a以上的古樹約200株，以雌株為主[13]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣株選擇和樣品采集 2018年9月中旬，通過資料查閱、農戶訪問、生長錐調查和年輪分析(結合榧樹生長狀況、形態(tài)特征、外觀老化程度、樹種的生物學特性及相關的調查結果綜合分析確定樹木的年齡)，選擇立地條件基本一致的不同年齡段的實生榧樹，按0～100、100～300、300～500以及＞500 a的樹齡梯度選擇樣本樹(參考古樹名木的管理方法劃分林齡梯度)，每個林齡段的樣本樹各重復4～5株。測定所選樣株胸徑、樹高和林下植被生長情況(包括植物種類、高度、蓋度和株樹)等基本特征。同時在距離榧樹樹體50～100 cm左右的樹冠下(東南西北4個方位)，隨機挖取4個土壤剖面(避開粗根系)，分別采集0～20、20～40和40～60 cm土層土樣，同一土層樣品充分混合，去掉可見植物根系、殘體和碎石，分別標號后帶回實驗室，自然風干備用。所有調查樣株分布在半徑為500 m的范圍內，以保證氣候、坡度、坡向和成土母質等環(huán)境因子基本一致，并且所有選擇的樣本經營管理措施大體相同(由于樣株呈單株分布，因此，不同林齡段林下植被種類和蓋度等大體一致。所有選擇的調查樣株每年地表除草1次，不施肥、不墾覆)，整個試驗具有可比性，樣地基本情況見表1。

表1 調查樣地基本情況Table 1 General information of sample plots

自然風干后的土樣分別過2.00、0.25和0.15 mm篩備用。土壤有機碳(SOC)采用重鉻酸鉀外加熱法測定；土壤全氮(STN)采用濃硫酸消煮，凱氏定氮法測定；土壤全磷采用高氯酸-硫酸法(HClO4-H2SO4)消煮，鉬銻抗比色法測定[14]。

1.2.2 數據處理 采用 Excel 2010對數據進行整理和預處理，利用 SPSS 22.0對不同林齡榧樹林地土壤碳、氮、磷質量分數及化學計量特征進行單因素方差分析(one-way ANOVA)和顯著性分析(LSD檢驗)，采用Pearson分析方法對不同林齡段各土層土壤有機碳、全氮、全磷質量分數及化學計量特征進行相關性分析。

2 結果與分析

2.1 不同林齡榧樹林地土壤碳、氮、磷變化特征

由表2可知：不同林齡榧樹林地土壤碳質量分數為10.90～24.22 g·kg?1，同一土層土壤碳質量分數隨林齡變化呈先增加后降低的趨勢，且在3個土層中，林齡0～100 a的林地土壤碳質量分數均為最低。不同林齡榧樹林地土壤氮質量分數為1.22～2.22 g·kg?1，同一土層土壤氮質量分數隨林齡變化也呈先增加后降低的趨勢，且在3個土層中，林齡0～100 a的林地土壤氮質量分數也為最低。不同林齡榧樹林地土壤磷質量分數為0.24～0.80 g·kg?1，同一土層土壤磷質量分數隨林齡變化呈先降低后增加的趨勢，在3個土層中，林齡100～300 a 的林地土壤磷質量分數均為最低。但是，同一土層不同林齡榧樹林地土壤碳、氮、磷之間均無顯著差異。

表2 不同林齡榧樹林地土壤碳、氮、磷的質量分數Table 2 Soil C, N, and P contents in four ages of T. grandis

2.2 不同林齡榧樹林地土壤碳、氮、磷化學計量變化特征

由表3可知：不同林齡榧樹林地土壤碳氮比均值為8.59～10.89，同一土層不同林齡間土壤碳氮比差異均不顯著，且隨林齡變化均呈先增加后降低的趨勢。不同林齡榧樹林地土壤碳磷比為31.54～63.72，同一土層不同林齡間土壤碳磷比隨林齡變化也呈先增加后降低的趨勢，其中，在土層20～40、40～60 cm中，林齡0～100 a的碳磷比分別顯著小于林齡100～300 a(P＜0.05)。不同林齡榧樹林地土壤氮磷比為3.06～6.16，同一土層不同林齡間土壤氮磷比隨林齡變化呈先增加后降低的趨勢，同一土層各林齡段之間土壤氮磷比均無顯著差異。

表3 不同林齡榧樹林地土壤碳氮比、碳磷比、氮磷比Table 3 Ratios of soil C∶N, C∶P, and N∶P in four ages of T. grandis

2.3 不同林齡榧樹林地土壤碳、氮、磷質量分數及化學計量特征間的相關關系

從表4可見：各林齡榧樹林地土壤碳、氮、磷質量分數之間有較強的正相關關系，其中碳和氮達到極顯著正相關關系(P＜0.01)；碳和磷在榧樹林齡＞500 a時呈極顯著正相關(P＜0.01)，在榧樹林齡0～100和100～300之間相關顯著(P＜0.05)；氮和磷在榧樹林齡100～300 a時呈顯著相關(P＜0.05)，在榧樹林齡＞500 a時呈極顯著相關(P＜0.01)。各林齡段土壤磷與碳磷比、氮磷比均為負相關關系，在林齡0～100和300～500 a時達顯著水平(P＜0.05)，相關系數分別為?0.687和?0.768。整體上，各林齡榧樹林地土壤化學計量比相關性較弱，碳磷比和氮磷比相關性均達極顯著水平(P＜0.01)，相關系數分別為0.990、0.967、0.970和 0.807。

表4 各林齡榧樹林地土壤碳、氮、磷質量分數及化學計量比相關關系Table 4 Relationship between soil C, N, P contents and stoichimetric in four ages

3 討論

3.1 不同林齡段實生榧樹林地土壤碳、氮、磷質量分數

本研究中，不同林齡實生榧樹林地0～60 cm土層碳質量分數為10.90～24.22 g·kg?1，且不同林齡之間差異不顯著，這與張蕓等[15]對4個林齡杉木林土壤碳含量的研究結果一致。并且，隨著榧樹林齡的增加，土壤碳質量分數呈先升高后降低的趨勢，且在林齡0～100 a最低。楊好運等[16]對柑橘Citrus reticulata、胡士達[17]對閩楠Phoebe bournei的研究結果表明：土壤碳質量分數從大到小依次為幼林齡、成熟林、近成熟林。與其研究結果不同的原因可能是，地表凋落物的分解是土壤有機碳的主要來源，林分總生物量、碳儲量和養(yǎng)分儲量隨林齡的增加呈增大趨勢[18]，相對于林齡100～300、300～500和＞500 a的榧樹，0～100 a榧樹處于生長初期，個體生長旺盛，凋落物數量也相對較少，而林齡100～300和300～500 a的榧樹，樹冠郁閉度高，冠幅和樹高逐漸增大，產生的凋落物數量較多，林齡＞500 a的榧樹生長開始衰退，林冠開始稀疏，凋落物回歸到地表的數量減少，導致歸還到土壤的養(yǎng)分元素減少。

隨著榧樹林齡的增加，土壤氮與碳的質量分數變化趨勢大體一致，呈先增加后降低的趨勢，并且相對穩(wěn)定，與苗娟等[19]對不同林齡云南松Pinus yunnanensis土壤碳氮質量分數有一致的變化趨勢，說明林齡≤500 a的榧樹生長較為旺盛，對土壤氮素的需求較高，因此土壤氮未出現(xiàn)積累[20]。

整體上，榧樹林齡增加對土壤磷質量分數均未產生顯著影響，土壤磷質量分數隨林齡增加呈先下降后升高的趨勢。但曹娟等[21]研究表明：杉木土壤磷含量隨林齡增加呈先升高后降低的趨勢。這可能是因為，在林齡0～100 a的榧樹樹體相對較小，個體生長旺盛，對土壤氮的需求較大，而對磷的需求相對較少，所以土壤氮質量分數最低，而土壤磷質量分數較高；而林齡100～300和300～500 a的榧樹，隨著樹體的增加，凋落物的分解基本上能夠滿足植物體對氮的需求，所以土壤氮變化相對平穩(wěn)；在林齡100～300和300～500 a的榧樹，由于種子結實量增加，榧樹對磷的需求量增加，所以導致土壤磷質量分數下降。

3.2 不同林齡實生榧樹林地土壤碳、氮、磷生態(tài)化學計量特征

土壤碳、氮、磷等養(yǎng)分元素的循環(huán)過程是相互耦合和相互影響的，土壤中碳氮比、碳磷比等存在一定的比例關系。土壤碳氮比是衡量土壤碳、氮的平衡狀況和土壤氮素礦化能力的重要指標，碳氮比較低時，有利于提升土壤微生物的分解能力，表明土壤有機質礦化速率加強[22?23]，超過微生物所需的氮被釋放到土壤中，從而有利于土壤氮的增加；而碳氮比較高時，由于存在氮受限，微生物分解能力下降，進而促進了土壤碳的積累[24?25]。本研究榧樹林地土壤碳氮比為8.59～10.89，變化幅度較小，且均低于中國土壤平均值(11.9)和世界土壤平均值(13.3)[26]，說明研究區(qū)榧樹林地土壤微生物分解能力強，土壤有機質礦化速率快。YANG等[27]對39個森林林齡序列的土壤碳氮數據的統(tǒng)計分析表明：土壤碳氮比隨著林齡序列的變化相對恒定。森林土壤中碳、氮元素主要來自于凋落物的分解，土壤微生物嚴格按照元素計量比分解凋落物，使得土壤中的碳氮比相對穩(wěn)定[28]。

土壤有機質的分解速率受到土壤磷有效性的影響，因此，土壤碳磷比可作為微生物分解土壤有機質釋放磷的指標，較低的碳磷比是磷有效性高的指標之一[29]。林齡0～100、300～500和＞500 a的榧樹林地土壤碳磷比均小于中國土壤平均值(61)[30]，而林齡100～300 a的榧樹林地土壤碳磷比稍高于中國土壤平均值(61)，有利于榧樹林地微生物對磷的凈礦化作用。不同林齡段榧樹土壤碳磷比差異并不顯著，但相對來說，林齡100～300和300～500 a的榧樹林地土壤碳磷比較高，說明隨著榧樹林齡的增加，榧樹土壤中磷質量分數下降。磷是影響研究區(qū)榧樹林地土壤碳磷比生態(tài)計量比的關鍵因素，因此，榧樹整個生長和發(fā)育過程對磷需求大，如果土壤磷沒有得到及時的補充，則林地處于磷過度消耗的狀態(tài)。土壤氮磷比可作為指示土壤養(yǎng)分供應情況的指標[31]，可以直接反映土壤肥力并間接表明植物營養(yǎng)狀況[32]，也可以反映土壤中氮的限制與飽和狀況[33]。除了林齡100～300 a的榧樹林地土壤氮磷比高于全國土壤平均值(5.2)外，其他林齡段氮磷比均低于全國土壤平均值，并且氮磷比與磷呈負相關關系，這與任悅等[34]對沙地樟子松 Pinus sylvestris var. mongolica的研究結果一致。不同林齡榧樹林地土壤磷為 0.24～0.80 g·kg?1，除了林齡0～100 a，土層0～20 cm的磷稍高于全國平均值(0.78 g·kg?1)外[34]，其余均低于全國平均值。結合中國亞熱帶紅壤區(qū)磷普遍較低的問題，綜合分析認為：榧樹整個生長階段林地土壤主要受到磷限制，因此對榧樹經營時，可以合理施加磷肥來改善土壤肥力狀況。亞熱帶紅壤無機磷主要以鋁結合態(tài)磷(Al-P)、鐵結合態(tài)磷(Fe-P)、鈣磷(Ca-P)為主，而植物可以吸收利用的有效態(tài)磷較少，人工林生長后期，生長往往受到磷元素的限制。HUANG等[33]研究表明：鼎湖山3種不同森林類型根際土壤酸性磷酸酶的活性隨著林齡的增加呈增加趨勢，根際土壤有效磷的含量也隨之下降。表明在亞熱帶紅壤區(qū)，隨著林木的生長，磷受限將加劇，在人工林發(fā)育中后期應適當增施磷肥，以保證林木的良好生長，促進土壤與植物的良性養(yǎng)分循環(huán)。研究區(qū)亞熱帶紅壤磷整體上處于低水平，導致土壤氮、磷元素失衡，從而影響林木的生長發(fā)育和生態(tài)系統(tǒng)物質及能量循環(huán)。

3.3 不同林齡土壤碳、氮、磷質量分數及化學計量特征相關性分析

由相關性分析可知：不同林齡段榧樹林地土壤碳、氮質量分數均表現(xiàn)出極強的正相關關系，這是因為氮會影響土壤對碳的固定，土壤碳和氮有很強的依存性[33]。各林齡段榧樹林地土壤碳和磷也表現(xiàn)出很強的相關性。各林齡段榧樹林地土壤碳氮比與碳的相關性均大于碳氮比與氮的相關性，說明各林齡榧樹土壤碳氮比主要受碳的影響，氮磷比更多受到磷的影響。

4 結論

本研究同一土層不同林齡段榧樹林地土壤碳、氮、磷質量分數差異不顯著，同一土層不同林齡段之間碳氮比、氮磷比差異也不顯著，碳磷比在部分林齡段差異顯著，榧樹整個生長階段土壤磷質量分數低于全國平均值，表明榧樹林地土壤主要受磷的限制，因此對榧樹林地經營時，可以合理添加磷肥來改善土壤肥力。