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楊梅種子催芽處理研究現(xiàn)狀

2015-01-22 01:30:07倪海枝陳方永王引任正初
浙江柑橘 2015年2期
關(guān)鍵詞:種子休眠層積種皮

倪海枝 陳方永 王引 任正初

(浙江省柑橘研究所 臺(tái)州黃巖 318026)

楊梅種子催芽處理研究現(xiàn)狀

倪海枝 陳方永 王引 任正初

(浙江省柑橘研究所 臺(tái)州黃巖 318026)

種子休眠是植物為了種的生存,適應(yīng)環(huán)境,在長期生長發(fā)育過程中形成的一種特性。在播種前進(jìn)行種子催芽能有效促進(jìn)種子發(fā)芽和休眠芽發(fā)育,加強(qiáng)種子內(nèi)部的生理活動(dòng)(酶的活動(dòng)、養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化、胚的呼吸作用等),保證種子在吸足水分后,能促使、加快種子中的養(yǎng)分分解運(yùn)轉(zhuǎn),有利于培育壯苗。楊梅為我國特產(chǎn)水果,楊梅砧木為本砧,應(yīng)從健壯優(yōu)良的母樹上采收成熟種子,作為嫁接用砧木苗,但由于楊梅種子核殼(內(nèi)果皮)堅(jiān)硬,楊梅種子發(fā)芽率較低,所以楊梅種子在播種前需要催芽以促進(jìn)其發(fā)芽。本文針對(duì)楊梅種子催芽方法作一綜述,以期進(jìn)一步提高楊梅種子發(fā)芽率。

1 生理休眠的確定

種子休眠是指有生命力的種子,由于某些內(nèi)在因素或外界條件的影響,使種子一時(shí)不能發(fā)芽或發(fā)芽困難的自然現(xiàn)象。種子休眠按其休眠特征的差異可以分為強(qiáng)迫休眠和生理休眠。強(qiáng)迫休眠是由于種子得不到發(fā)芽所需的各種基本條件(適宜的水分、溫度和氧氣)而造成的休眠,只要一旦滿足這些條件,種子很快就能發(fā)芽。生理休眠是指種子成熟后,即使給予了適宜的發(fā)芽條件,也不能很快發(fā)芽或發(fā)芽很少。

楊梅屬于核果類果實(shí),楊梅種子由內(nèi)果皮(果核殼)、種皮及種仁組成,楊梅外果皮(食用部分)無保護(hù)層,內(nèi)果皮堅(jiān)硬,種仁無胚乳,只有子葉二枚。楊梅成熟時(shí),其種仁已發(fā)育完全,可以通過赤霉素(GA)處理提高發(fā)芽率以及層積處理打破種子的休眠,因此,楊梅種子休眠屬于生理休眠[1],生理休眠的種子其休眠時(shí)間的長短取決于胚乳與種皮(殼)的數(shù)量及相互之間的作用[2]。生理休眠的種子,影響發(fā)芽的原因也是復(fù)雜多樣的,有的是由一種原因造成,有的則是幾種原因綜合造成的,據(jù)目前的研究,影響楊梅種子休眠主要有 2種因素:種皮與抑制物質(zhì)。

1.1 種皮((殼))引起的休眠

楊梅種子在一定條件下(白天/晚上溫度:30/20℃)進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn),28 d后去果核殼(含種皮)的種子發(fā)芽率為21%,而完整的種子不發(fā)芽,發(fā)芽率存在顯著差異[3],表明楊梅果核殼對(duì)種子的萌發(fā)有抑制作用。原因可能是由于楊梅種子種殼結(jié)構(gòu)堅(jiān)硬致密,表面布滿褐色茸毛,不易透水、透氣,阻礙氣體的交換,造成吸水困難,發(fā)芽率降低。

1.2 抑制物質(zhì)引起的休眠

楊梅種子內(nèi)含有萌發(fā)抑制物脫落酸(ABA)[3,4],果核殼ABA含量>種皮ABA含量>種仁ABA含量,且果核殼ABA含量是種皮與種仁總量的132倍[3]。種子中含有抑制物質(zhì),抑制種仁的代謝作用,使種仁處于休眠狀態(tài)。fluridone是一種ABA生物合成抑制劑,fluridone(氟啶草酮)處理能有效提高山櫻花(Prunus campanulata)種子[5]、皺葉煙草(Nicotiana plumbaginifolia)種子[6]、加拿大黃松種子[7]的萌發(fā)率,但fluridone處理?xiàng)蠲贩N子并沒有促進(jìn)種子的萌發(fā),10 μ M fluridone處理種子的發(fā)芽率17%,50 μ M fluridone萌發(fā)率更低,僅為8%[3],表明ABA可能不是引起楊梅種子休眠的主導(dǎo)因子。

2 種子的催芽

種子催芽是指通過人為的一些方法和手段,改變外部因素,比如溫度、濕度等,使處于休眠期的種子解除休眠狀態(tài),使其縮短發(fā)芽時(shí)間、提高發(fā)芽質(zhì)量的過程。這樣不僅節(jié)省種子、提高保苗率,播后種子出土快,出苗整齊,減少出苗時(shí)間,進(jìn)而減少育苗成本和病害的發(fā)生。楊梅種子由于果核殼堅(jiān)硬等原因,播種后不能發(fā)芽或出苗率很低,一般野生楊梅種子發(fā)芽率為30%~60%,而未經(jīng)催芽處理的栽培種種子發(fā)芽率大多在10%~30%左右,為了提高其出苗率,往往采用催芽的方式。目前,楊梅催芽的方法主要包括:水浸催芽、層積催芽、化學(xué)藥劑催芽、高溫催芽等。

2.1 水浸催芽

水浸催芽的目的是軟化種皮,使種子含水量增加,促進(jìn)種子內(nèi)部物質(zhì)轉(zhuǎn)化,為種子的萌發(fā)提供必備的物質(zhì)條件。不同物種的種子對(duì)水溫和浸泡時(shí)間要求不同,視種皮的厚度、種粒大小、種子內(nèi)部物質(zhì)構(gòu)成而定。蔣小軍等[8]試驗(yàn)了不同水溫(90℃、80℃、70℃、60℃)對(duì)應(yīng)不同浸泡時(shí)間(分別為5 min、10min、20min、60min)對(duì)楊梅種子萌發(fā)的影響,水溫80℃,時(shí)間10min處理經(jīng)過沙藏的楊梅種子萌發(fā)率為72%,未經(jīng)過沙藏的種子發(fā)芽率僅為36%,60~80℃熱水浸種對(duì)沙藏和未沙藏楊梅種子發(fā)芽有促進(jìn)作用,而90℃熱水浸種對(duì)沙藏和未沙藏種子發(fā)芽有副作用。蔣小軍等[8]僅試驗(yàn)了四種水溫及時(shí)間對(duì)楊梅種子萌發(fā)的影響,且發(fā)芽率也較低,沒有提及浸種時(shí)種子與水的比例,僅表明水浸催芽能促使楊梅種子的萌發(fā)。楊梅種子水浸催芽所要求的合適水溫及浸泡時(shí)間目前研究報(bào)道較少,如何利用水浸催芽來提高楊梅種子的發(fā)芽率還需進(jìn)一步試驗(yàn)。

2.2 化學(xué)藥劑催芽

化學(xué)藥劑催芽,即用化學(xué)藥劑、微量元素(硼、錳、鋅、銅)、植物生長調(diào)節(jié)劑等溶液浸種,解除種子休眠,加強(qiáng)種子內(nèi)部的生理活動(dòng)(酶的活動(dòng)、養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化、胚的呼吸作用等),促進(jìn)種子提早萌發(fā)。有的種子種皮硬而厚,幾乎不透氣,采用化學(xué)藥劑浸泡的方法腐蝕種皮,使種皮變軟變薄,增加透氣性。據(jù)目前的研究報(bào)道,楊梅種子催芽使用的化學(xué)藥劑有硝酸鉀、雙氧水、聚乙二醇、硫酸。硝酸鉀中的K+作為多種酶的激活劑,在一定程度上增強(qiáng)酶的活性,使得細(xì)胞膜得到部分修復(fù),參加誘導(dǎo)植物體內(nèi)生長激素的生物合成及活力調(diào)控[9],0.2%~ 5%硝酸鉀能有效打破楊梅種子休眠,促進(jìn)種子萌發(fā)[8]。雙氧水屬強(qiáng)氧化劑,浸種時(shí)種子周圍產(chǎn)生氣泡增加氧氣,有助于種子呼吸作用的加強(qiáng),促進(jìn)種子的萌發(fā)和生長;同時(shí),雙氧水有一定的腐蝕作用,雖然能使種殼透性得到改善,但高濃度的雙氧水對(duì)種子胚有極大的腐蝕作用[10],研究表明,0.2%、 0.5%雙氧水處理與對(duì)照(清水)相比,能提高沙藏楊梅種子的發(fā)芽率,1%雙氧水處理?xiàng)蠲贩N子降低發(fā)芽,5%雙氧水處理?xiàng)蠲贩N子均不發(fā)芽。聚乙二醇作為滲透調(diào)控劑的高分子化合物并不進(jìn)入種子休眠細(xì)胞,而是控制種子引發(fā)的水勢(shì)[11],種子萌發(fā)時(shí)吸水緩慢,有利于種子細(xì)胞膜的修復(fù),減少營養(yǎng)物質(zhì)滲漏,降低種子電導(dǎo)率,提高過氧化物酶、脫氧酶和磷酸酯酶活性,從而增強(qiáng)種子活力[12]。聚乙二醇對(duì)未沙藏種子破除休眠效果不大,對(duì)沙藏種子促進(jìn)發(fā)芽作用顯著。98%濃硫酸處理對(duì)楊梅種子發(fā)芽有抑制作用,東魁楊梅種子處理后未發(fā)芽,野生楊梅發(fā)芽率降低[13],49%硫酸處理對(duì)沙藏種子發(fā)芽影響不大,對(duì)未沙藏種子發(fā)芽有明顯的促進(jìn)作用[8]。

使用植物生長調(diào)節(jié)劑浸泡楊梅種子也可提高種子的發(fā)芽率。黃吉華等[14]的研究表明翠竹牌植物生長調(diào)節(jié)劑5000倍處理后楊梅種子的發(fā)芽率達(dá)91.1%,802植物生長調(diào)節(jié)劑5000倍的發(fā)芽率為71%。楊梅種子內(nèi)含有抑制物質(zhì)ABA,用赤霉素浸種,在一定程度上可以調(diào)節(jié)種子內(nèi)的激素平衡,使促進(jìn)生長類激素含量增加,從而打破種子休眠,促進(jìn)萌發(fā)。1500mg/L赤霉素[3]、500×10-6GA3[14]抑制種子的發(fā)芽,500mg/L、1000mg/L赤霉素促進(jìn)種子的萌發(fā),GA1、GA4種子的催芽效果要好于GA3的效果,GA1、GA4種子的發(fā)芽率高于60%,而GA3的發(fā)芽率低于50%,GA3+多效唑(赤霉素生物合成抑制劑)可提高楊梅種子的發(fā)芽率[3]。這表明赤霉素的濃度及種類決定楊梅種子的萌發(fā),溶液濃度太高或太低,都會(huì)對(duì)種子的發(fā)芽率造成影響。

2.3 層積催芽

目前已有100多種植物,特別是一些木本植物的種子,要求低溫、濕潤的條件來解除休眠。層積催芽是將種子與濕潤物(如河沙、濕泥炭等)混合或分層放置,促使種子露出胚根的處理。其優(yōu)點(diǎn)是可以軟化種皮,增加透性,可以使種子內(nèi)含有的抑制物質(zhì)逐漸消失,而生長激素逐漸增加。根據(jù)層積溫度的不同,可以將其分為三類:低溫層積、變溫層積和高溫層積。

低溫層積是指在層積期間,使種子始終處于低溫( 0~10℃)的環(huán)境中進(jìn)行的層積催芽法。用含水量50%的黃沙(沙為種子重量的 4倍)與種子充分混合,在室溫下保濕層積85 d春播后,由于層積能使種子在濕沙中后熟,通過層積處理后,楊梅種子的出苗率遠(yuǎn)高于對(duì)照(干燥種子)[14]。經(jīng)過低溫( 4℃)層積處理84 d后,種子的發(fā)芽率為42.7%[3],說明通過低溫層積處理能提高楊梅種子的發(fā)芽率,一般說來,適當(dāng)延長低溫處理時(shí)間,更能促進(jìn)種子萌發(fā)。

高溫層積是把種沙混合物直接置于溫度為18~25℃ 的條件下催芽。楊梅種子經(jīng)暖層積(白天/晚上溫度:30/20℃)處理140 d 的發(fā)芽率為31.3%,而經(jīng)過低溫( 4℃)層積處理84 d后,種子的發(fā)芽率可達(dá)42.7%[3],表明楊梅種子利用高溫層積催芽方法催芽的效果不如低溫層積催芽好,用高溫層積催芽時(shí)為了防止種子腐爛,濕潤物的含水量宜適當(dāng)?shù)托?。此外,楊梅種子種殼結(jié)構(gòu)堅(jiān)硬,利用高溫曬裂種殼方法的催芽效果也較好。黃吉華等[14]指出采用太陽曬裂后層積或?qū)臃e后再太陽曬裂,均是機(jī)械力使種子裂口,從而有利于種子吸水透氣,使種子出苗率提高,先層積后曬裂的出苗率為76.67%,先曬裂后層積的出苗率為66.67%。其中先層積后曬裂比層積前曬裂需時(shí)短,工序少,基本不受天氣(太陽)影響,簡便易行。

變溫層積催芽是用高溫與低溫交替進(jìn)行的層積催芽法。即先高溫后低溫,必要時(shí)再用高溫進(jìn)行短時(shí)間的催芽。楊梅只用低溫層積催芽的效果不好,而用變溫層積催芽能取得良好的效果[15]。Chen等[3]試驗(yàn)了變溫層積催芽對(duì)楊梅種子發(fā)芽率的影響,結(jié)果表明暖層積處理 7 d、14 d、28 d后再分別低溫層積84 d的發(fā)芽率分別為41.7%、43.3%、48.7%,暖層積處理56 d、84 d后再低溫層積的發(fā)芽率分別為67.3%、69.3%。變溫層積催芽一般高溫時(shí)間較短,低溫時(shí)間較長,而楊梅種子在相同的冷層積處理時(shí)間內(nèi),暖層積處理時(shí)間較長的種子發(fā)芽率顯著高于處理時(shí)間較短的,說明楊梅種子利用變溫層積催芽時(shí)高溫時(shí)間不宜太短。

3 結(jié)語

為了擴(kuò)大種子催芽技術(shù)在解除楊梅種子休眠上的應(yīng)用,提高栽培種楊梅種子的發(fā)芽率,目前還應(yīng)從以下幾個(gè)方面進(jìn)行進(jìn)一步的研究:需要進(jìn)一步試驗(yàn)多種催芽方法的綜合處理研究,加強(qiáng)種子催芽作用機(jī)理的研究,為種子催芽處理提供堅(jiān)實(shí)、合理的理論依據(jù);要加強(qiáng)植物生長調(diào)節(jié)劑在楊梅種子催芽上的應(yīng)用,并應(yīng)注意生長調(diào)節(jié)劑復(fù)合處理的研究;要加強(qiáng)種子快速催芽技術(shù)的研究,特別是加強(qiáng)變溫層積催芽技術(shù)的研究。

[1]Baskin JM,BaskinCC.Aclassi fication system for seed dormancy[J].Seed Science Research, 2004,14: 1~16

[2]Finch-Savage WE,Leubner-Metzger G.Seed dormancy and the cont rol of germination[J].New Phytologist,2006,171:501~523

[3]Chen SY,Kuo SR,Chien CT.Roles of gibberellins and abscisic acid in dormancy and germination of red bayberry(Myrica rubra)seeds [J].Tree Physiology,2008,28:1431~1439

[4]李錫宏,黃吉華,周賢軍.楊梅種子中ABA抑制物研究初報(bào)[J].湖北民族學(xué)院學(xué)報(bào),1994,( 2):62~63

[5]Chen SY,Chien CT,Chung JD,Yang YS,Kuo SR.Dormancy-break and germination in seeds of Prunus campanulata(Rosaceae):role of covering layers and changes in concentration of abscisic acid and gibberel l ins[J].Seed Science Research,2007,17:21~32

[6]Grappin P,Bouinot D,Sotta B,Miginiac E, Jul l ien M.Cont rol of seed dormancy in Nicotiana plumbaginifol ia:post-imbibition abscisic acid synthesis imposes dormancy maintenance[J].Planta,2000,210:279~285

[7]Schmitz N,Xia JH,Kermode AR.Dormancy of yel low cedar seeds is terminated by gibberel l ic acid in combination with f luridone or with osmotic priming and moist chil ling[J].Seed Science Technology,2001,29: 331~346

[8]蔣小軍,文向多.藥劑及熱水處理打破楊梅種子休眠促進(jìn)發(fā)芽試驗(yàn)[J].中國南方果樹,2008,37( 3):44~45

[9]陶嘉齡,鄭光華.種子活力[M].北京:科學(xué)出版社,1991

[10]鄭光華.種子生理研究[M].北京:科學(xué)出版社,2004

[11]喻方圓,劉遠(yuǎn).聚乙二醇滲透處理對(duì)馬尾松種子活力的影響[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2000,24: 1

[12]徐本羲,孫運(yùn)濤,孫超.硬實(shí)種子高活力性狀研究[J].種子,2005,24( 7):44~48

[13陶燕藍(lán),潘曉晴,孔 梅等.3種楊梅種子發(fā)芽的比較試驗(yàn)[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2014,42(12):211~214

[14]黃吉華,李錫宏,周賢軍等.提高楊梅種子出苗率的研究[J].湖北民族學(xué)院學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),1998,16 ( 3):86~89

[15]Chien CT,Chen YC,Chen SY,Hong KY.Dormancy-releasing st rategies for Myrica seeds [J].Taiwan Journal of Forest Science,2000, 15:473~481

10.13906/j.cnki.zjjgj.1009-0584.2015.02.187

2016-03-27

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