夏磊+唐夏+張洪玉

摘要：綜述了國內(nèi)外微生態(tài)制劑對對蝦外部水環(huán)境及內(nèi)部環(huán)境的調(diào)節(jié)作用，包括提高水體溶氧量，降低水體銨態(tài)氮、硝酸鹽、亞硝酸鹽含量及抑制水體中有害微生物的繁殖，生物奪氧、分泌、競爭作用及刺激免疫系統(tǒng)的調(diào)節(jié)作用與應(yīng)用現(xiàn)狀，提出了今后微生態(tài)制劑在對蝦養(yǎng)殖中的發(fā)展方向。

關(guān)鍵詞：微生態(tài)制劑；對蝦養(yǎng)殖；作用機(jī)理；應(yīng)用現(xiàn)狀

中圖分類號：S968.22文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1002-1302（2014）11-0259-03

近年來，隨著對蝦養(yǎng)殖密度不斷加大，水質(zhì)不斷惡化，以及對蝦種質(zhì)資源退化，細(xì)菌性、病毒性疾病始終困擾著對蝦養(yǎng)殖業(yè)的健康發(fā)展。科技人員和產(chǎn)業(yè)界人士投入了很大精力對對蝦病的病原、病理、傳播途徑及其防治方法進(jìn)行研究，但效果不是很理想。如1992年暴發(fā)的白斑綜合征病毒（whitespotsyndromevirus，WSSV），至今仍未有有效解決辦法。

對蝦疾病的暴發(fā)不是單一因素造成，是養(yǎng)殖環(huán)境破壞及蝦體抗病力減弱共同作用的結(jié)果。微生態(tài)制劑具有既能改善養(yǎng)殖環(huán)境又能提高蝦體抗病力的獨(dú)特優(yōu)勢，被認(rèn)為是對蝦養(yǎng)殖中最有應(yīng)用前景的生物制品。微生態(tài)制劑按其作用方式主要分為外潑和內(nèi)服2種，分別起著調(diào)節(jié)對蝦外部水環(huán)境及其自身內(nèi)部環(huán)境的作用。筆者對微生態(tài)制劑調(diào)節(jié)對蝦外部水環(huán)境及內(nèi)部環(huán)境的作用機(jī)理及其應(yīng)用進(jìn)行了概述，以期為對蝦微生態(tài)制劑的進(jìn)一步研究與應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。

1微生態(tài)制劑對對蝦外部水環(huán)境的調(diào)節(jié)作用

我國的生產(chǎn)性對蝦人工養(yǎng)殖系統(tǒng)是為實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)目的而建立起來的人工開放型生態(tài)系統(tǒng)，其營養(yǎng)結(jié)構(gòu)簡單，自凈能力較差，物質(zhì)循環(huán)見圖1、圖2。

在前期的蝦池生態(tài)系統(tǒng)中，蝦個(gè)體小，投喂餌料少，產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物不多，蝦池中的溶解氧比較充足，蝦池的微生態(tài)環(huán)境處于相對穩(wěn)定的良性循環(huán)狀態(tài)（圖1）[1]。

隨著養(yǎng)殖生產(chǎn)的實(shí)施，首先大量的殘餌、排泄物等有機(jī)物逐日增多并沉積池底（圖2），在養(yǎng)殖水體的下層或底層，浮游微藻的光合作用微弱，水體中少量的溶解氧很快就被代謝產(chǎn)物的氧化分解所消耗，好氧微生物的活動(dòng)受到抑制[2]。其次厭氧性或兼性厭氧性微生物大幅度生長而成優(yōu)勢菌群，厭氧消化取代了氧化分解，但是厭氧消化降解有機(jī)物慢且不徹底，易產(chǎn)生氨氣、有機(jī)酸、胺類、硫化氫、低級脂肪酸、甲烷等對對蝦有毒的中間產(chǎn)物，進(jìn)而引起對蝦發(fā)病[1]。高密度的養(yǎng)殖動(dòng)物以及污染的生態(tài)環(huán)境為各種病源微生物、病毒的生長提供了生態(tài)條件[3]，嚴(yán)重破壞了蝦池的生態(tài)平衡。

對蝦養(yǎng)殖過程中產(chǎn)生的殘餌、糞便等如果不能及時(shí)降解累積，很容易引發(fā)蝦池微生態(tài)的惡性循環(huán)，而微生態(tài)制劑能夠直接或間接的分解和利用這些有機(jī)物質(zhì)，提高水體溶解氧，減少養(yǎng)殖水體中銨態(tài)氮、亞硝酸鹽等有害物質(zhì)的含量，抑制有害病原菌的孳生，其作用機(jī)制如下。

1.1提高水體溶氧量

蝦池水體中的溶解氧含量是對蝦賴以生存的重要條件，微生態(tài)制劑主要通過以下2個(gè)方面來提高水體溶解氧含量：（1）分解有機(jī)物質(zhì)，降低氧氣消耗。應(yīng)用最廣泛的微生態(tài)制劑主要是光合細(xì)菌、芽孢桿菌。光合細(xì)菌是光能異氧菌，細(xì)胞內(nèi)含有類似于植物葉綠體的細(xì)菌葉綠素，能以光為能源在厭氧條件下以水中魚蝦殘餌及排泄物為碳源進(jìn)行不產(chǎn)氧的光合作用，合成大量菌體，增氧機(jī)制是通過同化水中有機(jī)物減少有機(jī)耗氧來實(shí)現(xiàn)的[4]。付保榮等研究表明，在養(yǎng)殖池水中潑灑光合細(xì)菌，可明顯增加水體中溶解氧含量[5]。高存川等研究表明，芽孢桿菌能迅速降解養(yǎng)殖水體中的有機(jī)物，包括殘余餌料、水產(chǎn)動(dòng)物的排泄物、死亡生物殘?bào)w及池底淤泥，能有效改良水質(zhì)，營造良好的養(yǎng)殖生態(tài)環(huán)境[6]。（2）微生態(tài)制劑能夠?qū)⒊练e池底的大量有機(jī)物通過氧化、氨化、硝化、反硝化、硫化、固氮等作用迅速分解為CO2、硝酸鹽、磷酸鹽等營養(yǎng)鹽，為單細(xì)胞藻類的生長繁殖提供營養(yǎng)，單細(xì)胞藻類通過光合作用產(chǎn)生大量溶解氧。黃永春研究了復(fù)合微生態(tài)制劑對養(yǎng)蝦水體水質(zhì)的影響，結(jié)果表明，水體中溶解氧提高了11.0%[7]。

1.2降低水體銨態(tài)氮、硝酸鹽及亞硝酸鹽含量

蝦池中的氮循環(huán)大致為含氮有機(jī)物（殘餌、糞便等）→銨態(tài)氮→亞硝酸鹽→硝酸鹽→藻類。在蝦池中人工投餌輸入的氮占總輸入氮的90%左右，僅19%轉(zhuǎn)化為蝦體內(nèi)的氮[8]，過高的銨態(tài)氮、亞硝酸鹽、硝態(tài)氮對養(yǎng)殖動(dòng)物具有很強(qiáng)的毒性，不僅會(huì)對對蝦產(chǎn)生直接毒害，而且能夠誘發(fā)多種疾病，影響對蝦的生長。目前，在降低水體銨態(tài)氮、硝酸鹽及亞硝酸鹽含量方面應(yīng)用較多的微生態(tài)制劑主要有光合細(xì)菌、芽孢桿菌、硝化細(xì)菌3大類。

謝鳳行等研究表明，光合細(xì)菌的固氮作用將水體中的游離氮?dú)夤潭ㄔ谧陨眢w內(nèi)，使生態(tài)系中的氮含量增加，這對氮限制的水體更有意義[9]；馬述法等在對蝦養(yǎng)殖池中按0.75g/m2光合細(xì)菌與沙均勻攪拌后投放，結(jié)果試驗(yàn)池的NH4+-N比對照池平均下降0.08mg/L[10]。

丁雷等發(fā)現(xiàn)，芽孢桿菌不能起到分解水體中小分子有機(jī)物同化銨態(tài)氮的作用，但有明顯降低水體中硝酸鹽、亞硝酸鹽的作用[11]；王彥波等也發(fā)現(xiàn)芽孢桿菌能大大降低水中亞硝酸鹽的含量，在試驗(yàn)過程中，亞硝酸鹽含量從0.28mg/L下降至0.14mg/L，下降幅度達(dá)50%；對照組亞硝酸含量從0.26mg/L增至0.56mg/L，增幅為115.38%[12]。

硝化細(xì)菌能夠克服光合細(xì)菌對亞硝酸鹽轉(zhuǎn)化低率較低和芽孢桿菌對銨態(tài)氮轉(zhuǎn)化低的不足，它是一類化能自養(yǎng)型細(xì)菌，有亞硝酸細(xì)菌和硝酸細(xì)菌兩類生理亞群組成，亞硝酸細(xì)菌完成NH+4-N到NO-2-N的轉(zhuǎn)化；而硝酸細(xì)菌完成NO-2-N到NO-3-N的轉(zhuǎn)化，從而使對水生動(dòng)物有毒的銨態(tài)氮和亞硝酸鹽轉(zhuǎn)化為對水生動(dòng)物無毒的硝酸鹽[4]。邢華等在對蝦池中施用純化的硝化細(xì)菌制劑發(fā)現(xiàn)在未換水的情況下，亞硝酸鹽含量下降98%，對蝦生長良好[13]；韓士群在對蝦池中投加硝化細(xì)菌后水體氨氮濃度僅為對照池的40%。

1.3抑制水體中有害菌群與有害微生物的繁殖endprint

有些微生態(tài)制劑可通過分泌一些抑菌物質(zhì)，或產(chǎn)生許多抑制病原體生長的代謝產(chǎn)物來降解環(huán)境中致病菌和有害微生物產(chǎn)生的毒性物質(zhì)。Moriarty將由多株芽孢桿菌組成的復(fù)合菌劑投放到蝦養(yǎng)殖池塘后，發(fā)現(xiàn)池塘底沉積物中發(fā)光弧菌的數(shù)量顯著降低，水體中其他致病菌和有害微生物的數(shù)量也降低到最低程度[14]。付保榮等研究表明，光合細(xì)菌對水體中致病菌和有害藻類有明顯的抑制作用[5]。Bachère研究發(fā)現(xiàn)，在凡納濱對蝦幼體養(yǎng)殖中，枯草芽孢桿菌可以控制致死率高達(dá)100%的哈維弧菌[15]。

2微生態(tài)制劑對對蝦內(nèi)部環(huán)境的調(diào)節(jié)作用

對蝦內(nèi)環(huán)境主要是指對蝦腸道環(huán)境。對蝦腸道中存在著各種微生物，它們作為一個(gè)整體影響著機(jī)體的生理、生化和免疫反應(yīng)[16]。

健康對蝦腸道內(nèi)的微生物菌群，在定性、定量和定位等方面都保持著平衡狀態(tài)，但這種平衡狀態(tài)一旦失調(diào)，對蝦便會(huì)出現(xiàn)生產(chǎn)力下降和表現(xiàn)疾病癥狀。大量研究和生產(chǎn)實(shí)踐證實(shí)，微生態(tài)制劑對對蝦內(nèi)環(huán)境生態(tài)平衡起著重要的調(diào)節(jié)作用[17]。調(diào)節(jié)作用主要通過如下方式實(shí)現(xiàn)。

2.1生物奪氧

所謂“生物奪氧”就是為了給厭氧菌的生長繁殖創(chuàng)造一個(gè)無氧的環(huán)境。正常情況下，對蝦腸道內(nèi)優(yōu)勢菌群為厭氧菌，而需氧菌和兼性厭氧菌只占1%左右[18]。如果專性厭氧菌減少，失去優(yōu)勢菌群地位，蝦體腸道微生態(tài)平衡就會(huì)失調(diào)。當(dāng)微生態(tài)制劑以孢子狀態(tài)進(jìn)入消化道后，迅速增殖，消耗腸內(nèi)氧氣，使腸道內(nèi)氧氣濃度下降，造成不利于致病性好氧菌生長的環(huán)境，有助于厭氧微生物的生長，恢復(fù)正常的菌群平衡，達(dá)到防病治病和促進(jìn)生長的目的。

2.2分泌作用

Burbank等研究認(rèn)為，大部分益生菌通過分泌一種特異性的復(fù)合物來抑制或殺滅有害菌種[19-20]。Leweus等研究發(fā)現(xiàn)，乳酸菌分泌的抑菌物質(zhì)的有效成分是過氧化氫、有機(jī)酸及其所分泌的乳酸，這些分泌物可以通過滲透作用進(jìn)入致病菌細(xì)胞內(nèi)，到達(dá)抗菌效果[21]。余煥玲等研究發(fā)現(xiàn)，乳酸菌能夠產(chǎn)生某些有機(jī)酸類，降低腸道內(nèi)pH值，抑制病原菌的生長，維持腸道微生物的平衡[22]。

某些益生菌還可以分泌消化酶和營養(yǎng)物質(zhì)，增強(qiáng)宿主的營養(yǎng)物質(zhì)代謝，促進(jìn)宿主生長，提高抗病力。某些益生菌本身就含有豐富的蛋白質(zhì)，能夠?yàn)樗拗骷?xì)胞提供營養(yǎng)物質(zhì)。像乳酸菌等益生菌本身就能夠利用蛋白質(zhì)、糖類和脂肪等物質(zhì)，通過分解作用產(chǎn)生一系列營養(yǎng)物質(zhì)供宿主使用。Gullian等研究發(fā)現(xiàn)在飼料中添加微生物可以促進(jìn)對蝦生長[23]。

2.3占位競爭與營養(yǎng)競爭

根據(jù)“生物生存競爭規(guī)律”和“菌群互制原理”，生物要生存與繁殖，就必須搶占有限的生存空間與有限的食物，進(jìn)而抑制其他物種的擴(kuò)張。占位競爭通常指有益菌與致病菌爭奪腸道內(nèi)的黏附位點(diǎn)。致病菌通過與腸壁上皮細(xì)胞特異性的受體識別和結(jié)合達(dá)到黏附的目的，而有益菌細(xì)胞表面的大分子能有效阻斷和抑制病原菌與腸上皮細(xì)胞受體的結(jié)合[24-25]。Yan等的研究雖然沒有直接驗(yàn)證競爭性抑制，但是證實(shí)了附著在海藻上的芽孢桿菌中抗生素的產(chǎn)生與芽孢桿菌生物膜的形成有關(guān)[26]。也有研究發(fā)現(xiàn)腸道內(nèi)出現(xiàn)益生菌后，可以有效抑制病原菌的附著[27]。也有研究證明，益生菌的分泌物的功能之一就是抑制有害生物的附著。

研究表明，在飼料中添加有益活菌制劑后，有益菌可以通過與病原菌爭奪營養(yǎng)物質(zhì)方式抑制病原菌的數(shù)量。Gram等研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)e離子對細(xì)菌的生長是至關(guān)重要的，在動(dòng)物體內(nèi)Fe離子的含量十分有限，鐵載體是微生物吸收鐵離子重要的載體，有益菌通過產(chǎn)生鐵載體對病原菌產(chǎn)生抑制作用[28]。

2.4刺激蝦體免疫系統(tǒng)

對蝦屬低等的無脊椎動(dòng)物，免疫系統(tǒng)比較原始，缺乏真正意義上的T淋巴細(xì)胞、B淋巴細(xì)胞和抗體，免疫反應(yīng)屬于非特異性免疫。目前，用微生態(tài)制劑提高對蝦免疫力的研究尚處于探索階段，還有許多問題需要開展深入細(xì)致的研究，已有研究結(jié)果及對蝦血淋巴中的相關(guān)酶學(xué)的分析可初步推斷，對蝦攝食微生態(tài)制劑后，可通過啟動(dòng)相關(guān)的免疫級聯(lián)反應(yīng)，一方面觸發(fā)細(xì)胞免疫系統(tǒng)，包括血細(xì)胞的吞噬、包掩和凝集等免疫反應(yīng)；另一方面誘發(fā)體液免疫系統(tǒng)，包括血淋巴或體液中酶（如溶菌酶、酚氧化酶、超氧化物歧化酶等）、免疫因子（如凝集素、溶血素等）以及調(diào)節(jié)因子（如酚氧化酶原激活系統(tǒng)等）的防御功能[29]，進(jìn)而防止病毒病的發(fā)生[30]，增強(qiáng)機(jī)體免疫力和抗病性[31]。Rengpipat等對芽孢桿菌S11的研究發(fā)現(xiàn)，芽孢桿菌S11提高對蝦免疫功能的方式是通過激活斑節(jié)對蝦體液和細(xì)胞免疫系統(tǒng)來實(shí)現(xiàn)的[32]。Ninawe等研究報(bào)道，芽孢桿菌進(jìn)入對蝦腸道后利用表面抗原或代謝物不斷刺激對蝦的免疫防御系統(tǒng)，同時(shí)通過與有害細(xì)菌爭奪營養(yǎng)和附著位點(diǎn)，保護(hù)機(jī)體免受病原菌的侵染，來增強(qiáng)機(jī)體的非特異性免疫力[33-35]。李桂英等研究表明，益生菌對凡納濱對蝦超氧化物歧化酶、磷酸酶、溶菌酶和一氧化氮合酶活性都有不同程度的提高，除溶菌酶外其他酶活性個(gè)別組較對照組均達(dá)差異顯著水平[36]。

3微生態(tài)制劑在對蝦養(yǎng)殖業(yè)中的應(yīng)用現(xiàn)狀與展望

目前，對微生態(tài)制劑的開發(fā)和研究，國外已進(jìn)入高潮，并且已形成強(qiáng)大的產(chǎn)業(yè)，每年收入相當(dāng)可觀。我國對微生態(tài)制劑的研究與應(yīng)用相對緩慢，但微生態(tài)制劑作為水質(zhì)改良劑在我國對蝦養(yǎng)殖中已得到廣泛應(yīng)用，在消除養(yǎng)殖水體有機(jī)污染、降解水體銨態(tài)氮和亞硝態(tài)氮等方面取得了良好的效果，形成了“水產(chǎn)養(yǎng)殖-生物修復(fù)”的綠色健康養(yǎng)殖新模式，但是作為對蝦飼料添加劑的效果并不理想，主要是目前市面上的微生態(tài)制劑大多源于陸生動(dòng)物，對蝦專用的微生態(tài)制劑非常少，微生態(tài)制劑的選擇非常重要，不合適的微生態(tài)制劑會(huì)在動(dòng)物的腸道內(nèi)對寄主造成意想不到的損害。

盡管國內(nèi)學(xué)者在微生態(tài)制劑防治蝦病方面進(jìn)行了有益的探索，但是相對于發(fā)達(dá)國家還有很大的差距，缺乏微生態(tài)制劑篩選安全性方面的統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，微生態(tài)制劑防治蝦病的應(yīng)用效果還不夠理想，很多問題亟待解決。endprint

（1）目前已確定在我國適宜作對蝦專用的微生態(tài)制劑或針對對蝦某個(gè)生長階段、某些疾病的專用微生態(tài)制劑的菌種種類太少，尚需要開發(fā)新的菌種，或利用現(xiàn)有的分子生物學(xué)等方法改造現(xiàn)有的菌種，使之具有新的特性。

（2）關(guān)于微生態(tài)制劑作用機(jī)理的研究進(jìn)展緩慢，對于對蝦腸道正常菌群的組成和相互關(guān)系研究不夠清楚。

（3）微生態(tài)制劑的制作、加工工藝手段落后、單一，對微生態(tài)制劑生產(chǎn)后處理階段手段匱乏，很難保證微生態(tài)制劑在與飼料混合的過程中不被其他有害菌污染，無法保證微生態(tài)制劑的安全穩(wěn)定性。

（4）對飼用微生態(tài)制劑的作用機(jī)制尚不十分清楚，無統(tǒng)一定論；多菌種配比、機(jī)械化生產(chǎn)工藝和參數(shù)控制自動(dòng)化等方面仍不完善；添加劑量、質(zhì)量濃度與微生態(tài)平衡缺乏理論依據(jù)參數(shù)。

盡管微生態(tài)制劑存在各種不確定的因素，在對蝦養(yǎng)殖業(yè)中的效用還不明顯，但其本身所具有的無毒無害、無藥殘等優(yōu)點(diǎn)還是勿庸置疑，以微生態(tài)制劑直接殺滅或抑制病原，是蝦病防治方法研究的重要方向。隨著現(xiàn)代生物工程、冷凍、保藏技術(shù)的發(fā)展，微生態(tài)制劑作為一種免疫增強(qiáng)劑必將廣泛使用到甲殼動(dòng)物上，微生態(tài)制劑可望成為解決蝦病的重要途徑之一。

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