崔佳玉，曾煥忱，王永強(qiáng)，張 毅，胡益珩，蘇志堯＊

（1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，廣東 廣州510642；2.東莞市林業(yè)局，廣東 東莞523000）

對(duì)于大部分的森林生態(tài)系統(tǒng)，光是決定生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部植物生長(zhǎng)和發(fā)育的關(guān)鍵因素，也是物種更新、演替的重要因素［1］。林冠是由上層喬木郁閉的枝葉和層內(nèi)空氣所構(gòu)成，林冠開(kāi)度（canopy openness，CO）、葉面積指數(shù)（leaf area index，LAI）是冠層結(jié)構(gòu)的重要參數(shù)［2］。林冠對(duì)太陽(yáng)直射和各種天空散射的反射、吸收、透射和散射，改變了光的成分、強(qiáng)度和光照時(shí)間，影響林下光的可用性及其空間分布，是造成林內(nèi)光異質(zhì)性的主要原因［3-5］。林內(nèi)光照組成可分為林下直射光（穿過(guò)林冠空隙直接照射到林內(nèi)的光）和散射光（從任意方向反射到林內(nèi)的光）［6］。由于林冠結(jié)構(gòu)的差異，導(dǎo)致直射光和散射光對(duì)林下全光的貢獻(xiàn)不同［7-8］。林下直射光和散射光的光量子密度差異較大，對(duì)林下植物的影響不同［9］，其組成比例影響林下環(huán)境異質(zhì)性（林下土壤、空氣的溫濕度）及動(dòng)植物的生理生態(tài)過(guò)程［10-13］。

不同類(lèi)型森林群落內(nèi)輻射特征及其變化規(guī)律的研究，主要集中在太陽(yáng)輻射在林冠內(nèi)的分布狀況及林冠結(jié)構(gòu)特性對(duì)輻射的影響［1，14-15］。大部分儀器對(duì)生長(zhǎng)均勻的林冠結(jié)構(gòu)描述結(jié)果較好［16］，對(duì)林冠結(jié)構(gòu)和林下透光率模型的研究多為同齡林［17］和人工林［18-20］。天然林內(nèi)垂直結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜，枝葉交錯(cuò)，上層木對(duì)林下植物的影響取決于林冠動(dòng)態(tài)對(duì)林下光照水平的影響，與樹(shù)種關(guān)系較弱［21］。天然林較人工林樹(shù)種組成多樣，冠層結(jié)構(gòu)具有較高的空間異質(zhì)性，研究它可以增強(qiáng)林冠結(jié)構(gòu)對(duì)太陽(yáng)輻射消減作用的理解。半球面影像技術(shù)（hemispherical photography）是一種快捷、準(zhǔn)確、高性?xún)r(jià)比，并可區(qū)分直射光和散射光的光學(xué)遙感技術(shù)［22］，目前已經(jīng)廣泛應(yīng)用到探索林冠結(jié)構(gòu)與林下光照的研究中［23-24］。

本研究以銀瓶山自然保護(hù)區(qū)常綠闊葉林為研究對(duì)象，采用半球面影像技術(shù)獲取林冠影像，量化冠層結(jié)構(gòu)和林下光照。通過(guò)對(duì)冠層結(jié)構(gòu)和林下光照指標(biāo)相互關(guān)系的分析，探討冠層結(jié)構(gòu)與林下透光率的關(guān)系，探究常綠闊葉林冠層對(duì)太陽(yáng)輻射的消減作用，并分析影響冠層結(jié)構(gòu)的因素。探究林下光照和林冠結(jié)構(gòu)之間的關(guān)系，對(duì)森林更新、林下物種多樣性和植物生產(chǎn)力具有重要意義。

1 研究地概況

銀瓶山自然保護(hù)區(qū)（22°52′-22°56′N(xiāo)，114°10′-114°15′E）位于東莞市與惠州市交界的謝崗鎮(zhèn)境內(nèi)，距東莞城64km，面積2 518.3hm2，主峰銀瓶嘴海拔898m。銀屏山地處北回歸線(xiàn)以南，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，具有陽(yáng)光充足、雨量充沛、熱量豐富、氣候溫和等特點(diǎn)。年均氣溫22.1℃，一年中以1月份氣溫最低，平均在13～14℃之間，7月份平均氣溫最高，在27～28℃之間；年降雨量1 500～2 400mm，降雨集中在4-9月。保護(hù)區(qū)內(nèi)動(dòng)、植物資源豐富，目前共發(fā)現(xiàn)野生維管植物1 500多種，陸生脊椎動(dòng)物170多種。植被類(lèi)型多樣，包括低地常綠季雨林、典型常綠闊葉林等多種類(lèi)型［25］。成土母巖為花崗巖，土壤類(lèi)型隨著山地海拔高度的變化而改變，保護(hù)區(qū)內(nèi)海拔600m以下為赤紅壤，海拔600m以上為黃壤。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查方法

2012年7月，在銀瓶山自然保護(hù)區(qū)常綠闊葉林內(nèi)，設(shè)置2個(gè)大小為100m×100m的固定樣地，分別為麻竹坑和界石樣地，采用全站儀（Nikon DTM-310）把樣地分成100個(gè)10m×10m的樣方，每隔10m設(shè)置1個(gè)標(biāo)記點(diǎn)，用PVC管進(jìn)行標(biāo)記，對(duì)PVC管進(jìn)行編號(hào)并記錄下該標(biāo)記點(diǎn)的編號(hào)、兩點(diǎn)之間的高程，水平角度、水平距離等。每個(gè)樣方編號(hào)由4位數(shù)字組成，以左下角PVC管的編號(hào)進(jìn)行命名。植物調(diào)查采用樣方調(diào)查法，以10m×10m的樣方為單位，對(duì)樣地內(nèi)胸徑≥1cm的活立木（喬木、灌木）進(jìn)行調(diào)查，記錄林木種名、胸徑、樹(shù)高和枝下高。

2.2 林冠影像獲取

以20m×20m的樣方單位，在每個(gè)樣方中心及對(duì)角線(xiàn)四分位處用Nikon CoolPix 4500數(shù)碼相機(jī)外接Nikkor FC-E8魚(yú)眼鏡頭轉(zhuǎn)換器獲取半球面林冠影像。相機(jī)與魚(yú)眼鏡頭組合，用三腳架水平放置于離地面1.65m處，用相機(jī)內(nèi)置的Fisheye1模式來(lái)拍攝半球面影像。圖像像素為2 272×1 704，并保存為JPEG格式（1∶4壓縮）［26］。拍攝半球面林冠影像照片選擇陰天或無(wú)風(fēng)的天氣，在日出或日落的時(shí)間，以減少太陽(yáng)直射光造成眩光現(xiàn)象和風(fēng)的影響，確保光照條件一致［27］。

2.3 半球面林冠影像分析

采用 Gap Light Analyzer 2.0圖像處理軟件分析林冠影像，在參數(shù)設(shè)置中輸入樣地經(jīng)緯度坐標(biāo)和海拔及月份，其他采用軟件默認(rèn)設(shè)置，經(jīng)過(guò)模擬獲得全年的冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)和林冠上下的光照條件。此次研究使用林冠開(kāi)度（從林地某個(gè)點(diǎn)向上仰視，未被樹(shù)木枝葉所遮擋的天空球面的比例）、葉面積指數(shù)作為冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)，選擇林下直射光（transmitted direct solar radiation，TDir）、林下散射光（transmitted diffuse solar radiation，TDif）和林下總光照（transmitted total solar radiation，TTot）為林下光照指標(biāo)。輻射消減率（attenuation rate）的計(jì)算：

總光照消減率／%=（林冠頂部總光照-林下總光照）／林冠頂部總光照×100%

2.4 數(shù)據(jù)分析

樣方每木調(diào)查數(shù)據(jù)及半球面影像分析數(shù)據(jù)經(jīng)整理后，用相關(guān)性分析和異質(zhì)性分析檢驗(yàn)輻射消減與林冠結(jié)構(gòu)的關(guān)系以及立木結(jié)構(gòu)與冠層之間的關(guān)系。相關(guān)性分析和異質(zhì)性分析在Statistica 8.0統(tǒng)計(jì)軟件中進(jìn)行。

3 結(jié)果與分析

3.1 冠層結(jié)構(gòu)與林下光照

總輻射消減率與葉面積指數(shù)呈極顯著正相關(guān)（p＜0.01），與林冠開(kāi)度呈極顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.01）（圖1）。林下直射光、散射光均與葉面積指數(shù)呈極顯著的負(fù)相關(guān)（p＜0.01），與林冠開(kāi)度呈極顯著正相關(guān)（p＜0.01）（圖2）。林冠結(jié)構(gòu)（林冠開(kāi)度和葉面積指數(shù)）與散射光的相關(guān)關(guān)系較強(qiáng)，與直射光的相關(guān)關(guān)系較弱；林下直射光的量比散射光多，因此直射光對(duì)林下總光照的貢獻(xiàn)大于散射光。

圖1 冠層結(jié)構(gòu)與總輻射消減率的關(guān)系Fig.1 Effects of canopy structure on total radiation reduction rate

圖2 冠層結(jié)構(gòu)與林下光照的關(guān)系Fig.2 Correlations of canopy structure and understory light

3.2 林冠結(jié)構(gòu)與立木結(jié)構(gòu)

2樣地植被類(lèi)型為典型的亞熱帶常綠闊葉林，主要優(yōu)勢(shì)種類(lèi)為：木荷（Schima superb）、華潤(rùn)楠（Machilus chinensis）、鼠刺（Itea chinensis）、豺皮樟（Litsea rotundifolia var.oblongifolia）。樣地群落特性與林冠結(jié)構(gòu)特征見(jiàn)表1。矩陣圖（matrix plot）是一種可在二維圖中表現(xiàn)多個(gè)變量間相互關(guān)系的散點(diǎn)圖，方便對(duì)多個(gè)參數(shù)進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。矩陣圖中每個(gè)散點(diǎn)圖所反映相關(guān)關(guān)系為該散點(diǎn)圖橫向和縱向分別對(duì)應(yīng)的變量。本研究利用矩陣圖分析胸徑、密度、葉面積指數(shù)和林冠開(kāi)度之間的關(guān)系（圖3），結(jié)果表明：胸徑與林冠開(kāi)度、葉面積指數(shù)顯著相關(guān)（p＜0.05），與林分密度呈極顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.01）；林冠開(kāi)度與葉面積指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.01）；林冠開(kāi)度和葉面積指數(shù)與林分密度的相關(guān)關(guān)系均不明顯（p＞0.05）。

表1 樣地的結(jié)構(gòu)特性Table 1 Structural attributes of the sample plot

3.3 總輻射消減的月際變化

麻竹坑、界石2樣地不同月份林冠對(duì)總光照消減量的差異極顯著（p＜0.01），但總光照消減率沒(méi)有顯著差異（圖4）。2樣地對(duì)總光照的消減量呈現(xiàn)單峰分布，從1月份開(kāi)始升高到6月份達(dá)到最高，之后逐漸下降，12月份消減量為最低。由于全年的冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)和林冠上下的光照條件為模擬獲得，全年的林冠結(jié)構(gòu)一致，所以對(duì)總光照消減率沒(méi)有顯著差異，不同月份林冠對(duì)光照的消減量與太陽(yáng)高度角有關(guān)［28］。

圖3 立木結(jié)構(gòu)與林冠結(jié)構(gòu)的關(guān)系Fig.3 The relationships between canopy structure and stand structure

圖4 林冠對(duì)總光照消減的月際變化模擬Fig.4 Modeling monthly changes in total radiation attenuation by canopy

4 結(jié)論與討論

冠層結(jié)構(gòu)與總光照消減率有極顯著的相關(guān)性，影響林下直射光、散射光的量。區(qū)余端［29］等在研究受冰災(zāi)干擾后常綠闊葉林恢復(fù)動(dòng)態(tài)時(shí)表明，受災(zāi)初時(shí)，林冠結(jié)構(gòu)對(duì)直射光的影響大于散射光，隨著植被的恢復(fù)，林冠結(jié)構(gòu)對(duì)散射光的影響大于直射光。本次研究中林冠結(jié)構(gòu)對(duì)林下散射光的影響大于直射光，說(shuō)明樣地的林冠結(jié)構(gòu)較好，林下直射光的量大于散射光說(shuō)明林分郁閉程度較低。

本次研究中林冠結(jié)構(gòu)與林木胸徑有顯著的相關(guān)性，與林木密度的相關(guān)關(guān)系不顯著，而 M.Sprintsin［30］等對(duì)旱地森林的研究得出，林冠開(kāi)度在前53%與林分密度有強(qiáng)烈的線(xiàn)性關(guān)系，兩者之間結(jié)論的差異可能與林分的植物組成、單株樹(shù)木枝葉茂密程度以及地形等因素有關(guān)，林冠開(kāi)度與密度之間的相互關(guān)系還需要進(jìn)一步研究。

林冠對(duì)于太陽(yáng)輻射的吸收和反射作用，使林下輻射與林冠上層相比具有光照強(qiáng)度減弱、分布不均勻及光照時(shí)間縮短的特點(diǎn)。城市植物具有遮蔭、消減輻射的生態(tài)服務(wù)功能［31］；天然林林冠對(duì)光的消減有利于陰生植物的生長(zhǎng)及一些喬木幼苗的存活，對(duì)豐富林下植物種類(lèi)、促進(jìn)演替進(jìn)行等具有重要生態(tài)意義。林冠結(jié)構(gòu)與林下光照有極顯著的相關(guān)性，林冠結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性導(dǎo)致了林下光照水平的差異，林內(nèi)光的異質(zhì)性大，提供的生態(tài)位多，進(jìn)而滿(mǎn)足林下不同植物對(duì)光的需求，進(jìn)一步有助于林下物種多樣性的維持。

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