邵永昌，李娟娟，付達夫，李二煥，莊家堯＊

（1.南京林業(yè)大學 水土保持與生態(tài)修復實驗室，江蘇 南京210037；2.迪士尼中國研究，上海200021；3.國家林業(yè)局 中南林業(yè)調查規(guī)劃設計院，湖南 長沙410014）

伴隨著全球氣候變暖和城市化進程的加速，城市下墊面和冠層結構發(fā)生了劇烈的變化，城市熱島效應研究也成了人們關注的焦點［1-2］，植被對于緩解城市熱島效應有著顯著的作用［3-5］，其主要是通過太陽輻射與蒸騰作用降溫增濕，并通過光合作用吸收CO2并釋放出O2，從而對大氣濕熱屬性產生影響［6］。

國外學者早期對樹木光合蒸騰作用的研究是以各種環(huán)境因子與光合作用之間的關系為主，試驗材料主要為離體或盆栽，后來Kramer等學者對影響樹木光合作用的環(huán)境因子進行了綜述［7］，介紹了早期樹木光合生態(tài)學研究的概況；20世紀90年代以來，大氣CO2濃度升高對樹木光合生理的影響成了許多學者們對植物光合生理生態(tài)研究的熱點，許大全［8］簡要評述了樹木光合作用對CO2濃度升高的響應，以及影響這種響應的因素及光合適應的可能機理。蔣高明［9］等對國外近幾十年在CO2濃度升高對植物的直接影響方面所展開的生理生態(tài)學研究方法、動態(tài)、基本理論和存在問題等內容作了介紹；對于城市植物的光合生理研究多為園林綠化植物，如金葉假連翹、花葉鵝掌藤、金邊決明、狗牙花、北美楓香、美國紅櫨等［10-12］；城市綠化樹種對外界環(huán)境改變的響應機制的本質和如何實現(xiàn)由葉片光合到整株植物的尺度轉是城市綠化樹種光合生理生態(tài)研究中亟待解決的問題［13］；早期學者們對樹木蒸騰耗水的研究主要采用快速稱重的方法，20世紀90年代以來，樹木耗水特性的測定方法主要以熱脈沖法、熱平衡法和熱擴散法、氣孔計法、和微氣象法為主，穩(wěn)定性示蹤物（氘）也得到了相應的發(fā)展［14］；雖然對樹木蒸騰耗水的方法研究已趨于完善，但是測定結果需用傳統(tǒng)方法的測定結果加以校正，因此，找到一個相對標準的校正方法是今后樹木研究的主要方向［15］。

光合作用和蒸騰作用是植物重要的生命活動，光合作用是植物生長的生理基礎，蒸騰作用耗水則是樹木水分散失的主要途徑，而水分利用效率則是評價植物水分消耗和利用能力的主要評價指標［16］。因此，探討常見綠化樹種的光合作用特性，主要環(huán)境因子對綠化植物光合、蒸騰作用的影響，確定主要綠化樹種光合因子對植物光合、蒸騰作用的影響，對植物葉片水分利用效率和光能利用效率的影響是十分必要的，同時也為城市環(huán)境綠化和環(huán)境保護提供相關研究理論依據(jù)。在對上海市現(xiàn)有的植物種類和生長狀況進行調查與分析的基礎上，根據(jù)樹種的重要值與出現(xiàn)的頻率等綜合指標，選擇具有代表性的8個闊葉落葉樹種，擬從樹種的光合作用特征角度出發(fā)，對上海地區(qū)常見8種落葉闊葉樹種的光合蒸騰特性日變化、水分利用效率、光能利用效率和環(huán)境因子的相關性分析等進行綜合分析比較，探討其光合蒸騰特性和水分生理生態(tài)特性，為城市森林的人工植被群落配置和改造、建筑周邊環(huán)境綠化、城市行道樹種選擇提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

研究區(qū)位于上海市浦東川沙園林苗圃基地（121°39′E，31°08′N），屬北亞熱帶季風性氣候，雨熱同期，日照充分，雨量充沛，年均降水量1 048～1 138mm。上海市夏季酷熱，冬季濕冷，年均溫15.2～15.9℃，極端最高氣溫40.8℃（2013年8月7日），極端最低氣溫-2.1℃（1893年1月19日），春秋較短，冬夏較長。

1.2 試驗材料

試驗材料為上海浦東川沙苗圃基地內8個闊葉落葉樹種的12～15年生大苗，分別為欒樹（Koelreuteria paniculata）、白 玉 蘭 （Magnolia denudata）、無患子（Sapindus mukorossi）、櫸樹（Zelkova schneideriana）、鵝掌楸（Liriodendron chinense）、銀杏（Ginkgo biloba）、懸鈴木（Platanus）、三角楓（A-cer buergerianum），均為上海地區(qū)常見綠化樹種，這些樹種均配備地面灌溉措施，土壤水分能夠得到及時補充，植株均長勢良好（表1）。

表1 樹種基本情況統(tǒng)計Table 1 Tree statistics of the basic situations

1.3 研究方法

于2013年7月中旬（晴天），使用Li-6400XT便攜式光合作用測定系統(tǒng)，采用標準葉室選取各樹種中部冠層陽面中高部位樹枝前端第3～5片成熟功能葉片，從7：30-17：30每2h測定凈光合速率（Pn，μmol·m-2·s-1）、蒸騰速率（Tr，mmol·m-2·s-1）、氣孔導度（Gs，mol·m-2·s-1）、胞間 CO2濃度（Ci，μmol·mol-1）、葉片溫度（T1，℃）及主要環(huán)境因子水汽壓虧缺（VPD，kPa）、大氣CO2濃度（Ca，μmol·mol-1）、光合有效輻射（PAR，μmol·m-2·s-1）、氣溫（Ta，℃）、相對濕度（RH，%）等參數(shù)，重復測定3株·樹種-1，取平均值。根據(jù)測定的相關參數(shù)計算得出下列相關指標［17］：氣孔限制值Ls=1-Ci／Ca，水分利用效率 WUE（μmol·mmol-1）=Pn／Tr；光能利用效率LUE／%=Pn／PAR×100

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用 Microsoft Excel 2007軟件進行數(shù)據(jù)處理和表格制作，Origin 8.5繪制圖件，采用SPSS 19.0軟件進行相關的統(tǒng)計與分析。

2 結果與分析

2.1 主要環(huán)境因子的日變化

觀測時間內（7：30-17：30）光合有效輻射（PAR）呈單峰曲線變化，13：30左右達到最大值（1 790μmol·m-2·s-1），隨后逐漸減弱；經過夜間植物呼吸作用的富集，大氣CO2濃度（Ca）在7：30表現(xiàn)為最高值（365μmol·mol-1），在15：30左右形成一個低谷（349μmol·mol-1），此后有所回升，呈先下降后上升的趨勢，與PAR日變化規(guī)律相反，卻有滯后（圖1A）；隨著PAR的逐漸增大，氣溫（Ta）亦逐步升高，呈單峰型曲線，在11：30-15：30空氣溫度較高，最高溫度出現(xiàn)在14：30（34.85℃），相對于PAR變化有所滯后，日變化幅度較大，溫差達7℃；空氣相對濕度（RH）日變化與氣溫相反，呈“U”形曲線變化，7：30時RH 最高（70.45%），隨著PAR和Ta的升高，RH 逐漸降低，在13：30達到全天最低值（51.95%），之后開始回升（圖1B）；RH 與PAR、Ta分別呈顯著（p＜0.05）、極顯著（p＜0.01）的負相關。

2.2 凈光合速率（Pn）日變化

由圖1和圖2可知，8個樹種凈光合速率（Pn）日變化曲線在測定時段均為雙峰型，上午隨著氣溫（Ta）和光合有效輻射（PAR）的增大，Pn隨之升高，之后隨著溫度和有效輻射的繼續(xù)增大而降低，下午光強逐漸減弱，Pn有一定程度的增大，最后隨著PAR和Ta的降低，Pn隨之減小，三角楓第1個峰值出現(xiàn)在9：30，其他樹種（無患子、白玉蘭、鵝掌楸、欒樹、銀杏、櫸樹、懸鈴木）第1個峰值出現(xiàn)在11：30，第2個峰值均出現(xiàn)在15：30，都具有明顯的“光合午休”現(xiàn)象，可能是由于午間強烈的太陽輻射使氣溫升高，相對濕度濕度降低，蒸騰強烈，植物體內水分不足引起氣孔關閉導致Pn下降［18］，Pn午間降低的程度不同說明8個樹種受環(huán)境因子的抑制各不相同，不同樹種Pn的峰值發(fā)生時間的不同又說明8個樹種的光合作用對自然環(huán)境因子的響應具有一定的差異性；無患子、白玉蘭、鵝掌楸具有較高的日均凈光合速率，欒樹日均凈光合速率較低（表2）。

2.3 蒸騰速率（Tr）和氣孔導度（Gs）日變化

懸鈴木、三角楓、欒樹、白玉蘭、櫸樹、鵝掌楸、銀杏蒸騰速率（Tr）日變化均為雙峰曲線，懸鈴木、櫸樹、鵝掌楸、銀杏第1個峰值出現(xiàn)在11：30，三角楓、白玉蘭、欒樹第1個峰值出現(xiàn)在9：30，7個樹種第2個峰值均出現(xiàn)在15：30，無患子Tr日變化為單峰曲線，最大值出現(xiàn)在11：30（3.32mmol·m-2·s-1）；就蒸騰速率日變化而言，懸鈴木、三角楓、無患子、銀杏、白玉蘭表現(xiàn)出中午前后（9：30-15：30）較高，早上和傍晚較低，鵝掌楸、櫸樹午間（11：30-13：30）較高，櫸樹和欒樹在午間出現(xiàn)蒸騰速率的輕微下降可能是由于中午溫度高，失水過多，導致氣孔部分關閉所致［19］（圖3A），其他樹種在中午前后Tr維持一個較高的水平，因為植物會通過提高蒸騰速率以降低葉溫來維持葉片各器官的正常功能；蒸騰速率在一定程度上反映了植物適應逆境調節(jié)水分損失的能力和適應干旱環(huán)境的能力［20］，白玉蘭、無患子、櫸樹、三角楓具有較高的蒸騰速率，欒樹蒸騰速率較低（表2），相同環(huán)境下，白玉蘭、無患子、櫸樹、三角楓較其他樹種單位葉面積要消耗更多的水分，也意味著這4個樹種葉片單位面積失水量的大幅增加，只有及時保證植株水分的充足供應才能保證植物葉片的水分供給。

圖1 主要環(huán)境因子日變化Fig.1 Diurnal changes of the main environmental factors

圖2 不同樹種凈光合速率（Pn）日變化曲線Fig.2 Diurnal changes of net photosynthetic rate of different species

8個樹種氣孔導度（Gs）日變化曲線在測定時段均為雙峰型，Gs與其對應的蒸騰速率（Tr）日變化規(guī)律基本相似，早上可能由于氣溫較低，導致CO2擴散能力降低，葉片的Gs值相對較小，上午隨著光強的增大，氣孔緩慢張開［21］，Gs隨之上升，在Pn和Tr增大到一定程度后Gs出現(xiàn)不同程度的下降；除三角楓外，其他樹種（無患子、懸鈴木、銀杏、櫸樹、鵝掌楸）峰值出現(xiàn)的時間和其對應的Tr峰值出現(xiàn)的時間相同（圖3A）。

圖3 不同樹種蒸騰速率（Tr）和氣孔導度（Gs）日變化曲線Fig.3 Diurnal changes of net photosynthetic rate and stomatal conductance of different species

表2 不同樹種光合參數(shù)日平均值Table 2 Daily average photosynthetic parameters of different species

2.4 胞間CO2濃度（Ci）日變化和氣孔限制值（Ls）日變化

胞間CO2濃度（Ci）的變化直接影響植物提供光合作用碳源的多少，Ci下降，則表明植物光合作用速率大于呼吸速率，說明植物同化利用CO2［30］，反之，Ci升高，說明植物光合作用速率降低；由圖1、2和4A可知，8個樹種胞間CO2濃度（Ci）日變化在測定時段呈“W”形，上午Ci隨著凈光合速率（Pn）的升高而逐漸降低，在光強和氣溫相對較高的午間前后，8個樹種Ci都有不同程度的升高，隨著植物“光合午休”現(xiàn)象的消失，Ci也隨之降低，15：30之后光強和氣溫下降，葉片光合作用減弱，Ci開始升高；無患子、懸鈴木、三角楓第一個谷值出現(xiàn)在9：30，其他樹種（鵝掌楸、白玉蘭、櫸樹、銀杏、欒樹）第1個谷值出現(xiàn)在11：30，第2個谷值均出現(xiàn)在15：30（圖4A），葉片Pn日變化過程與Ci之間呈負相關（表3），這種負相關表明Pn隨著光強的上升而增大的主要原因是葉肉細胞的光合活性的增大，從而也導致了Ci的減小。

通常認為判斷葉片凈光合速率（Pn）降低的原因是根據(jù)胞間CO2濃度（Ci）和氣孔限制值（Ls）的變化趨勢，即當Ls增大、Ci降低時認為Pn下降原因是Gs降低，為氣孔限制；Ls減小、Ci增大或不變時認為Pn下降的原因為非氣孔限制［22-23］。根據(jù)圖2、3A、4可以得出，櫸樹、欒樹、白玉蘭、鵝掌楸在11：30-13：30和三角楓在9：30-11：30的Pn下降為氣孔限制，無患子、三角楓、懸鈴木、銀杏在11：30-13：30的Pn下降為非氣孔限制，則表明樹種在午間前后Pn下降的因素表現(xiàn)出一定的差異性，但15：30之后Pn下降均是因為非氣孔限制，說明在一定光強和氣溫下，無患子、三角楓、懸鈴木、銀杏Pn下降是由于光合組織的功能受到了損害而導致的。

圖4 不同樹種胞間CO2（Ci）濃度和氣孔限制值（Ls）日變化Fig.4 Diurnal changes of stomatal CO2concentration and stomatal limiting value of different species

2.5 水分利用效率（WUE）和光能利用效率（LUE）日變化

植物水分利用效率（WUE）是指植物消耗單位水分所生產的同化物質的量，包括單株整體水平和單葉生理水平等方式表示，它實質上反映了植物耗水與其干物質生產之間的關系，也是反映植物耗水和耐旱特性的指標之一［24］。由圖5A可知，櫸樹、欒樹、白玉蘭WUE日變化波動較大，其他樹種較為平緩，表明櫸樹、欒樹WUE對環(huán)境因子的響應比其他樹種更為敏感，鵝掌楸、銀杏、三角楓WUE日變化均表現(xiàn)出上午高于下午并隨時間逐漸降低的特點；就日平均值而言，鵝掌楸、無患子、銀杏、白玉蘭具有較高的WUE，分別為4.173、3.976、3.742μmol·mmol-1和3.638μmol·mmol-1，而三角楓、懸鈴木、欒樹、櫸樹則相對較低，分別為3.261、3.201、2.440μmol·mmol-1和2.328μmol·mmol-1（表2），表明前4個樹種比后4個樹種能夠更有效地利用土壤水分，更易在干旱條件下存活。

光能利用效率反映了植物對太陽能的利用能力，通過植物葉片光合組織固定的碳量表現(xiàn)出來［25］。由圖1、5B可知，8個樹種LUE日變化曲線均在午后（13：30左右）出現(xiàn)最低值，這與中午較強的太陽輻射和樹種的“光合午休”現(xiàn)象有關；下午15：30之后，由于光合有效輻射（PAR）的迅速下降，樹種的LUE都出現(xiàn)上升的趨勢，17：30達到最大值；經相關性分析，植物LUE和凈光合速率（Pn）、光合有效輻射（PAR）分別呈極顯著正相關（p＜0.01）、顯著負相關（p＜0.05）的關系（表3），說明光強達到一定程度后，植物對太陽能的利用效率隨著光強的升高而降低；就日均值而言，無患子、白玉蘭和鵝掌楸具有較高的LUE，分別為0.767%、0.699%、0.525%，而櫸樹、三角楓、懸鈴木、銀杏、欒樹相對較低，分別為0.469%、0.465%、0.437%、0.402%、0.170%（表2），表明前3個樹種在相同的光合有效輻射下，單位葉面積能夠固定更多的碳量，對太陽能具有更強的利用能力。

圖5 不同樹種水分利用效率（WUE）和光能利用效率（LUE）日變化曲線Fig.5 Diurnal changes of water use efficiency and light use efficiency of different species

2.6 環(huán)境因子相關性分析

2.6.1 凈光合速率（Pn）和環(huán)境因子的相關性分析

如表3所示，除白玉蘭外，其他7個樹種Pn與PAR、Ta呈正相關，測試樹種均與RH、Ca呈負相關，一定程度上，氣溫和太陽輻射越高越有利于植物光合作用的進行；除三角楓、白玉蘭外，6個樹種Pn與Vpd、T1均為正相關，但相關性不明顯（表3）。

表3 不同樹種凈光合速率（Pn）與光合參數(shù)相關性Table 3 Correlation analysis on photosynthetic parameters of different species

2.6.2 蒸騰速率（Tr）與環(huán)境因子相關性分析 由表4可知，8個樹種Tr與PAR、Ta、Vpd、T1呈正相關，Tr與RH、Ca均為負相關，空氣相對濕度越大、大氣CO2濃度越高則植物蒸騰速率越小。

3 結論與討論

8個樹種凈光合速率（Pn）日變化在測定時段均為雙峰型，存在明顯的“光合午休”現(xiàn)象，許多學者試圖從同化物積累、生理節(jié)奏等角度對其“午休”機理進行解釋，但迄今尚無定論［26］；8個樹種凈光合速率峰值出現(xiàn)時間和午間降低程度的不同，說明其受環(huán)境因子的抑制各不相同，不同樹種光合作用對環(huán)境因子的響應具有一定的差異性，無患子、白玉蘭、鵝掌楸具有較高的日均凈光合速率，分別為7.176、6.555μmol·m-2·s-1和5.011μmol·m-2·s-1，說明無患子的光合能力和光合潛力較強，適用于陽性區(qū)域大面積種植，欒樹日均凈光合速率較低，為1.674μmol·m-2·s-1，說明其耐受能力較差。

表4 不同樹種蒸騰速率（Tr）與光合參數(shù)相關性Table 4 Correlation analysis on transpiration rate of different species

櫸樹、欒樹、白玉蘭、鵝掌楸午間Pn的下降為氣孔限制，無患子、三角楓、懸鈴木、銀杏在午間的Pn下降為非氣孔限制，說明在一定光強和氣溫下，無患子、三角楓、懸鈴木、銀杏Pn下降是由于光合組織的功能受到了損害而導致，而櫸樹、欒樹、白玉蘭、鵝掌楸是由于植株蒸騰作用強烈、葉片失水過多而導致氣孔導度（Gs）降低引起的［23］，因此，適當控制環(huán)境因子則是提高植物光合產量的重要措施，如通過遮光措施來控制光照強度，適當?shù)墓喔却胧﹣硖岣咧参锼值难a給和周邊環(huán)境空氣的濕度等。

懸鈴木、三角楓、欒樹、白玉蘭、櫸樹、鵝掌楸、銀杏蒸騰速率（Tr）日變化均為雙峰曲線，無患子Tr日變化為單峰曲線；蒸騰速率決定著植物體內水分的平衡，也在一定程度上反映出植物適應干旱環(huán)境并調節(jié)水分損失的特性［27］。相同環(huán)境條的件下，白玉蘭、無患子、櫸樹、三角楓單位葉面積要消耗更多的水分，其通過蒸騰作用產生降溫增濕效果對周邊小氣候環(huán)境具有更強的調節(jié)能力，但同時需要注意在夏季高溫期間的園林綠化實踐中應結合植物的冠層結構等因素進行合理的灌溉管理，以保證植株有充足的水分供應。

8個樹種氣孔導度（Gs）日變化曲線在測定時段均為雙峰型，與其對應的蒸騰速率日變化規(guī)律相似，這與何春霞等的研究結果一致［19］，已有研究將土壤水分納入到了氣孔導度的模擬過程中。本次研究并沒有考慮土壤水分對蒸騰速率和氣孔導度的影響，植物葉片蒸騰速率與土壤水分條件關系密切，特別是在干旱半干旱條件下［29］，在今后的研究中需要進一步完善［28］。

植物水分利用效率（WUE）反映了植物的耗水和耐旱特性，櫸樹、欒樹的WUE對環(huán)境因子的響應較其他樹種更為敏感，鵝掌楸、無患子、銀杏、白玉蘭具有更高的水分利用效率，分別為4.173、3.976、3.742μmol·mmol-1和3.638μmol·mmol-1，表明這4個樹種能夠更有效地利用土壤水分，在極端環(huán)境條件下具有更好的適應性，分析植物水分利用效率還需要考慮植物的灌溉狀況，本次研究樹種均具有良好的灌溉條件，干旱半干旱條件下，植物的水分利用效率必將受到土壤水分供給的影響，還需要進一步研究。

8個樹種光能利用效率日變化均在午后出現(xiàn)最低值，這與中午較強的太陽輻射和樹種的“光合午休”現(xiàn)象有關；光強達到一定程度后，植物對太陽能的利用效率隨著光強的升高而降低，無患子、白玉蘭和鵝掌楸具有較高的LUE日均值，分別為0.767%、0.699%、0.525%，在相同的環(huán)境條件下，無患子、白玉蘭、鵝掌楸單位葉面積能夠固定更多的碳量，對太陽能具有更強的利用能力。

由于本次研究是在一定的灌溉條件下進行的，對比其他學者的研究分析，本次試驗中，懸鈴木、三角楓、白玉蘭、無患子、櫸樹、鵝掌楸的凈光合速率分別較非灌溉條件下提高59%、19%、21%、24%、192%、163%［19，31-33］，蒸騰速率分別較非灌溉條件下高出67%、34%、35%、18%、64%、121%［19，31-33］，水分利用效率分別較非灌溉條件下低出3%、6%、17%、29%、14%、68%［19，31-33］，相較非灌溉條件，灌溉條件下樹種表現(xiàn)為高光合、高蒸騰、低水分利用效率的特點，這可能是由于植株水源充盈，蒸騰速率大大提高，一定程度上降低了植株的水分利用效率。

不同樹種凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）與環(huán)境因子的相關性分析表明，一定條件下，光強、氣溫越高越有利于氣孔的張開，則葉片凈光合速率和蒸騰速率就越大，但是樹種有光飽和點且光合作用有“午休”現(xiàn)象［26］，這與環(huán)境因子和樹種的內部生理因素有關，由于櫸樹、欒樹、鵝掌楸在11：30-13：30的Pn下降為氣孔限制，說明這種Pn與Ci的負相關是由于葉片光合組織活性的變化導致的［22］；葉片是植物與外界環(huán)境之間氣體和水分交換的主要通道和調節(jié)器官，是SPAC系統(tǒng)物質與能量交換的重要調控通道，8個樹種Tr與RH、Ca均為負相關關系，說明在一定條件下空氣相對濕度越大、大氣CO2濃度越高則植物蒸騰速率越小。

致謝：感謝迪士尼中國研究對本研究課題提供資金和學術觀點貢獻。

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