郭起榮 ，陳 紅 ，馮 云 ，周建梅 ，徐振國 ，廉 超

( 1.國際竹藤中心，國家林業(yè)局竹藤科學(xué)與技術(shù)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，北京100102；2.廣西林業(yè)科學(xué)研究院，廣西 南寧530001)

用根箱法研究毛竹實(shí)生苗根系構(gòu)型

郭起榮1，陳 紅1，馮 云1，周建梅1，徐振國2，廉 超1

( 1.國際竹藤中心，國家林業(yè)局竹藤科學(xué)與技術(shù)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，北京100102；2.廣西林業(yè)科學(xué)研究院，廣西 南寧530001)

運(yùn)用根箱法研究了毛竹實(shí)生苗的根系構(gòu)型特征，結(jié)果表明：毛竹實(shí)生苗沒有明顯主根，基部形成4～5條不定根；根寬深比為0.682，根寬小于根深；根長、根系數(shù)量、根表面積、根體積與根系平均直徑在不同土層中的分布存在極顯著差異，根長、根系數(shù)量、根表面積與根體積集中分布在0～20 cm土層，占總量64.2%～71.66%，隨土層加深，各指標(biāo)均下降，根系平均直徑最大值、最小值分別出現(xiàn)在0～10 cm、20～30 cm土層；水平方向毛竹實(shí)生苗根系干重的最大值出現(xiàn)在以竹苗為中心0～5 cm范圍土層內(nèi)，隨著距離的增加逐漸減少；垂直方向上，84.6%根系干重集中分布在0～20 cm土層，隨土層加深，根量減少，呈“T”形分布狀態(tài)。

毛竹；實(shí)生苗；根系構(gòu)型；根箱法

植物根系在生長介質(zhì)中具有不同的空間造型與分布特征，稱之為根系構(gòu)型[1]。大量研究表明，根系是植物與土壤物質(zhì)、能量交換的橋梁，根系在土壤中的分布特征（即空間構(gòu)型）極大程度決定了植物獲取可利用水肥資源的能力，從根本上影響著植物生產(chǎn)力水平，是重要的生物學(xué)指標(biāo)[2-7]。

毛竹Phyllostachys edulis集經(jīng)濟(jì)價(jià)值、社會(huì)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值于一身，是我國最重要的經(jīng)濟(jì)栽培竹種，在我國林業(yè)經(jīng)濟(jì)與林業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)上占有重要地位。本試驗(yàn)以毛竹實(shí)生苗為研究對(duì)象，采用根箱土培法研究了毛竹實(shí)生苗根系構(gòu)型特征，明晰了毛竹實(shí)生苗根系在土壤中的分布規(guī)律，能夠?yàn)槊駥?shí)生苗的栽培管理提供指導(dǎo)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

毛竹種子，2011年采自廣西。具稃種子平均長2.36 cm，寬0.23 cm；去稃種子平均長1.36 cm，寬0.19 cm。具稃種子千粒重25.6 kg，去稃種子千粒重23.09 Kg。培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)皿發(fā)芽率為84.7%～85.5%。

1.2 根箱土培法

根箱為直徑40 cm、深50 cm的塑料花盆，培養(yǎng)基質(zhì)為混合營養(yǎng)土（泥炭土、珍珠巖、蛭石以3∶1∶1比例均勻混合），用孔徑為1 mm的尼龍網(wǎng)將培養(yǎng)基質(zhì)分隔成4層，每層土厚10 cm，最后一層20 cm（圖1）?？偣苍O(shè)置4個(gè)根箱。

圖1 根箱法示意Fig.1 Schematic of rhizobox method

選取飽滿毛竹種子[8-9]浸種催芽后播種于育苗穴盤中，待竹苗長至2葉1心時(shí)從穴盤移入根箱，根箱直徑40 cm、深50 cm，配置混合營養(yǎng)土（泥炭土、珍珠巖、蛭石按照3∶1∶1的比例均勻混合）作為培養(yǎng)基質(zhì)，用孔徑為1.5 mm的尼龍網(wǎng)將根箱內(nèi)的營養(yǎng)土分隔成4層，每層土厚10 cm，最后一層20 cm（如圖2）。幼苗剛移入根箱時(shí)用晾曬過的自來水澆一次透水，以有水從底部漏水孔流出為準(zhǔn)，此后根據(jù)根箱內(nèi)土壤水分情況，及時(shí)澆水，澆水時(shí)間為清晨或傍晚。竹苗移入根箱20 d時(shí)噴灑一次葉面肥，為竹苗補(bǔ)充N、P、K元素，保證幼苗健壯生長。在根箱內(nèi)培養(yǎng)6個(gè)月后，觀測根系構(gòu)型。

觀測構(gòu)型時(shí)，選取其中一組根箱，小心分離根系與營養(yǎng)土，獲取完整植株根系，觀察根系形態(tài)，測定根寬深比。另外一組根箱分層收獲根系，水平方向以竹苗為中心，向四周每5 cm收獲根系，垂直方向以尼龍網(wǎng)為界限分層收獲根系，收獲的根系樣品立即保存入FAA固定液中。應(yīng)用數(shù)字化掃描儀將根系圖像存入電腦，用根系分析軟件統(tǒng)計(jì)各層根系數(shù)量、根長、根直徑、表面積等參數(shù)。掃描后的根系樣品放入烘箱中，105 ℃烘干20 min，然后85℃烘干至恒重，測定不同分布狀態(tài)的根系干重。

根寬深比的計(jì)算公式為：

式中：W為根寬深比；Hmax為根系橫向伸展的最遠(yuǎn)距離（亦稱根幅、根系廣度）（cm）；Vmax為 根系垂直生長最大深度（cm）。

采用根箱土培法共培養(yǎng)了15株毛竹苗，獲得了8株竹苗整個(gè)試驗(yàn)期（6～12月）完整的試驗(yàn)數(shù)據(jù)，統(tǒng)計(jì)各項(xiàng)構(gòu)型指標(biāo)的算術(shù)平均數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)觀測數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel和SPSS統(tǒng)計(jì)軟件[10]進(jìn)行分析，包括相關(guān)性分析、方程擬合和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 根系基本形態(tài)

試驗(yàn)觀察發(fā)現(xiàn)，試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，毛竹實(shí)生苗已經(jīng)分蘗成2～3株的胚苗，但還未形成竹鞭，呈現(xiàn)“叢生”狀態(tài)[4]。

竹苗根系呈須根系狀態(tài)，沒有明顯的主根，在胚軸和莖基部的節(jié)上生出許多粗細(xì)大致相等的不定根，再由不定根上生成側(cè)根，共同構(gòu)成毛竹實(shí)生苗的根系系統(tǒng)（如圖2）。2012年年底試驗(yàn)結(jié)束收獲竹苗時(shí)，毛竹實(shí)生苗平均形成4～5條明顯的不定根，平均直徑約為1.25 mm，平均根長21.27 cm，其中最長根長38.62 cm，最短根長13.54 cm，不定根上分化出大量側(cè)根。

圖2 毛竹實(shí)生苗根系Fig.2 Seedling roots of Phyllostachys edulis

表1 毛竹實(shí)生苗不定根基本參數(shù)Table 1 Basic parameters of adventitious roots of seedlings

2.2 根寬深比

根系根寬深比為根系橫向伸展的最遠(yuǎn)水平距離與根系縱向伸展的最大垂直距離的比值[11]，根寬深比可反應(yīng)根系橫向生長與縱向生長的關(guān)系，描述根系構(gòu)型在生長介質(zhì)中的發(fā)展趨勢。2012年12月試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，毛竹實(shí)生苗根系水平最遠(yuǎn)伸展距離平均為24.8 cm，垂直最大深度平均為38.6 cm，根寬深比0.682，根寬小于根深，表明毛竹實(shí)生幼苗根系在此段時(shí)間內(nèi)以縱向生長為主，通過增加根系深度，固定植物并增大吸收范圍。

不同深度土層根寬深比的變化如圖3。從圖中可以看出，毛竹幼苗根寬深比最大值2.88出現(xiàn)在0～10 cm土層，隨著深度的增加，根寬深比逐漸減小，變化曲線呈反“J”形，30 cm以下為0.4，僅為第一層的14.8%。

圖3 根寬深比在各土層的分布規(guī)律Fig.3 Distribution characteristics of ratios of width to depth in different soil-layers

2.3 根系構(gòu)型指標(biāo)特征

竹實(shí)生苗根長、根系數(shù)量、平均直徑、根系表面積與根系體積等各項(xiàng)構(gòu)型指標(biāo)在不同層次土壤中的分布具有極顯著差異（p＜0.01）（表2）。

毛竹實(shí)生苗各項(xiàng)指標(biāo)在不同層次土壤中的分布特征如圖4。從圖中可以看出，根長、根系數(shù)量、根系表面積與根系體積的分布具有明顯的層次性，集中分布在0～20 cm土層中，分別占總量的64.2%、69.98%、66.74%和71.66%，隨土層加深，各指標(biāo)的分布數(shù)量均下降，30 cm以下土層各項(xiàng)指標(biāo)的分布數(shù)量僅占總量的14.9%、13.7%、21.1%和11.5%；根系平均直徑在0～10 cm土層中最大，為0.649 mm，最小值出現(xiàn)在20～30 cm土層中，值為0.550 cm。

表2 不同土層根系各項(xiàng)指標(biāo)分布的方差分析Table 2 Variance analysis on distribution characteristics of root indexes in different soil-layers

2.4 根系干重

根系干重是重要的根系生物學(xué)指標(biāo)，根系干重的分布規(guī)律能夠?yàn)橹参锏脑耘嗉肮芾硖峁┛茖W(xué)依據(jù)。圖5為毛竹實(shí)生苗根系干重的分布狀況，從水平方向上分析（圖5左），根系干重最大值出現(xiàn)在竹苗中心0～5 cm范圍土層內(nèi)，輻射狀向外隨著距離的增加逐漸減少，其中80%的根系集中在距離竹苗中心10 cm范圍的圓柱形土層中。

從垂直方向上分析（圖5右），毛竹實(shí)生苗根系干重主要分布在土壤表層，集中分布在0～20 cm土層中，占總干重的84.6%，隨土層加深，根系干重逐漸減少，20 cm土層以下的根系僅占總干重的15.4%，整體呈“T”形分布狀態(tài)，表明毛竹呈淺根系植物特征。

3 結(jié)果與討論

（1）毛竹實(shí)生苗培養(yǎng)6個(gè)月時(shí)已經(jīng)分蘗形成2～3分蘗的胚苗，未形成竹鞭，沒有明顯的主根，基部分化形成4～5條明顯的不定根，最長38.62 cm，最短13.54 cm，平均直徑約為1.25 mm，不定根上分化出側(cè)根，表現(xiàn)須根系植物特征。

（2）毛竹實(shí)生苗根寬深比為0.682，根寬小于根深，隨著深度的增加，根寬深比逐漸減小，表明此段時(shí)間內(nèi)，毛竹實(shí)生苗根系以向下生長為主，通過增加根系在土壤中的深度，固定幼苗并增大吸收范圍。

圖4 根系各項(xiàng)指標(biāo)在各土層的分布特征Fig.4 Distribution characteristics of root indexes in different soil layers

圖5 毛竹根系干重的分布規(guī)律Fig.5 Dry weight distribution of Phyllostachys edulis seedling roots

（3）毛竹實(shí)生苗各項(xiàng)根系指標(biāo)在不同土層中的分布具有極顯著的差異。根長、根系數(shù)量、根系表面積與根系體積的分布具有明顯層次性，均集中分布在土壤表層，各指標(biāo)在0～20 cm土層分布數(shù)量約占總量的64.2%～71.66%，隨土層加深，各指標(biāo)數(shù)量均下降。根系平均直徑最大值出現(xiàn)在0～10 cm土層，最小在20～30 cm土層。

（4）毛竹實(shí)生苗根系干重分布具有空間差異。水平方向上，80%的根系集中在距離竹苗中心10 cm范圍的圓柱形土層中，隨著距離的增加逐漸減少，整體呈“鐘罩形”分布狀態(tài)；垂直方向上，根系干重的84.6%分布在0～20 cm土層中，隨土層加深，根量減少，呈“T”形分布狀態(tài)。根系干重的水平分布特征可以為確定合理的株行距提供參考，根系干重的垂直分布特征能夠?yàn)橹衩缡┓噬疃鹊让駥?shí)生苗的栽培管理提供依據(jù)。

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Study on root-system architecture of Phyllostachys edulis seedlings by rhizobox method

GUO Qi-rong1, CHEN Hong1, FENG Yun1, ZHOU Jian-mei1, XU Zhen-guo2, LIAN Chao1
(1. State Forestry Adminstration Key Lab. of Bamboo and Rattan Science and Technology, International Center for Bamboo and Rattan,Beijing 100102, China; 2. Guangxi Academy of Forestry, Nanning 530001, Guangxi, China)

The root-system architecture ofPhyllostachys edulisseedlings was studied by using root box method. The results show that the main roots ofP. edulisseedlings were not obvious, and four or fi ve adventitious roots were formed from the base of seedlings; the ratio of width to depth ofP. edulisseeding root was 0.682, the width was less than depth; the roots’ indexes of length, number, surface area, volume and average diameter in different soil-layers had extremely remarkable differences; the root length, number, surface area and volume concentrated in 0～20 cm soil, they accounted for 64.2%～71.66% of the total amount, those root indexes decreased as the depth increased; the maximum and minimum of average diameter of roots appeared in 0～10, and 20～30 cm soil-layers respectively; the maximum dry weight ofP. edulisseedling roots in the horizontal direction occurred in the soil-layer of 0～5 cm, the dry weight decreased as the depth increased; the dry weight of seedling roots (84.6% of the total dry weight) in the vertical direction concentrated in the soillayer of 0～20 cm, the dry weight decreased as the depth increased, showed a characteristic of T-shape distribution.

Phyllostachys edulis; seedlings; root-system architecture; rhizobox method

S795.7

A

1673-923X(2014)04-0006-04

2013-07-12

國家科技支撐計(jì)劃資助（2012BAD23B05）

郭起榮（1968-），江西上猶人，教授、博導(dǎo)，從事森林（竹子）種質(zhì)保育研究；E-mail：Qrguo@icbr.ac.cn

[本文編校：吳 彬]