程希平，王妍方，楊曉軍，胡 曉

（西南林業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650224）

馬尾松幼樹干形生長模式的研究

程希平，王妍方，楊曉軍，胡 曉

（西南林業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650224）

干形生長模式的研究對于把握樹木的生態(tài)特性、估算樹木生物量、構(gòu)建樹木形態(tài)結(jié)構(gòu)模型具有重要的意義。在采用每木調(diào)查法的基礎(chǔ)上，研究了牯牛降自然保護(hù)區(qū)馬尾松幼樹的樹高生長、地徑生長、側(cè)枝長度與相對光照強(qiáng)度等指標(biāo)。結(jié)果表明：當(dāng)光照環(huán)境較好且初始樹高較高時(shí)樹高生長較快，而當(dāng)處于較弱的光照強(qiáng)度環(huán)境，馬尾松幼樹相對于地徑生長會優(yōu)先促使樹高生長，從而其干形變得更細(xì)長，依靠光照強(qiáng)度樹木生長與干形的變化較大，且在相對光照強(qiáng)度達(dá)40%以上時(shí)存活率較高。因此，可推測馬尾松幼樹具有典型的先鋒樹種的特性，且光照強(qiáng)度在一定程度上影響其干形生長模式。

馬尾松；相對光照強(qiáng)度；干形生長；幼樹；牯牛降自然保護(hù)區(qū)

馬尾松(Pinus massoniana)是我國南方地區(qū)分布最為廣泛的一種樹種。馬尾松林在80 年代初期就有1424.37 萬hm2，是我國針葉林面積中，所占比重(約15%) 最大的優(yōu)勢林分, 在我國南方的森林資源結(jié)構(gòu)中占有重要的地位[1]。馬尾松因其速生豐產(chǎn)、材質(zhì)較好等特點(diǎn)深受群眾的喜愛。它既能生產(chǎn)規(guī)格材，又能維持森林生態(tài)環(huán)境平衡, 是荒山等低肥力地帶造林的先鋒樹種，也是供造紙、采脂、建筑用材等的主要原料，因此是一種生態(tài)、經(jīng)濟(jì)、社會效益均高的樹種[2]。為了更好地保護(hù)與經(jīng)營現(xiàn)有的馬尾松林, 進(jìn)一步挖掘林地生產(chǎn)潛力，把握其生理生態(tài)特征及樹木的生長動態(tài)，促進(jìn)馬尾松的良性生長對其幼樹的生長研究就極為重要。樹木的生長，尤其是干形的生長發(fā)育，其周邊光環(huán)境的影響不可忽視。王生華根據(jù)不同坡向與坡位對閩楠人工林的干形形質(zhì)做了研究，發(fā)現(xiàn)坡向和坡位對閩楠生長、干形的影響顯著，而對枝下高和樹干通直度影響則很小[3]。Cheng等利用多元參數(shù)構(gòu)建樹木干形模型，分析了馬尾松與杉木幼樹的生長與光環(huán)境的關(guān)系，推測了兩樹種耐陰性的機(jī)理[4]。另外，韋如萍等分析了杉木優(yōu)樹生長性狀和材質(zhì)性狀的關(guān)系，明確了干形結(jié)構(gòu)與木質(zhì)之間的關(guān)系[5]。為了拓展對馬尾松的深入研究，為科學(xué)管理此類林分提供依據(jù)，必須以客觀數(shù)據(jù)的預(yù)測為基礎(chǔ)推斷樹木的生長動態(tài)，對其生態(tài)特征進(jìn)行準(zhǔn)確地把握。因而，定量分析馬尾松干形與生長狀況、及其對光照強(qiáng)度的響應(yīng)是關(guān)鍵。本研究主要通過調(diào)查固定樣地內(nèi)馬尾松的生長動態(tài)，分析其在光環(huán)境的影響下樹高生長、枝條長度、地徑生長關(guān)系，為探究馬尾松幼樹的生態(tài)特征和林分管理方法提供理論借鑒。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

研究樣地位于安徽省黃山地區(qū)牯牛降自然保護(hù)區(qū)（29°51′N， 117°37′E），屬亞熱帶季風(fēng)氣候，溫暖濕潤，年平均氣溫15.7℃，相對濕度80%，日照時(shí)間1 810 h，降水量1 700 mm。研究區(qū)域內(nèi)分布的高等植物有230科726屬1 348種，該林分屬更新于1963年的森林火災(zāi)的天然次生林，密度為1475株/hm2[6]。其中，針葉樹以馬尾松、杉木Cunninghamia lanceolata(Lamb.) Hook為主，闊葉樹則以檵木Loropetalum chinense(R.Br.) Oliv、苦 櫧Castanopsis sclerophylla(Lindl.) Schottky、甜櫧Castanopsis eyrei(Champ.) Tutch、青岡櫟Cyclobalanopsis glauca(Thunb.) Oerst等樹種較為常見。由于2003年臺風(fēng)所引起的廣區(qū)域自然擾亂，因此，形成了以馬尾松等先鋒樹種為主的幼樹林帶，本研究以此類同一時(shí)期更新生長的馬尾松幼樹實(shí)生林為研究對象。

1.2 試驗(yàn)方法

2007年于林區(qū)內(nèi)分別設(shè)置了5個(gè)固定樣地（5 m×5 m），樣地中樹種主要以樹齡為4年的馬尾松為主，另外還有少數(shù)的杉木與闊葉樹。對于研究對象的馬尾松，測量了其樹高、地徑，并且根據(jù)芽鱗痕測量當(dāng)年樹高生長量，最后利用數(shù)碼相機(jī) (Nikon Coolpix 950) 外帶魚眼鏡頭 (Nikon FCE8)，獲得馬尾松幼樹頂端上空的半球面影像。2010年采用固定位置標(biāo)記法再次復(fù)查了以上的測量項(xiàng)目（表1），并且記錄了對象樹種的枯死狀況。利用專門的分析軟件Gap Light Analyzer（GLA）從半球面影像處理計(jì)算了各調(diào)查個(gè)體的相對光量子通量密度（Photosynthetic Photon Flux Density,PPFD%），本研究以光量子通量密度的相對值作為幼樹的光照強(qiáng)度指標(biāo)，對其生長狀況進(jìn)行分析[4]。

2 數(shù)據(jù)分析

本研究中，采用模型選擇作為數(shù)理分析統(tǒng)計(jì)方法[7]。運(yùn)用赤池信息標(biāo)準(zhǔn)評估模型的擬合度，以候選模型為基礎(chǔ)選擇最佳模型，從而判定其重要的參數(shù)指標(biāo)。本研究擬構(gòu)建的混合效應(yīng)模型以調(diào)查樣地與幼樹個(gè)體為隨機(jī)效應(yīng)。分析數(shù)據(jù)來源自2007年和2010年的每木調(diào)查，模型中各參數(shù)利用R軟件 (Version 2.8.1) 進(jìn)行計(jì)算分析[8]。

2.1 光照強(qiáng)度分析

為了從魚眼相機(jī)拍攝到的半球面影像去推斷研究個(gè)體的光照強(qiáng)度，就必須判定太陽光能達(dá)到攝像地點(diǎn)的方向。影像中的云霧、其他相鄰個(gè)體的枝葉等光的遮蔽物也應(yīng)加以區(qū)分。利用圖像處理軟件（Photoshop 8.0）使用圖像的二值法將遮光的原有物體枝葉等調(diào)成黑色，天空變成白色。光量子通量密度的計(jì)算利用GAL判斷拍攝到的半球面影像的位置其太陽光照射的方向，區(qū)分并計(jì)算直接與間接的太陽光。判定在沒有被遮蔽物覆蓋時(shí)的光量子通量密度的相對值（圖1）。此相對值作為馬尾松幼樹的光照強(qiáng)度指標(biāo)，分析并計(jì)算其生長動態(tài)。

圖1 GLA分析示意Fig. 1 Sketch map of GLA analysis

2.2 干形生長分析

2.2.1 樹高年生長量分析

為了明確馬尾松幼樹干形生長的主要模式，將利用以下初始的完整模型來評估預(yù)測幼樹的樹高生長：

式中：ΔHij為第i幼樹個(gè)體于第j樣地的樹高生長量，Hij為第i幼樹個(gè)體于第j樣地的樹高的初始值，Lij為第i幼樹個(gè)體于第j樣地的相對光照強(qiáng)度，Bij為第i幼樹個(gè)體于第j樣地的最長側(cè)枝的長度，ΔDij為第i幼樹個(gè)體于第j樣地的地徑，a～r是模型參數(shù)，Sj為調(diào)查樣地的隨機(jī)效應(yīng)，Wij是幼樹個(gè)體的隨機(jī)效應(yīng)。完整模型中“×”表示各因素間的交互作用。我們假設(shè)ΔHij遵循正態(tài)分布，且預(yù)計(jì)1）幼樹的樹高生長量與樹高、最長側(cè)枝的長度、地徑的生長量為線性相關(guān)，2）光照強(qiáng)度將影響幼樹的干形生長[4]。

2.2.2 地徑年生長量分析

對于馬尾松幼樹地徑的年生長量，本研究采用同式（1）相同的模型進(jìn)行分析，討論影響幼樹地徑生長的各因素，其初始模型如下式（2）：

式中，各參數(shù)與式（1）相同。假設(shè)ΔDij遵循正態(tài)分布，且預(yù)計(jì)1）幼樹的地徑生長量與樹高、最長側(cè)枝的長度、樹高的生長量為線性相關(guān)，2）光照強(qiáng)度將影響幼樹的干形生長。

3 結(jié)果與分析

3.1 樹高生長

調(diào)查與分析的結(jié)果顯示，從2007年到2010年，馬尾松幼樹的平均樹高生長增加了10倍（表1）。依據(jù)赤池信息標(biāo)準(zhǔn)對初始模型的選擇結(jié)果，可推測對幼樹樹高的生長起積極影響的因子包括樹高（0.996）、光照強(qiáng)度（0.111）以及樹高與光照強(qiáng)度的交互作用，隨著樹高、光照強(qiáng)度的增加樹高生長也隨之增長，且效果顯著（P＜0.05）。另一方面，抑制樹高生長的因子主要包括地徑生長（-9.496）、側(cè)枝長度（-0.782）及相關(guān)的交互作用，其中地徑生長影響樹高生長極為顯著（P＜0.001），但側(cè)枝的長度對樹高生長的抑制作用則不明顯（P＞0.05），最終模型的交互作用也說明了馬尾松幼樹地徑生長對樹高生長的牽制（表2）。從樹高生長與樹高的關(guān)系可得出與以上相同的結(jié)果，即原始樹高對樹高生長有促進(jìn)作用，相對光照強(qiáng)度的影響幅度較大，光照強(qiáng)度越大樹高生長也會隨之增加（圖2a）；光照強(qiáng)度對樹高生長與側(cè)枝長度的影響則說明馬尾松幼樹干形依存于光照強(qiáng)度，對于側(cè)枝長度與樹高生長的分配有較大的變化，較弱的光照強(qiáng)度時(shí)抑制側(cè)枝生長（圖2b）；對于樹高與地徑生長，當(dāng)光照強(qiáng)度較弱時(shí)，相對于地徑生長，有優(yōu)先促使樹高生長的傾向，從而促使幼樹干形生長的更加細(xì)長（圖2c）。

表1 研究樣地馬尾松幼樹的基本信息Table 1 Basic situations of Pinus massoniana saplings in studied sample plots

表2 樹高生長預(yù)測模型的參數(shù)值Table 2 Estimated parameters of selected models for height growth

3.2 地徑生長

在調(diào)查期間的3年時(shí)間內(nèi)，馬尾松幼樹的地徑生長相對于樹高來說，增長較小但亦有明顯的增加（表1）。從地徑生長分析的最終模型的預(yù)測值，可以看出樹高、側(cè)枝長度對地徑生長影響較大，但效果不是很顯著（p＞0.05）。另一方面，相對光照度與樹高生長對地徑生長的影響較為顯著（p＜0.05）。模型的交互作用的影響因子僅有樹高與光照強(qiáng)度（p＞0.05）以及側(cè)枝長度與樹高生長量（p＜0.05）被選擇，從交互作用因子的p值可以看出樹高生長與地徑生長存在相互牽制的效應(yīng)（表3）。

圖2 馬尾松幼樹干形與各影響因子間關(guān)系Fig. 2 Relations among various impact factors and stem form of P. massoniana saplings

表3 地徑生長預(yù)測模型的參數(shù)值Table 3 Estimated parameters of selected models for basal stem diameter growth

4 結(jié)論與討論

單木干形生長模式的研究對于估算樹木生物量、把握樹木的生態(tài)特性、構(gòu)建樹木形態(tài)發(fā)育模型具有重要的意義。本研究在結(jié)合相對光照強(qiáng)度的基礎(chǔ)上，考察了馬尾松幼樹的干形生長結(jié)構(gòu)包括樹高生長、地徑生長、側(cè)枝長度等相關(guān)因子的影響。通過研究發(fā)現(xiàn)，相對于地徑生長馬尾松幼樹會促使樹高生長優(yōu)先，且光照條件較好時(shí)樹高生長較快，依靠光照強(qiáng)度樹木生長與干形的變化較大。對于馬尾松幼樹處于不同的光照強(qiáng)度下其死亡率的研究，也表明了在相對光照強(qiáng)度在40%以上時(shí)存活率較高，馬尾松幼樹的成活率與相對光照強(qiáng)度有較強(qiáng)的相關(guān)性（圖3），且干形生長模式在很大的程度上由光照強(qiáng)度所決定。吳振中的相關(guān)研究也表明了馬尾松幼樹年樹高生長和年側(cè)枝在第二年就受到光因子很大的影響[9]，且結(jié)果與本研究相吻合。以上馬尾松幼樹相關(guān)的生態(tài)特征都表明了其具有的典型先鋒樹種的特性。

圖3 馬尾松幼樹相對光照強(qiáng)度與死亡率的關(guān)系Fig. 3 Relations between relative light intensity and mortality of P. massoniana saplings

由于單木干形結(jié)構(gòu)模型計(jì)算簡便、機(jī)理明確簡單、生理生態(tài)參數(shù)需求較少和易于與外部環(huán)境數(shù)據(jù)相結(jié)合的優(yōu)點(diǎn)，已成為估算樹木生物量與構(gòu)建樹木形態(tài)發(fā)育模型的主要方法，但由于外部環(huán)境數(shù)據(jù)定量分析異常復(fù)雜，給此類模型的應(yīng)用提出了挑戰(zhàn)[10-11]。為確認(rèn)影響馬尾松幼樹干形生長模式的機(jī)理，還必須考慮地下資源與種間競爭作用的效應(yīng)[12]，此類問題有待于在后續(xù)研究中進(jìn)一步加強(qiáng)完善。

致謝：本研究得到日本國立千葉大學(xué)及西南林業(yè)大學(xué)諸多同事的幫助，尤其感謝梅木清教授的建設(shè)性意見與建議，在此一并致謝!

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Study on stem form growth pattern ofPinus massonianasaplings

CHENG Xi-ping, WANG Yan-fang, YANG Xiao-jun, HU Xiao
(Southwest Forestry University, Kunming 650224, Yunnan, China)

Studying on stem form growth pattern is very important for us to grasp the species ecological characteristics, estimate the biomass, and construct trees morphology model. A survey was conducted to study the tree height growth, ground diameter growth, length of lateral branch and relative light intensity ofPinus massonianasaplings in Guniujiang nature reserve of Anhui province. The results show that when the light intensity was suff i ciently high, the extension growth of main stems was greater and more positively related to initial size, compared with the ground diameter, the trees had more growth allocated to the main stem under dark conditions and became less slender with the increase of light intensity, the growth allocation depended more strongly on light intensity, when the relative light intensity reached more than 40%, the trees had higher survival rate. Therefore, it can be predicable thatP. massonianasaplings have the characteristics of a typical pioneer species, and the light intensity has an inf l uence to a certain degree on stem form and growth pattern.

Pinus massoniana; relative light intensity; stem form growth; saplings; Guniujiang nature reserve in Huangshan city of Anhui porovince

S718.42

A

1673-923X(2014)04-0020-04

2013-07-10

國家自然科學(xué)基金（31360164）；云南省教育廳基金項(xiàng)目（2013Y133）；西南林業(yè)大學(xué)科研啟動基金項(xiàng)目（111301）

程希平（1982-），男，博士，研究方向?yàn)樯稚鷳B(tài)學(xué)。E-mail：xipingcheng2012@163.com

胡 曉，女，副教授，主要從事林學(xué)研究。E-mail：hu_shiao@sina.com

[本文編校：吳 彬]