陳書(shū)強(qiáng)， 薛菁芳， 潘國(guó)君， 王秋玉

(1.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院博士后科研工作站，東北林業(yè)大學(xué)博士后科研流動(dòng)站，黑龍江 哈爾濱150086;2.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院佳木斯水稻研究所，黑龍江 佳木斯154026;3.東北林業(yè)大學(xué)，黑龍江 哈爾濱150040)

通過(guò)提高蛋白質(zhì)含量以提升稻米的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，是目前稻米品質(zhì)改良工作的一個(gè)重要方向［1］，但許多研究結(jié)果表明，蛋白質(zhì)含量與食味有負(fù)相關(guān)的傾向［2-3］。根據(jù)蛋白質(zhì)在不同溶劑中的溶解度不同，可將種子蛋白質(zhì)分為4 個(gè)組分:清蛋白質(zhì)、球蛋白質(zhì)、醇溶蛋白質(zhì)、谷蛋白質(zhì)。清蛋白質(zhì)和球蛋白質(zhì)主要存在于胚和糊粉層中，含量較少;谷蛋白質(zhì)和醇溶蛋白質(zhì)主要存在于胚乳中，分別占總蛋白質(zhì)的80%和5% ～10%［4］。因此，谷蛋白質(zhì)和醇溶蛋白質(zhì)的含量及組成實(shí)際上決定了稻米的蛋白質(zhì)品質(zhì)。有研究結(jié)果表明，提高清蛋白質(zhì)、球蛋白質(zhì)和谷蛋白質(zhì)或降低醇溶蛋白質(zhì)在稻米胚乳中的比例可以提高稻米的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和食味［5］。在評(píng)價(jià)水稻品種的蛋白質(zhì)品質(zhì)時(shí)，有必要對(duì)構(gòu)成蛋白質(zhì)的各組分進(jìn)行深入的研究。以往關(guān)于粳稻穗上不同粒位籽粒蛋白質(zhì)及其組分含量的差異和分布特點(diǎn)研究較少，本研究選用典型的直立穗型和彎曲穗型兩類水稻品種為材料，比較粳稻不同粒位籽粒的蛋白質(zhì)及其組分含量的差異，闡明蛋白質(zhì)及其組分在不同粒位及穗上的分布特點(diǎn)，揭示穗型特征與蛋白質(zhì)及其組分含量的關(guān)系，為粳稻優(yōu)質(zhì)育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

不同穗型的6 個(gè)粳稻品種，生育期為155 ～158 d。直立穗型品種3 個(gè)，分別為千重浪1 號(hào)(QCL1)、遼粳5 號(hào)(LG5)、遼粳5 號(hào)/豐錦雜交后代選出的直立穗型品系(ZF13);彎曲穗型品種3 個(gè)，分別為沈農(nóng)315(SN315)、豐錦(FJ)、遼粳5 號(hào)/豐錦雜交后代選出的彎曲穗型品系(WF13)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2006 年在沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所試驗(yàn)田進(jìn)行。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3 次重復(fù)，小區(qū)行長(zhǎng)4 m，每區(qū)8 行，小區(qū)面積約9.6 m2。試驗(yàn)地土質(zhì)為棕壤土，地勢(shì)平坦，肥力中等，井水灌溉。于4 月10日播種，播種量0.2 kg/m2，營(yíng)養(yǎng)土保溫旱育苗，5 月20 日移栽，行株距為30.0 cm×13.3 cm，每穴插1苗。各品種于8 月6 日左右開(kāi)始抽穗，8 月10 日左右齊穗。1 hm2施尿素底肥150 kg，返青肥60 kg(5月24 日)，分蘗肥75 kg(6 月1 日)，穗肥60 kg(7月26 日)。磷、鉀肥以磷酸二銨150.0 kg/hm2、硫酸鉀112.5 kg/hm2作底肥一次性施入。其他栽培管理同常規(guī)生產(chǎn)田。

1.3 取樣

于抽穗期各小區(qū)選取同日抽穗、穗型大小一致的穗子約800 個(gè)，掛上紙牌作標(biāo)記，其中一部分進(jìn)行穗觀察并記載各粒位開(kāi)花日期。成熟期將各小區(qū)標(biāo)記的穗摘取，按穗上枝梗部位及粒位分類取樣。供試6 個(gè)粳稻品種穗部枝梗的部位劃分標(biāo)準(zhǔn)(表1)參照Liu 等［6］的方法，同一枝梗上粒位劃分標(biāo)準(zhǔn)是將一次枝梗上的6 個(gè)籽粒分為第1 至第6 個(gè)粒位，將二次枝梗上的3 個(gè)籽粒分為第1 至3 個(gè)粒位。穗上同一部位、同一粒位的籽粒合并作為一個(gè)樣本，除去空癟后待測(cè)稻米品質(zhì)。

表1 供試6 個(gè)粳稻品種的穗部枝梗的部位劃分Table 1 Partition of the parimary branch of six rice cultivars

1.4 種子儲(chǔ)藏蛋白質(zhì)的測(cè)定

種子儲(chǔ)藏蛋白質(zhì)的測(cè)定參照中國(guó)科學(xué)院上海植物生理研究所主編的現(xiàn)代植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指南［7］和Luthe［8］的方法進(jìn)行。(1)樣品處理:選用整精米粒，切去胚后剩胚乳部分，稱取7.0 g 左右，用FW-80 型高速萬(wàn)能粉碎機(jī)粉1.5 min，過(guò)0.25 mm(60 目)的篩，棄去篩上物，稱過(guò)篩樣品約0.5 g 于離心管中。(2)儲(chǔ)藏蛋白質(zhì)組分的依次分離:①清蛋白質(zhì):用10 mmol/L Tris-HCl，pH7.5 緩沖液室溫提取2 h，離心，取上清液。②球蛋白質(zhì):用1 mol/L NaCl，10 mmol/L Tris-HCl，pH7.5 緩沖液室溫提取2 h，離心，取上清液。③醇溶蛋白質(zhì):70.0%(體積比)酒精，10 mmol/L Tris-HCl，pH7.5 緩沖液提取2 h，離心，取上清液。④谷蛋白質(zhì):用0.5% SDS，1.0%巰基乙醇，10 mmol/L Tris-HCl，pH7.5 緩沖液提取2 h，離心，取上清液。(3)儲(chǔ)藏蛋白質(zhì)含量的測(cè)定:清蛋白質(zhì)、球蛋白質(zhì)和醇溶蛋白質(zhì)含量的測(cè)定采用Bradford 法［9］，以牛血清蛋白質(zhì)為對(duì)照;谷蛋白質(zhì)含量的測(cè)定采用雙縮脲法［8］，并用凱氏法加以標(biāo)定［10］。

1.5 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析采用Excel 和SPSS11.5 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果

2.1 穗上不同粒位籽?？偟鞍踪|(zhì)含量

2 種類型水稻穗上不同粒位籽?？偟鞍踪|(zhì)含量差異不大，方差分析顯示，上部、中部、下部一次枝梗上6 個(gè)粒位與二次枝梗上3 個(gè)粒位籽粒的總蛋白質(zhì)含量在2 種水稻類型間差異都沒(méi)有達(dá)到顯著水平。6 個(gè)水稻品種穗內(nèi)不同粒位籽?？偟鞍踪|(zhì)含量的差異幅度和變異系數(shù)大小因品種而異，與類型間關(guān)系不大。

稻穗開(kāi)花順序通常由上位枝梗至下位枝梗，下位枝梗著生的二次枝梗最晚。同一枝梗內(nèi)均以頂端第1 個(gè)穎花先開(kāi)，接著由基部穎花順序向上開(kāi)放，頂端第2 個(gè)穎花最后開(kāi)花。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，籽?？偟鞍缀扛叩团c其穎花在穗上的開(kāi)花順序有較密切聯(lián)系。整穗內(nèi)無(wú)論是上部、中部還是下部的一次枝梗上籽粒的總蛋白質(zhì)含量都低于二次枝梗，上部低于中部，中部低于下部。從6 個(gè)水稻品種上部、中部、下部一次枝梗和二次枝梗不同粒位籽粒的平均總蛋白含量分別與上部一次枝梗上第1 粒位籽?？偟鞍缀?設(shè)頂花為100%)的百分比，可以看出，一次枝梗上先開(kāi)花的頂花(第1 粒位)籽?？偟鞍踪|(zhì)含量最高，其次是基部(第6、5 粒位)籽粒，中間開(kāi)花的頂端第3、4 粒位籽粒的總蛋白質(zhì)含量最低，最后開(kāi)花的頂端第2 粒位籽粒的總蛋白質(zhì)含量略高(尤其在下部一次枝梗上明顯);上部二次枝梗上第1 粒位(先開(kāi)花的頂花)籽?？偟鞍踪|(zhì)含量較高，第3 粒位(中間開(kāi)花的基花)籽?？偟鞍踪|(zhì)含量最低，最后開(kāi)花的頂端第2 粒位籽粒的總蛋白質(zhì)含量最高;中、下部二次枝梗上第1 粒位籽粒總蛋白質(zhì)含量最低，第3 粒位(基部穎花)籽粒居中，最后開(kāi)花的頂端第2 粒位籽粒的總蛋白質(zhì)含量最高(表2)。以6 個(gè)水稻品種上部、中部、下部一次枝梗和二次枝梗不同粒位籽粒的平均總蛋白含量分別與上部一次枝梗上第1 粒位籽粒總蛋白含量(設(shè)頂花為100%)的百分比，作出了總蛋白質(zhì)含量在穗上不同粒位上的分布(圖1)，從整體空間上看，整穗粒位間從上到下，總蛋白質(zhì)含量有逐漸增加的趨勢(shì)。

表2 2 種穗型粳稻穗上不同粒位籽?？偟鞍踪|(zhì)含量的差異Table 2 Difference of total protein contents in the grains of two panicle types of japonica rice at different grain positions

圖1 穗內(nèi)不同粒位蛋白質(zhì)含量的分布圖Fig.1 Distribution of protein contents in the grains at different positions on a panicle

2.2 穗上不同粒位籽粒清蛋白質(zhì)含量

2 種類型水稻穗上不同粒位間籽粒清蛋白質(zhì)含量差異不大，方差分析顯示，上部、中部、下部一次枝梗上6 個(gè)粒位與二次枝梗上3 個(gè)粒位籽粒的清蛋白質(zhì)含量在2 種水稻類型間差異都沒(méi)有達(dá)到顯著水平。6 個(gè)水稻品種穗內(nèi)不同粒位間籽粒清蛋白含量的差異幅度及變異系數(shù)大小因品種而異，與類型間關(guān)系不大。

籽粒的清蛋白質(zhì)含量高低與其穎花在穗上的開(kāi)花順序有一定聯(lián)系。整穗內(nèi)一次枝梗的清蛋白質(zhì)含量低于二次枝梗，上部高于中部，中部高于下部。從6 個(gè)水稻品種上部、中部、下部一次枝梗和二次枝梗不同粒位籽粒的平均清蛋白質(zhì)含量分別與上部一次枝梗上第1 粒位籽粒清蛋白質(zhì)含量(設(shè)頂花為100%)的百分比看出，一次枝梗上第1 粒位(先開(kāi)花的頂花)籽粒清蛋白質(zhì)含量較高，其次是第6、5 粒位(基部穎花)籽粒，中間開(kāi)花的第3、4 粒位籽粒的清蛋白質(zhì)含量較低，最后開(kāi)花的頂端第2 粒位籽粒的清蛋白質(zhì)含量也較高;中部和下部二次枝梗上第1 粒位(先開(kāi)花的頂花)籽粒清蛋白質(zhì)含量最低，第3 粒位(基部穎花)籽粒居中，最后開(kāi)花的頂端第2 粒位籽粒的清蛋白質(zhì)含量最高;而上部二次枝梗上第1 粒位(先開(kāi)花的頂花)籽粒最高，中間開(kāi)花的籽粒最低，最后開(kāi)花的籽粒位列第二(表3)。從空間上看，整穗粒位間從上到下，清蛋白質(zhì)含量有逐漸降低的趨勢(shì)。

表3 2 種穗型粳稻穗上不同粒位籽粒清蛋白質(zhì)含量的差異Table 3 Difference of albumin contents in the grains of two panicle types of japonica rice at different grain positions

2.3 穗上不同粒位籽粒球蛋白質(zhì)含量

2 種類型水稻穗上不同粒位間籽粒球蛋白質(zhì)含量，除中部一次枝梗第5 粒位外，其余粒位間差異沒(méi)有達(dá)到顯著水平。6 個(gè)水稻品種穗內(nèi)不同粒位間籽粒球蛋白質(zhì)含量的差異幅度和變異系數(shù)大小因品種而異，與類型間關(guān)系不大。

籽粒的球蛋白質(zhì)含量高低與其穎花在穗上的開(kāi)花順序有一定關(guān)系。一次枝梗的球蛋白質(zhì)含量略高于二次枝梗，下部的球蛋白質(zhì)含量高于上部和中部，而上部與中部相差不多。從6 個(gè)水稻品種上部、中部、下部一次枝梗和二次枝梗不同粒位籽粒的平均球蛋白質(zhì)含量分別與上部一次枝梗上第1 粒位籽粒球蛋白質(zhì)含量(設(shè)頂花為100%)的百分比看出，一次枝梗上6 個(gè)粒位間規(guī)律不太明顯，最后開(kāi)花的頂端第2、3 粒位籽粒的球蛋白質(zhì)含量稍低;二次枝梗上先開(kāi)花的第1 粒位籽粒球蛋白質(zhì)含量稍高，基部第3 粒位籽粒和最后開(kāi)花的頂端第2 粒位籽粒的球蛋白質(zhì)含量都較低(表4)。從空間上看，整穗粒位間從上到下，球蛋白質(zhì) 含量則有逐漸升高的趨勢(shì)。

表4 2 種穗型粳稻穗上不同粒位籽粒球蛋白質(zhì)含量的差異Table 4 Difference of globulin contents in the grains of two panicle types of japonica rice at different grain positions

2.4 穗上不同粒位籽粒醇溶蛋白質(zhì)含量

2 種類型水稻穗上不同粒位間籽粒醇溶蛋白含量的差異不大，方差分析顯示，上部、中部、下部一次枝梗上6 個(gè)粒位與二次枝梗上3 個(gè)粒位籽粒的醇溶蛋白質(zhì)含量在2 種水稻類型間差異都沒(méi)有達(dá)到顯著水平。6 個(gè)水稻品種穗內(nèi)不同粒位間籽粒醇溶蛋白質(zhì)含量的差異幅度及變異系數(shù)大小因品種而異，與類型間關(guān)系不大。

籽粒的醇溶蛋白質(zhì)含量高低與其穎花在穗上的開(kāi)花順序有一定聯(lián)系。整穗內(nèi)上部、中部、下部一次枝梗籽粒的醇溶蛋白質(zhì)含量都低于二次枝梗，上部醇溶蛋白質(zhì)含量低于中部，中部低于下部。從6 個(gè)水稻品種上部、中部、下部一次枝梗和二次枝梗不同粒位籽粒的平均醇溶蛋白質(zhì)含量分別與上部一次枝梗上第1 粒位籽粒醇溶蛋白質(zhì)含量(設(shè)頂花為100%)的百分比看出，無(wú)論是在一次枝梗6 個(gè)粒位間還是二次枝梗3 個(gè)粒位間籽粒醇溶蛋白質(zhì)含量的排列順序沒(méi)有太大規(guī)律性，與開(kāi)花先后順序關(guān)系不太明顯(表5)。從空間上看，整穗粒位間從上到下，醇溶蛋白質(zhì)含量則有逐漸升高的趨勢(shì)。

表5 2 種穗型粳稻穗上不同粒位籽粒醇溶蛋白質(zhì)含量的差異Table 5 Difference of prolamin contents in the grains of two panicle types of japonica rice at different grain positions

2.5 穗上不同粒位籽粒谷蛋白質(zhì)含量

2 種類型水稻穗上不同粒位籽粒谷蛋白質(zhì)含量的差異不大，方差分析顯示，上部、中部、下部一次枝梗上6 個(gè)粒位與二次枝梗上3 個(gè)粒位籽粒的谷蛋白質(zhì)含量在2 種水稻類型間差異都沒(méi)有達(dá)到顯著水平。6 個(gè)水稻品種穗內(nèi)不同粒位間籽粒谷蛋白質(zhì)含量的差異幅度及變異系數(shù)大小因品種而異，與類型間關(guān)系不大。

籽粒的谷蛋白質(zhì)含量高低與其穎花在穗上的開(kāi)花順序有較密切聯(lián)系。整穗內(nèi)無(wú)論是上部、中部、下部一次枝梗籽粒的谷蛋白質(zhì)含量都低于二次枝梗，上部谷蛋白質(zhì)含量均低于中部，中部低于下部。從6 個(gè)水稻品種上部、中部、下部一次枝梗和二次枝梗不同粒位籽粒的平均谷蛋白質(zhì)含量分別與上部一次枝梗上第1 粒位籽粒谷蛋白質(zhì)含量(設(shè)頂花為100%)的百分比看出，一次枝梗上第1 粒位(先開(kāi)花的頂花)籽粒谷蛋白質(zhì)含量最高，其次是第6、5粒位(基部穎花)籽粒，中間開(kāi)花的頂端第3、4 粒位籽粒的谷蛋白質(zhì)含量最低，最后開(kāi)花的頂端第2 粒位籽粒的谷蛋白質(zhì)含量略高(尤其在下部一次枝梗上明顯);上部二次枝梗上第1 粒位(先開(kāi)花的頂花)籽粒谷蛋白質(zhì)含量較高，第3 粒位(中間開(kāi)花的基花)籽粒谷蛋白質(zhì)含量最低，最后開(kāi)花的頂端第2粒位籽粒的谷蛋白質(zhì)含量最高;中、下部二次枝梗上第1 粒位(先開(kāi)花的頂花)籽粒谷蛋白質(zhì)含量最低，第3 粒位(基部穎花)籽粒居中，最后開(kāi)花的頂端第2 粒位籽粒的谷蛋白質(zhì)含量最高(表6)。從空間上看，整穗粒位間從上到下，谷蛋白質(zhì)含量有逐漸升高的趨勢(shì)。

表6 2 種穗型粳稻穗上不同粒位籽粒谷蛋白質(zhì)含量的差異Table 6 Difference of glutelin contents in the grains of two panicle types of japonica rice at different grain positions

3 討論

通過(guò)提高谷粒蛋白質(zhì)含量或降低植酸等抗?fàn)I養(yǎng)因子的含量以提升稻米營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，已成為稻米品質(zhì)改良的一個(gè)重要內(nèi)容［11-12］。但許多研究結(jié)果表明，蛋白質(zhì)含量與稻米食味有負(fù)相關(guān)趨勢(shì)［2-3］，如何協(xié)調(diào)兩者之間的矛盾成為育種工作者面臨的主要問(wèn)題之一。穗型研究一直是理想株型育種中的主要內(nèi)容之一，研究發(fā)現(xiàn)，直立穗基因(EP)能引起稻穗變短、直立、著粒密集，使水稻產(chǎn)量顯著增加［13-15］，它的發(fā)現(xiàn)與利用對(duì)北方粳稻育種具有重大的意義。但有學(xué)者研究認(rèn)為，直立穗型品種的食味稍差于彎曲穗型品種［16］，這是否與兩類水稻品種間的蛋白質(zhì)含量高低有關(guān)呢?本研究結(jié)果表明，2 種類型水稻的總蛋白質(zhì)及其組分含量高低因品種而異，與類型關(guān)系不大;試驗(yàn)還得出2 種類型水稻穗上不同粒位籽?？偟鞍踪|(zhì)及其組分含量間沒(méi)有差異，不同粒位間的變異大小因品種而異，也與穗型特征關(guān)系不大。水稻穗內(nèi)籽粒間在結(jié)實(shí)性和品質(zhì)上的差異與品種的遺傳特性有關(guān)，一般大穗型品種的穗內(nèi)粒間差異大于小穗型品種［17-18］。多數(shù)直立穗型品種穗子偏大，下部二次枝梗籽粒比例偏多，不同籽粒間差異大，這可能是造成影響食味偏差的主要原因之一。

同一稻穗內(nèi)不同粒位的小花在分化時(shí)間順序上差異明顯，這是導(dǎo)致稻穗內(nèi)不同粒位上穎花在開(kāi)花時(shí)間、小花育性、籽粒灌漿特性、成熟期及籽粒質(zhì)量和品質(zhì)等方面差異顯著的主要原因［19-22］。據(jù)報(bào)道，穗內(nèi)粒間籽粒發(fā)育上的差異主要與它們對(duì)同化物的競(jìng)爭(zhēng)能力不同有關(guān)［23-24］，同一穗上強(qiáng)勢(shì)粒(開(kāi)花較早且發(fā)育較快的籽粒)對(duì)弱勢(shì)粒的灌漿有抑制作用［19］，并進(jìn)而影響稻米粒質(zhì)量和品質(zhì)性狀差異的形成。關(guān)于不同類型不同品種不同粒位間籽粒的總蛋白質(zhì)及其組分含量(清蛋白質(zhì)、球蛋白質(zhì)、醇溶蛋白質(zhì)和谷蛋白質(zhì))比較的研究較少。本研究結(jié)果表明，籽粒的總蛋白質(zhì)及其組分含量高低與穎花在穗上的開(kāi)花順序有較密切聯(lián)系，但不同粒位上籽粒的蛋白質(zhì)含量高低因可溶性蛋白質(zhì)的種類而異。一次枝梗籽粒的總蛋白質(zhì)、清蛋白質(zhì)、醇溶蛋白質(zhì)和谷蛋白質(zhì)含量低于二次枝梗，而球蛋白質(zhì)含量表現(xiàn)規(guī)律相反;穗上部籽粒的總蛋白質(zhì)、球蛋白質(zhì)、醇溶蛋白質(zhì)和谷蛋白質(zhì)含量低于穗中部籽粒，穗中部籽粒低于穗下部籽粒，清蛋白質(zhì)含量表現(xiàn)相反規(guī)律。一次枝梗上第1 粒位(先開(kāi)花的頂花)籽粒的總蛋白質(zhì)、清蛋白質(zhì)、谷蛋白質(zhì)含量最高，其次是第6、5 粒位(基部穎花)籽粒，中間開(kāi)花的頂端第3、4 粒位籽粒最低，最后開(kāi)花的頂端第2 粒位籽粒略高;上部二次枝梗上3 個(gè)粒位的規(guī)律與一次枝粳粒位相同，以中間開(kāi)花的基花(第3 粒位)含量最低;中、下部二次枝梗上第1 粒位(先開(kāi)花的頂花)籽?？偟鞍踪|(zhì)、清蛋白質(zhì)、谷蛋白質(zhì)含量最低，基部穎花(第3 粒位)居中，最后開(kāi)花的頂端第2 粒位籽粒最高。球蛋白質(zhì)含量和醇溶蛋白質(zhì)含量在粒位間的排列順序沒(méi)有太大規(guī)律性。從整體空間上看，整穗粒位間從上到下，總蛋白質(zhì)、球蛋白質(zhì)、醇溶蛋白質(zhì)和谷蛋白質(zhì)含量有逐漸升高的趨勢(shì)，清蛋白質(zhì)含量有逐漸降低的趨勢(shì)。

本研究中不同粒位間籽粒的總蛋白質(zhì)含量總體趨勢(shì)與花勢(shì)相反，表現(xiàn)出一次枝梗低于二次枝梗，上部總蛋白質(zhì)含量低于中部，中部低于下部的規(guī)律。已有研究報(bào)道，直立穗型品種著粒密度較大，粒間成熟度差異較大，尤其是穗基部弱勢(shì)粒的灌漿過(guò)程受到強(qiáng)、中勢(shì)粒的抑制，致使籽粒成熟不足，最終造成弱勢(shì)粒的結(jié)實(shí)率、粒質(zhì)量和外觀品質(zhì)均明顯不及強(qiáng)、中勢(shì)粒［25-26］。關(guān)于強(qiáng)、弱勢(shì)粒與營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的關(guān)系還應(yīng)進(jìn)一步探討。另外，楊澤敏等［27］研究了氮肥施用期及施用量對(duì)稻米品質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)施氮越多，施用時(shí)期越晚，籽粒中蛋白質(zhì)含量越高。關(guān)于籽粒灌漿早晚與氮素吸收能力高低是否有關(guān)的研究也較少，今后值得進(jìn)一步研究和探索。

［1］ 汪良榮，李義珍，王候聰.稻米營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的研究現(xiàn)狀及分子改良途徑［J］.分子植物育種，2004，2(1):113-121.

［2］ 陳書(shū)強(qiáng)，金 峰，董 丹，等.兩種穗型粳稻穗上不同粒位籽粒幾個(gè)營(yíng)養(yǎng)與蒸煮品質(zhì)性狀的比較分析［J］.作物學(xué)報(bào)，2008，34(4):641-652.

［3］ MATSUE Y，ODAHARA K，HIRAMATSU M.Differences in amylase content，amylographic characteristics and storage protein of grains on primary and secondary rachis branches in rice［J］.Japanese Journal of Crop Science，1995，64:601-606.

［4］ YAMAGATA H，TANAKA K.The site of synthesis and accumulation of rice storage proteins［J］.Plant Cell Physiology，1986，27:135-145.

［5］ MATSUO T，F(xiàn)UTSUHARAY，KIKUCHI F，et al.Science of the Rice Plant［M］.Tokyo:Food and Agriculture Policy Research Center，1997:422-430.

［6］ LIU Z H，CHENG F M，CHENG W D，et al.Positional variations in phytic acid and protein content within a panicle of japonica rice［J］.J Cereal Sci，2005，41:297-303.

［7］ 中國(guó)科學(xué)院上海植物生理研究所.現(xiàn)代植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指南［M］.北京:科學(xué)出版社，1999:261-262.

［8］ LUTHE D S.Storage protein accumulation in developing rice(Oryza sativaL.)seeds［J］.Plant Sci Lett，1983，32:147-158.［9］ PADHYE V W，SALUNKHE D K.Extraction and characterization of rice proteins［J］.Cereal Chem，1979，56:389-393.

［10］ 鮑士旦.土壤農(nóng)化分析［M］.3 版.北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2000:289-290.

［11］ FELL B，F(xiàn)OSSATI D.Phytic acid in triticale grains as affected by cultivar and environment［J］.Crop Sci，1997，37:916-921.

［12］ HENRIK B P，LISBETH D S，PREBEN B H.Engineering crop plants:getting a handle on phosphate［J］.Trends in Plant Science，2002，7:118-124.

［13］ WANG J Y，TETSUYA N，CHEN S G，et al.Identification and characterization of the erect-pose panicle geneEPconferring high grain yield in rice (Oryza sativaL.)［J］.Theor Appl Genet，2009，119:85-91.

［14］ HUANG X Z，QIAN Q，LIU Z B，et al.Natural variation at the DEP1 locus enhances grain yield in rice［J］.Nature Genetics，2009，41(4):494-497.

［15］ ZHOU Y，ZHU J Y，LI Z Y，et al.Deletion in a quantitative trait geneqPE9-1associated with panicle erectness improves plant architecture during rice domestication［J］.Genetics，2009，183(1):315-324.

［16］ 呂文彥，曹 萍，邵國(guó)軍，等.遼寧省主要水稻品種品質(zhì)性狀研究［J］.遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué)，1997(5):7-11.

［17］ YANG J C，PENG S B，ZHANG Z J，et al.Grain and dry matter yields and partitioning of assimilates in japonica/indica hybrid rice［J］.Crop Sci，2002，42:766-772.

［18］ KATO T.Effect of spikelet removal on the grain filling of Akenohoshi，a rice cultivar with numerous spikelets in a panicle［J］.J Agric Sci，2004，142:177-181.

［19］ IWASAKI Y，MAE T，MAKINO A，et al.Nitrogen accumulation in the inferior spikelet of rice ear during ripening［J］.Soil Sci Plant Nutr，1992，38:517-525.

［20］ JONGKAEWWATTANA S，GENG S，HILL J E，et al.Withinpanicle variability of grain filling in rice cultivars with different maturities［J］.J Agron Crop Sci，1993，171:236-242.

［21］ UMEMOTO T，NAKAMURA Y，ISHIKURA N.Effect of grain location on the panicle on activities involved in starch synthesis in rice endosperm［J］.Phytochemistry，1994，36:843-847.

［22］ KATO T.Change of sucrose synthase activity in developing endosperm of rice cultivars［J］.Crop Sci，1995，35:827-831.

［23］ MOHAPATRA P K，SAHU S K.Heterogeneity of primary branch development and spikelet survival in rice panicle in relation to assimilates of primary branches［J］.J Exp Bot，1991，42:871-879.

［24］ WANG Y.Effectiveness of supplied nitrogen at the primordial panicle stage on rice plant characteristics and yields［J］.International Rice Research Newsletter，1981，6:23-24.

［25］ 姚海根，姚 堅(jiān)，湯美玲.近20 年來(lái)浙江省晚粳稻和晚糯稻品種推廣應(yīng)用概況及今后育種方向［J］.浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2000(4):155-159.

［26］ 程旺大，張國(guó)平，姚海根，等.密穗型水稻品種的籽粒灌漿特性研究［J］.作物學(xué)報(bào)，2003，29(6):841-846.

［27］ 楊澤敏，王維金，蔡明歷，等.氮肥施用期及施用量對(duì)稻米品質(zhì)的影響［J］.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2002，21(5):429-434.