楊占良 褚巧緒

(1.甘肅隴南市武都八一中學(xué) 甘肅隴南 746023;2.甘肅隴南市武都濱江中學(xué) 甘肅隴南 746000)

植物的胎生現(xiàn)象是指種子在樹上的果實中萌芽成小苗后,在脫離母株,下墜插入淤泥中發(fā)育為新株的胎萌習(xí)性。[1]主要見于被子植物的紅樹科,如紅樹、木欖、海桑、紅茄等,紫金?？浦械募t涼傘、茜草科中的蔓九節(jié)、佛手瓜,禾本科中的胎生早熟禾都有胎生現(xiàn)象。植物胎生是種子(配子體)脫離母體(孢子體)前,在母體上形成小苗的現(xiàn)象。[2]百合科中的蒜、紅蔥的花莖頂部氣生鱗莖屬于類胎生現(xiàn)象。鐵角蕨科的胎生鐵角蕨、烏毛蕨科的胎生狗脊蕨也屬于類胎生現(xiàn)象。類胎生是植物的營養(yǎng)體(孢子體)的特定部位特化成小苗的現(xiàn)象。吳世福還報道了裸子植物羅漢松的胎生現(xiàn)象。[3]筆者發(fā)現(xiàn)了禾本科作物小麥中奇特的發(fā)育現(xiàn)象,(一位審稿人誤認(rèn)為是麥粒在麥穗上萌發(fā),“不是什么重大發(fā)現(xiàn)”),與植物“類胎生”現(xiàn)象很相似,但與“類胎生”現(xiàn)象又有不同之處,似乎應(yīng)界定為“擬胎生”現(xiàn)象,謹(jǐn)做報道。

2002年5月18日,在隴南市武都區(qū)一個山谷的麥田中看到一些生長狀態(tài)很特殊的小麥植株,這些植株色澤濃綠,麥穗奇特。這時正常發(fā)育的植株已進入灌漿后期,開始成熟,而這些麥穗?yún)s在每個小穗的中心生出嫩綠的麥苗(見圖1)。

拍照時剪去麥芒,以突出“苗”的性態(tài)。6月2日再次去原地采集了更多的標(biāo)本(見圖2)。

左,小穗上的“苗”已長出了葉片,中和右,從剖開的小穗上可看到“胎生苗”已經(jīng)生“根”了。6月18日我們第三次去原地觀察,見大田小麥已經(jīng)成熟,少數(shù)出現(xiàn)較早的胎生植株隨著主莖桿的干枯而萎蔫,多數(shù)有“胎生”麥穗的植株仍然在生長(見圖3)。

左,每個小穗中心“花”伸長3節(jié)成“苗”;中,“苗”和花混合生長于一個小穗上;右,麥穗上一些小穗結(jié)出瘦秕的種子,一些小穗發(fā)育成“苗”。解剖圖3中間的麥穗,拍成圖4。

上左,一個小穗軸伸長成3節(jié),第一、二兩節(jié)都有“根”生出;上中,一個小穗伸長成5節(jié),第一、二、四這三個節(jié)上都有“根”生出,第三節(jié)上是一朵正常的花,第四節(jié)是一朵花和一條“根”生在小穗軸上,第五節(jié)即頂端,是3朵尚未成苗的小花;上右,是麥穗頂端的小穗,穗軸上生有2條“根”,4朵花中,2朵是正常花,2朵發(fā)育成“苗”;圖4下,1朵“花”護穎伸長,似葉非葉,花器退化,生出2條較發(fā)達的“根”。

對以上圖片的描述可以看出,小麥的擬胎生現(xiàn)象呈三種形態(tài):第一種,一個麥穗的全部小穗中心花的位置都發(fā)育成“苗”,小穗兩側(cè)的花退化(圖1、圖2);第二種,一個麥穗上一些小穗花的位置節(jié)間伸長成“苗”,另一些則小穗軸伸長,花器上子房發(fā)育較差,一部分花器完全退化,但在小穗軸上和花基部生有發(fā)達的“根”(圖3左、中,圖4);第三種,一個麥穗上的一些小穗軸伸長發(fā)育成苗狀分枝,另一些發(fā)育成正常但瘦小的種子(圖3右)。在2005 年釆到的標(biāo)本中還有整個麥穗上只有一個小穗發(fā)育長大,這個小穗上一朵花正常發(fā)育,但在“花柄”的位置上生出根,另一朵發(fā)育成苗。其余小穗生長瘦小的狀態(tài)。值得注意的是,正常發(fā)育的小麥?zhǔn)怯行陨?而這種“胎生”現(xiàn)象則是有性生殖器官——花,被苗或苗狀分枝所取代,在母體小穗軸上生根,轉(zhuǎn)化為無性“生殖”,有些花仍然存在,但卻在花的基部直接生根。

我們自2002年至2013年連續(xù)觀察研究,每年都能找到這種“擬胎生”小麥,有些是整株小麥(包括分孽)都是“擬胎生”,有些是主莖麥穗瘦秕沒有結(jié)出種子,而在分孽莖桿上發(fā)育成“擬胎生”麥穗。在有芒品種和無芒品種中都有發(fā)現(xiàn)。有芒品種中發(fā)現(xiàn)的“擬胎生”麥“苗”部分較長,“根”部分較短,(如圖2)。無芒品種中發(fā)現(xiàn)的”苗”部分較短,”根”部分較長(如圖5、圖6)。由于小麥母株莖桿存活時間較短,麥穗成熟后莖桿就隨之干枯。有“擬胎生”穗的植株莖桿較正常植株存活時間長,“擬胎生”苗的根又生在母株的小穗軸上,而不是生在子代種子上,因此難以自然脫離母體,自然成活的可能性很小。

筆者對這種“擬胎生”小麥進行小穗離體栽培、整穗栽培、整株帶根連穗栽培、涼棚間歇噴霧、噴植物生長激素等方法,都沒有獲得成活的胎生苗植株。栽培的前20天成活較好,20天后逐漸干枯。限于條件,未能進行離體組織培養(yǎng)。至今還沒有得到“擬胎生”現(xiàn)象成活的小麥苗。

目前還不知道小麥“擬胎生”現(xiàn)象的發(fā)生原因。但可作一些簡單的推測。第一,基因突變。環(huán)境因素誘發(fā)的突變或基因自發(fā)突變,有遺傳和不遺傳兩種情況。但不會每年在大田中連續(xù)出現(xiàn)。第二,病變。感染病菌或病毒這些病原體,引起畸形發(fā)育或枯萎或霉變?！皵M胎生”小麥卻是正常的基因表達,與病癥很不一樣(也有人認(rèn)為是病變)。如果說是病變的話,那就是病原體基因整合到小麥基因上,引起小麥基因異常表達,這種可能性有多大？第三,返祖現(xiàn)象。這種現(xiàn)象顯示了在高等植物的進化過程中,存在著孢子體與配子體未分開的“連接”階段,也就是無性生殖與有性生殖的混合體階段,在一定環(huán)境中的再現(xiàn)。因為“擬胎生”小麥植株每年在大田中都有出現(xiàn),所以,第三種情況較為合理。

植物胎生,是種子脫離母體前在果實中生根萌芽成小苗;類胎生植物是芽胞、珠芽或新株在母株上萌發(fā)成苗;而小麥的“擬胎生”現(xiàn)象則是有性生殖器官——花,被“苗”或苗狀分枝所取代,在母體小穗軸上生根(少數(shù)在殘留的花基部生根)的奇特現(xiàn)象,況且小麥的“擬胎生”苗很難栽培成活,只是有“苗”的形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生。根據(jù)解剖圖形來看,這些“苗”和“根”是發(fā)生在小麥的母體(即孢子體)上,而不是發(fā)生在配子體上。推測,當(dāng)小麥植株完成生命周期而干枯時,屬于孢子體部分的“胎生苗”也完成了生命周期而干枯,所以這種“胎生苗”不可能形成新的植株。然而,在小麥穗上花的位置卻發(fā)生了“苗”和“根”的形態(tài)結(jié)構(gòu),因此,確象母株上產(chǎn)生的新植株。因此,將這種現(xiàn)象界定為小麥的“擬胎生”較為妥當(dāng)。

可以推測,小麥的“擬胎生”現(xiàn)象可能是植物從無性生殖方式到有性生殖方式進化的過渡體階段,在特定環(huán)境下的再現(xiàn),也就是返祖現(xiàn)象。這一現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)豐富了生物發(fā)育現(xiàn)象的多樣性。

[1]馮德培,談家楨,王鳴岐.簡明生物學(xué)詞典[M].上海:上海辭書出版社,1983:551.

[2]高震.胎生植物和類胎生植物[J].生物學(xué)通報,1989,24(6):29.

[3]吳世福.胎生羅漢果[J].植物雜志.2002(6):3.