黃 聰，王福蓮*，張桂芬，李傳仁，李詠軍

(1.長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院 湖北荊州 434025;2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，植物病蟲(chóng)害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193)

昆蟲(chóng)輻射不育技術(shù)，即將大量人工飼養(yǎng)的經(jīng)輻照導(dǎo)致不育但卻有交配競(jìng)爭(zhēng)能力的害蟲(chóng)，因地制宜、適時(shí)地釋放到該害蟲(chóng)的野生種群中去，和野生種群競(jìng)爭(zhēng)配偶，造成野生害蟲(chóng)產(chǎn)生的卵不能孵化，使害蟲(chóng)滅絕的一種害蟲(chóng)防治方法(樓洪章，1982)。自20 世紀(jì)五六十年代利用昆蟲(chóng)輻射不育技術(shù)成功根除美國(guó)羊皮螺旋蠅 CochIiomyia hominivorax(Coquerel)以來(lái)，該技術(shù)以其專一性強(qiáng)，防治徹底、持久、無(wú)公害、無(wú)殘留、處理時(shí)間短和經(jīng)濟(jì)效益高等突出優(yōu)點(diǎn)，正在被廣泛利用(李元英，1985;Helinski et al.，2008)。

一般在昆蟲(chóng)輻射不育技術(shù)中所用輻射蟲(chóng)的處理效果是以種群不能繁育為判斷依據(jù)的(周利娟等，2004)，然而也有研究表明即使是在不育劑量范圍內(nèi)，γ 射線輻照對(duì)某些昆蟲(chóng)會(huì)產(chǎn)生其他方面的影響，如:用100 Gy 和150 Gy 兩個(gè)不育劑量處理地中海粉螟Ephestia kuehniella Zeller 幼蟲(chóng)，其成蟲(chóng)羽化量明顯減少，且雄性比例增加(Ayvaz and Tun?bilek，2006)。不育劑量下，谷象Sitophilus granarius L.成蟲(chóng)壽命明顯縮短(周永淑和陳宏，1994);蘋(píng)果蠹蛾Cydia pomonella(L.)的不育雄蟲(chóng)的田間交配競(jìng)爭(zhēng)力明顯降低(Bolem et al.，1999)。由于輻照蟲(chóng)的有效蟲(chóng)量取決于其在交配前的存活、壽命和交配競(jìng)爭(zhēng)力等諸多因素，所以選擇合適輻射劑量除了要考慮昆蟲(chóng)的不育程度外，還要根據(jù)對(duì)象的種類、性別等研究輻照蟲(chóng)的存活、壽命、羽化、交配、繁殖、活動(dòng)等方面的影響(樓洪章，1982;張和琴，1982;張維等，1995;Esteva and Yang，2005;Helinski et al.，2006;Parker and Mehta，2007;Helinski et al.，2009;黃聰?shù)龋?013)。

柑橘大實(shí)蠅Bactrocera minax(Enderlein)在我國(guó)主要分布于陜西、四川、重慶、貴州、云南、河南、江蘇、湖北、湖南、臺(tái)灣、廣西等省(區(qū))市(吳志清，1958;汪興鑒和羅祿怡，1995)。以幼蟲(chóng)在柑橘類果實(shí)里鉆蛀為害，在防治不利地區(qū)呈逐年加重趨勢(shì)(王志強(qiáng)等，2012)，甚至成為當(dāng)?shù)馗涕贇缧院οx(chóng)(黃大樹(shù)等，2007;吳聲海等，2008)。我國(guó)于20 世紀(jì)90年代開(kāi)始進(jìn)行柑橘大實(shí)蠅輻射不育效應(yīng)的研究，發(fā)現(xiàn)柑橘大實(shí)蠅輻照適宜蟲(chóng)態(tài)和適期為末級(jí)蛹(劉瓊?cè)愕龋?992)，且在60-150 Gy 劑量范圍內(nèi)的γ 射線輻射可導(dǎo)致雌蟲(chóng)不育，40-120 Gy 可致雄蟲(chóng)不育，但綜合羽化、交配等因素，輻照劑量在90Gy-120 Gy 之間較為合適，(張維和李元英，1990;張維和李元英，1991)。然而，羽化出土15-20 d 后才能達(dá)到性成熟進(jìn)行交配，是柑橘大實(shí)蠅的一個(gè)重要的生物學(xué)特性(劉瓊?cè)愕龋?992;魯紅學(xué)等，2006)，在成蟲(chóng)交配之前，輻照蟲(chóng)的存活率高才能保證田間有充足的有效蟲(chóng)量，而關(guān)于不育劑量下柑橘大實(shí)蠅交配前期的存活情況尚不清楚，因此，作者于室內(nèi)研究了100 Gy 和110 Gy 這兩個(gè)不育劑量的60Co-γ 射線輻照后，柑橘大實(shí)蠅交配前期雌雄成蟲(chóng)的存活情況，為柑橘大實(shí)蠅輻照不育劑量的精準(zhǔn)選擇提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 蟲(chóng)源的獲取與保存

10月上中旬于湖北省宜都市枝城鎮(zhèn)收集柑橘落果中的老熟幼蟲(chóng)，在室內(nèi)自然變溫條件下于含水量15%左右的細(xì)沙中化蛹并保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2 試驗(yàn)方法

翌年5月中旬當(dāng)50%的柑橘大實(shí)蠅蛹發(fā)育至4級(jí)(復(fù)眼墨綠色)時(shí)(張維和李元英，1991;趙毓潮等，2002)，在北京師范大學(xué)化學(xué)學(xué)院鈷源研究室以100 Gy 和110 Gy、劑量率為2 Gy/min 的60Co γ 射線進(jìn)行輻照。將同日羽化的成蟲(chóng)雌雄各20 頭分別飼養(yǎng)于養(yǎng)蟲(chóng)籠(35 cm×35 cm×35cm)內(nèi)，每日早晚各一次飼以10%的槐花蜂蜜水(上海冠生園蜂制品有限公司)，上午(10:00)和下午(16:00)各提供清水一次。每3 d 記錄一次死亡的蟲(chóng)量和性別，至6月11 日實(shí)驗(yàn)室內(nèi)同條件下同方法飼養(yǎng)的同批次雌雄混合群體開(kāi)始交配時(shí)結(jié)束記錄。每處理設(shè)5個(gè)重復(fù)，以未經(jīng)輻照的同級(jí)別蛹同日羽化成蟲(chóng)作為對(duì)照。

1.3 數(shù)據(jù)整理與分析

輻照處理蟲(chóng)與對(duì)照蟲(chóng)總死亡率間的差異顯著性采用LSD 法進(jìn)行分析。雌蟲(chóng)和雄蟲(chóng)的校正死亡率均采用Sun-Shepard 公式計(jì)算，即:校正死亡率=(處理的死亡率-對(duì)照的死亡率)/(1-對(duì)照的死亡率)，雌蟲(chóng)與雄蟲(chóng)校正死亡率間的差異顯著性采用成對(duì)數(shù)據(jù)t 測(cè)驗(yàn)，P=0.05 進(jìn)行分析。顯著性分析在SPSS17.0(SPSS Inc.，Chicago，IL，USA)中進(jìn)行，數(shù)據(jù)均經(jīng)反正弦轉(zhuǎn)換。

2 結(jié)果與分析

2.1 不育劑量輻照下柑橘大實(shí)蠅成蟲(chóng)交配前期的存活情況

100 Gy、110 Gy 兩個(gè)不育劑量輻照柑橘大實(shí)蠅后，其雌雄蟲(chóng)在交配前期的死亡率(雄蟲(chóng)分別為61.00%和67.00%，雌蟲(chóng)分別為45.00%和54.00%)雖然均較對(duì)照有所提高，但未達(dá)到顯著水平(P100(雄)=0.244，P100(雌)=0.512;P110(雄)=0.300，P110(雌)=0.368)。可見(jiàn)100 Gy、110 Gy 這兩個(gè)不育劑量輻照后對(duì)柑橘大實(shí)蠅雌蟲(chóng)和雄蟲(chóng)交配前期的存活均無(wú)顯著影響。

表1 100Gy 和110Gy60Co-γ 射線輻照后雌蟲(chóng)和雄蟲(chóng)交配前期的死亡率(%)Table1 Mortality during premating period of irradiated female and male by 100 Gy and 110 Gy60Co gamma radiation

注:同列數(shù)據(jù)后字母不同表示各輻射處理與對(duì)照在P＜0.05 水平差異顯著(LSD 法方差分析，SPSS 17.0).Note:The same letters in the same colum show the mortality between irradiated and control is no significant difference(P＜0.05)(One-way ANOVA LSD test，SPSS 17.0)

2.2 不育劑量輻照下柑橘大實(shí)蠅成蟲(chóng)交配前期死亡動(dòng)態(tài)

各處理和對(duì)照雄蟲(chóng)死亡率均在羽化后1-3 日最高，至4-6 日死亡率急劇下降(圖1)。9-10 日前和13-15 日時(shí)，輻照處理的雄蟲(chóng)死亡率均高于對(duì)照，且4-6 日兩輻照處理的這種影響均達(dá)顯著水平(P100=0.015;P110=0.003)，13-15 日110 Gy 輻照處理的雄蟲(chóng)死亡與對(duì)照的差異也很顯著(P=0.02)。而在10-12 日和16-18 日(性成熟)時(shí)，對(duì)照的死亡率雖高于輻射處理，但差異不顯著?？梢?jiàn)，輻射對(duì)柑橘大實(shí)蠅雄成蟲(chóng)存活的影響在10 日前即有明顯體現(xiàn)。

對(duì)照的第二死亡高峰在10-12 日，100 Gy 處理的第二死亡高峰在7-9 日，比對(duì)照前移3 d。而110 Gy 處理的第二死亡高峰從7-9 日拖延至13-15 日，長(zhǎng)達(dá)6 d?？梢?jiàn)，輻射后成蟲(chóng)死亡進(jìn)度與對(duì)照有所不同。

各處理和對(duì)照雌蟲(chóng)在1-3 日時(shí)均有一個(gè)死亡高峰(圖2)，但處理和對(duì)照差異不顯著(P100=0.884;P110=0.465)，至第4-6 日時(shí)死亡率均明顯降低，第二死亡高峰均在10-12 日，其后兩處理死亡率持續(xù)下降。在7-15 日兩個(gè)處理的死亡率均較對(duì)照高，但僅110 Gy 處理在7-9 日達(dá)到顯著水平(P=0.048)。16-18 日性成熟時(shí)，100 Gy處理死亡率下降至最低，顯著低于對(duì)照(P=0.047)和110 Gy 處理(P=0.047)。可見(jiàn)，不育劑量輻照下，柑橘大實(shí)蠅的雌蟲(chóng)死亡動(dòng)態(tài)與對(duì)照偏差不大。

圖1 100Gy 和110Gy60Co-γ 射線輻照后柑橘大實(shí)蠅雄蟲(chóng)的交配前期死亡動(dòng)態(tài)Fig.1 Death dynamicduring premating period of Bactrocera minax male irradiated by 100Gy and 110Gy60Co gamma radiation

圖2 100Gy 和110Gy60Co-γ 射線輻照后柑橘大實(shí)蠅雌蟲(chóng)的交配前期死亡動(dòng)態(tài)Fig.2 Death dynamic during premating period of Bactrocera minax female irradiated by 100Gy and 110Gy60Co gamma radiation

2.3 不育劑量輻射下柑橘大實(shí)蠅雌雄成蟲(chóng)的存活差異

100 Gy 和110 Gy60Co-γ 射線處理下雄蟲(chóng)交配前期的校正死亡率分別為24.53%和39.62%，均顯著高于雌蟲(chóng)的7.63% 和21.61%(P100=0;P110=0.004)(表2)，可見(jiàn)這兩個(gè)不育劑量處理后雌蟲(chóng)在交配前期的存活能力強(qiáng)于雄蟲(chóng)。

表2 不育劑量下柑橘大實(shí)蠅雌蟲(chóng)和雄蟲(chóng)交配前期的校正死亡率(%)Table 2 Corrected mortality during premating period of irradiated female and male of Bactrocera minax(%)

3 結(jié)論與討論

本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，100 Gy 和110 Gy 的60Co-γ射線輻照對(duì)柑橘大實(shí)蠅交配前期雌成蟲(chóng)和雄成蟲(chóng)的存活無(wú)顯著影響，但無(wú)論是兩個(gè)不育劑量處理還是對(duì)照，雌雄成蟲(chóng)在性成熟前死亡率均很高。對(duì)照雌雄蟲(chóng)死亡率分別高達(dá)47%和41%，兩個(gè)劑量處理下雌雄死亡率較對(duì)照還要高些。說(shuō)明輻射與否，柑桔大實(shí)蠅成蟲(chóng)在交配前期死亡率都非常之高。而且，死亡主要發(fā)生在羽化后1-3 日，至4-6 日時(shí)死亡率則大幅降低，其后至性成熟死亡率都相對(duì)平穩(wěn)?？紤]到田間環(huán)境的不可控性，釋放不育蟲(chóng)時(shí)應(yīng)避開(kāi)羽化后前3 d 釋放，考慮飼養(yǎng)成本問(wèn)題在第4-6 d 時(shí)釋放為宜。此外，田間釋放輻射蟲(chóng)時(shí)要相應(yīng)地增加釋放量方能保證足夠的輻照蟲(chóng)存活至交配產(chǎn)卵，也就是提高有效蟲(chóng)量。實(shí)踐中可依據(jù)輻照蟲(chóng)、對(duì)照蟲(chóng)的死亡率及釋放比確定輻照蟲(chóng)田間釋放量。

兩個(gè)不育劑量處理后柑橘大實(shí)蠅雌雄存活均未受顯著影響，而且兩個(gè)不育劑量處理間的死亡率差異也不顯著，但輻射處理的死亡率的確是較對(duì)照有所提高。由于田間釋放不育蟲(chóng)需要大量蟲(chóng)源，死亡率的些許差異對(duì)蟲(chóng)量的影響就會(huì)很?chē)?yán)重。因此，即使是不育劑量范圍內(nèi)，還是要進(jìn)行劑量的選擇的。對(duì)于雄蟲(chóng)來(lái)說(shuō)，100 Gy 和110 Gy 處理間死亡率相差較小，而110 Gy 處理的雌蟲(chóng)，其死亡率較100 Gy 的高出較多。因此作者認(rèn)為對(duì)于雄蟲(chóng)采用100 Gy 或110 Gy 劑量處理后田間釋放蟲(chóng)量差異不會(huì)太大。但對(duì)于雌蟲(chóng)，采用100 Gy 處理可能保留至釋放的蟲(chóng)量會(huì)更多。

過(guò)去認(rèn)為只有釋放不育雄蟲(chóng)才有效果，但對(duì)于柑橘大實(shí)蠅釋放不育雌蟲(chóng)同樣有效(王華篙等，1993)，且輻照雌蟲(chóng)具有較強(qiáng)的吸引正常雄蟲(chóng)與之交配的能力(劉瓊?cè)愕龋?992)，因此，考慮釋放后雄蟲(chóng)死亡率較高，作者認(rèn)為釋放經(jīng)100 Gy 輻照的雌蟲(chóng)能夠降低成本。

90 Gy γ 射線輻照柑橘大實(shí)蠅末期蛹，其雌蟲(chóng)生殖器官比雄蟲(chóng)更敏感(張維和李元英，1990)，可能因?yàn)檩椪諘r(shí)卵子發(fā)生處于早期階段，而成熟精子已大量形成。本文結(jié)果表明，在100 Gy 和110 Gy 這兩個(gè)不育劑量輻照后，柑橘大實(shí)蠅在交配前期的存活能力以雌蟲(chóng)更強(qiáng)。一般而言，昆蟲(chóng)雌蟲(chóng)的生殖器官對(duì)射線更為敏感(張和琴和樓洪章，1980;樓洪章，1982)，而存活、壽命、飛行能力等方面卻未必如此。比如，在不育劑量下刺桐姬小蜂Quadrastichus erythrinae Km 雄成蟲(chóng)的存活能力較雌蟲(chóng)弱(焦懿等，2007)，松墨天牛Monochamus alternatus 也是雄蟲(chóng)的壽命顯著為短(牟建軍等，2009)。

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