王麗平，嵇保中*，劉曙雯，曹丹丹，趙正萍，許忠祥

(1.南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，南京 210037;2.南京中山陵園管理局，南京 210014;3.南京出入境檢驗(yàn)檢疫局，南京 211106)

螟蛾總科包括螟蛾科Pyralidae 和草螟科Crambidae，種類(lèi)繁多，據(jù)統(tǒng)計(jì)全世界已超過(guò)30000種，其中三化螟Schoenobiinae incertulas、稻縱卷葉螟Cnaphalocrocis medinalis、歐洲玉米螟Ostrinia nubilalis、冷杉梢斑螟Dioryctria abietivorella 等均為世界性廣布害蟲(chóng)，為害各種農(nóng)林植物(王平遠(yuǎn)，1980)。螟蛾總科幼蟲(chóng)多為鉆蛀性隱蔽為害，常規(guī)防治方法很難奏效，尋找有效的種群監(jiān)測(cè)及治理措施是螟蛾總科害蟲(chóng)防治工作的一項(xiàng)重要內(nèi)容。性信息素因其生物活性高、使用簡(jiǎn)便、專(zhuān)一性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)得到廣泛利用，并取得了良好的防治效果，螟蛾總科昆蟲(chóng)性信息素的研究也成為其防治技術(shù)研發(fā)的重要內(nèi)容。

螟蛾總科昆蟲(chóng)性信息素的研究始于二十世紀(jì)六十年代，隨著氣相色譜(GC)、觸角電位技術(shù)(EAG)、氣相色譜-觸角電位聯(lián)用(GC-EAD)及氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用(GC-MS)技術(shù)等分析技術(shù)的應(yīng)用，螟蛾總科許多種類(lèi)的性信息素組分得以鑒定并開(kāi)發(fā)出引誘劑商品，在蟲(chóng)情監(jiān)測(cè)和蟲(chóng)災(zāi)治理中發(fā)揮了重要作用。王焱(2009)和馬濤等(2013)綜述了螟蛾總科昆蟲(chóng)性信息素結(jié)構(gòu)及組成特點(diǎn)，發(fā)現(xiàn)螟蛾總科雌蛾性信息素在各亞科、屬種間重疊率高，且同屬不同種的性信息素組分在結(jié)構(gòu)上相似度更大。本文主要從螟蛾總科昆蟲(chóng)性信息素分泌腺體與感受機(jī)理、性信息素化學(xué)結(jié)構(gòu)及特點(diǎn)、近緣種性信息素的相似性及種內(nèi)變異等方面進(jìn)行評(píng)述。

1 螟蛾總科昆蟲(chóng)性信息素分泌與感受機(jī)制

1.1 雌蛾性信息素分泌腺體

螟蛾總科雌蛾的性信息素腺體一般位于第8、第9 腹節(jié)節(jié)間膜背部，由該處節(jié)間膜部分細(xì)胞特化而成。自然狀態(tài)下雌蛾腹部第8 腹節(jié)套縮于第7腹節(jié)內(nèi)，腺體折疊隱藏在內(nèi)，外部由腹末肛瓣覆蓋，交配前，雌蛾不斷伸縮腹部將腺體外翻。腺體的形狀隨種類(lèi)不同而異，臍橙螟蛾Amyelois transitella 腺體呈寬“V”形(Srinivasan，1986);玉米螟 Pyrausta nubilalis 和印度谷螟 Plodia interpunctella的腺體為折疊狀(薛艷花等，2009);甘蔗條螟Chilo venosatus的腺體外翻時(shí)成為相連的兩個(gè)半球型的乳白色囊狀物(盧愛(ài)平，1988);亞洲玉米螟Ostrinia furnacalis的腺體為可外翻的乳白色囊狀物 (李冬梅等，1993);二化螟 Chilo suppressalis的腺體為折疊囊狀物，外翻呈半球形(王良臣，1981);冷杉梢斑螟的腺體呈環(huán)狀(Fatzinger，1972)。

螟蛾總科雌蛾腺體表面通常密被刺突。掃描電鏡觀(guān)察甘蔗條螟腺體，發(fā)現(xiàn)其表面密布刺狀突起，并隨著腺體逐漸外翻，表面的刺突由密到疏，均勻遍布于腺體表面。腺體各部分刺突的大小、形狀相同，在高倍電鏡下觀(guān)察刺突頂端及腺體表面，均未發(fā)現(xiàn)有可供分泌物排出的孔道(盧愛(ài)平，1988)。對(duì)歐洲玉米螟雌蛾的腹部末端進(jìn)行掃描電鏡觀(guān)察，發(fā)現(xiàn)其腺體表面布滿(mǎn)褶皺且含有許多刺突，這些刺突在節(jié)間膜中部為短簇狀，位于兩側(cè)的刺突呈均勻分布且較中部長(zhǎng)，在高倍電鏡下觀(guān)察刺突及腺體表面均未發(fā)現(xiàn)孔道(Ma and Roelofs，2002)。

1.2 雄蛾性信息素分泌腺體

鱗翅目雄蛾性信息素腺體部位因種而異，主要位于腹部、胸部、足或翅，形狀有鋸齒狀、鱗片狀，其結(jié)構(gòu)也因昆蟲(chóng)種類(lèi)不同差異較大，從最簡(jiǎn)單的膨大鱗片或毛簇形結(jié)構(gòu)到復(fù)雜的外翻腺體。大部分螟蛾總科雄蛾，其腹部不但有味刷結(jié)構(gòu)，翅上還有釋放性信息素的腺體(楊明偉等，2006;王平遠(yuǎn)，1980)。Achroia innotata obscurevittella、大蠟螟Galleria mellonella、小蠟螟Achroia grisella的腺體很發(fā)達(dá)，位于前翅基部 (Nemoto et al.，1990);米蛾Corcyra cephalonica的腺體位于前翅外緣基部，為一個(gè)充滿(mǎn)黃色液體的小囊 (Zagatti et al.，1987);印度谷螟的腺體位于翅褶外緣近端部 (Grant，1978);油棕蛀果穗螟 Tirathaba mundella、粉斑螟Ephestia cautella 和煙草粉斑螟Ephestia elutella的味刷位于腹部，形如毛簇(Sasaerila et al.，2003;王平遠(yuǎn)，1980)，煙草粉斑螟還有翅腺(Phelan et al.，1986);非洲蔗螟Eldana saccharina 雄蛾腺體由翅腺和腹部上的味刷組成，兩者獨(dú)立分泌性信息素(Kunesch et al.，1981)。

梢斑螟屬Dioryctria的味刷 (鱗片刷scale brushes)發(fā)達(dá)，著生于雄蟲(chóng)第8 腹節(jié)腹板基脊basal ridge 上，由6 對(duì)形態(tài)不同的構(gòu)造組成(圖1)。最背面位于第8 腹節(jié)腹板兩側(cè)的為1 對(duì)鱗片毛叢(scale tufts)。腹板基部?jī)蓚?cè)背面發(fā)出的1 對(duì)較寬厚背側(cè)桿(dorsal lateral rod)，腹面發(fā)出1 對(duì)很細(xì)長(zhǎng)的腹側(cè)桿(ventral lateral rods)。假抱器(pseudoclaspers)起源于第8 腹節(jié)腹板的基部側(cè)面，位于兩對(duì)側(cè)桿中后方。假抱器桿粗壯，具有尖突(apical projection)、中齒(medial prones)、側(cè)齒(lateral prones)等構(gòu)造。腹鱗片刷(ventral scale brushes)大型，向側(cè)面彎曲，位于假抱器的腹面，起源于第8 腹節(jié)腹板基部背面中部?jī)蓚?cè)。鱗片束(scale pencils)1 對(duì)，較細(xì)長(zhǎng)，由少數(shù)鱗片疏松集束而成，起源于第8 腹節(jié)腹板基部、腹鱗片刷的腹側(cè)面。味刷不僅是雄蟲(chóng)釋放性信息素的重要器官，同時(shí)還具有系統(tǒng)分類(lèi)學(xué)意義(Simonsen and Roe，2009)。

1.3 性信息素釋放節(jié)律

圖1 微紅梢斑螟味刷腹視Fig.1 Ventral visual of scale brushes in Dioryctria rubella

螟蛾總科雌蛾性信息素的釋放主要發(fā)生在夜間，易受環(huán)境及生理因素的影響。在27℃、光周期12L∶12D 條件下，對(duì)比分別在光周期為12L∶12D 和全光照條件下飼養(yǎng)的印度古螟發(fā)現(xiàn)，前者暗期性信息素的釋放量是光期的13 倍，而后者光期和暗期的釋放量無(wú)明顯差別(Nordlund and Brady，1974)。在29℃、光周期14L∶10D 條件下，黃瓜絹野螟Diaphania nitidalis的性信息素釋放量在進(jìn)入暗期1-5 h 大幅度增加，在5-7 h 達(dá)到高峰，隨后逐漸降低，至暗期結(jié)束停止釋放 (Valles et al.，1992)。在24℃、光周期14L∶10D 條件下，亞洲玉米螟性信息素的整個(gè)暗期都有釋放并有兩個(gè)高峰期，分別是暗期6 h 和8 h (李冬梅等，1993)。

蟲(chóng)齡對(duì)螟蛾總科雌蛾性信息素的釋放量有明顯的影響。黃瓜絹野螟1-5 日齡處女雌蛾釋放的性信息素量大致相等，7 日齡以后釋放量明顯減少(Valles et al.，1992)。豆野螟 Maruca vitrata 1-3 日齡處女雌蛾性信息素釋放量逐漸增加，3 日齡達(dá)到最大值，4 日齡后明顯降低(陸鵬飛等，2007)。棉大卷葉野螟Syllepte derogata 1-7 日齡處女雌蛾中，2 日齡性信息素釋放量多，且明顯高于1 日齡，3-7 日齡釋放量逐漸減少(張清泉，2011)。

交配及產(chǎn)卵行為也影響其性信息素的釋放。已交配的粉斑螟雌蛾性信息素的釋放量比未交配雌蛾低75%-99% (Coffelt and Vick，1987)。棉大卷葉野螟交配前和產(chǎn)卵后3 d 性信息素的釋放量最大，在交配后、產(chǎn)卵前和產(chǎn)卵后1 d 這3個(gè)時(shí)間段不釋放性信息素或者較弱，在產(chǎn)卵2 d (含2 d)以后開(kāi)始釋放性信息素，產(chǎn)卵3 d 以后釋放量恢復(fù)到交配前，而從4 d 開(kāi)始釋放量逐漸降低(張清泉，2011)。

螟蛾總科雄蛾性信息素的釋放也發(fā)生在夜間。在22-24℃、光周期14L∶10D 條件下，煙草粉螟2-5 日齡雄蛾在進(jìn)入暗期3-6 h 活動(dòng)達(dá)到高峰，并伴隨翅腺上性信息素的釋放 (Phelan et al.，1986)。在27℃、光周期16L:8D 條件下，米蛾1-2日齡雄蛾翅腺上性信息素的釋放在進(jìn)入暗期3-4 h達(dá)到高峰(Zagatti et al.，1987)。

1.4 性信息素受體及結(jié)合蛋白

昆蟲(chóng)性信息素受體 (pheromone receptors，PRs)是一類(lèi)特殊的嗅覺(jué)受體(olfactory receptors，ORs)，目前有10 種螟蛾總科昆蟲(chóng)的性信息素受體得到鑒定。其中稈野螟屬Ostrinia 8 種:亞洲玉米螟(OfurOR1，OfurOR3-5，OfurOR7-8)、歐洲玉米螟(OnubORs1，OnubORs3-8)、麻田豆稈野螟O.scapulalis (OscaOR1，OscaOR3-8)、虎杖螟O.latipennis (OlatOR1，OlatOR3-5，OlatOR7-8)、玉米螟O.palustralis (OpalOR1，OpalOR3-4，OpalOR7-8)、O.ovalipennis (OovaOR1，OovaOR3-5，OovaOR7-8)、O.zaguliaevi(OzagOR1，OzagOR3-5，OzagOR7-8)、O.zealis(OzeaOR1，OzeaOR3-5，OzeaOR7-8);絹野螟屬Diaphania 1 種:瓜絹野螟D.indica (DindOR1，DindOR3);Amyelois 屬 1 種:臍橙螟 蛾(AtraOR2) (Mitsuno et al.，2008;Miura et al.，2009;Leal et al.，2009;Wanner et al.，2010;Yasukochi et al.，2011)。亞洲玉米螟7個(gè)性信息素受體基因之間的核苷酸序列相似度為43%-93%，氨基酸序列相似度為29%-88% (李菁等，2011)。稈野螟屬的8 種昆蟲(chóng)受體基因OR3-8 同系物的同源性為89%-97%，可見(jiàn)該屬昆蟲(chóng)性信息素受體在進(jìn)化過(guò)程中高度保守(Miura et al.，2010)。

螟蛾總科昆蟲(chóng)主要利用觸角中的毛形感器來(lái)識(shí)別性信息素，性信息素受體主要在昆蟲(chóng)觸角毛形感器的嗅覺(jué)神經(jīng)元中表達(dá)(鄭凱迪和杜永均，2012)。許多昆蟲(chóng)的性信息素受體在雄性觸角中特異性表達(dá)，如麻田豆稈野螟性信息素受體OscaOR1，OscaOR3-6 和OscaOR8 僅在雄性觸角中表達(dá)(Miura et al.，2010)。部分性信息素受體在雌性及雄性觸角中均有表達(dá)，但雌性觸角中的表達(dá)量明顯較少，歐洲玉米螟性信息素受體OnubOR1 和OnubOR3-6 在雄性觸角中的表達(dá)量為雌性的4-100 倍(Wanner et al.，2010)。瓜絹野螟性信息素受體DindOR3 及麻田豆稈野螟性信息素受體OscaOR7 也主要在雄性觸角中表達(dá)(Mitsuno et al.，2008;Miura et al.，2010)。此外，性信息素受體在蟲(chóng)體其它部位也有表達(dá)，如OnubOR1 在雌性歐洲玉米螟喙中，OnubOR3 在雄性腹部均有表達(dá)(Wanner et al.，2010)。

雄性觸角中的某些性信息素受體只能特異性地識(shí)別雌性分泌的某種性信息素組分，如OnubOR6 只能識(shí)別歐洲玉米螟的性信息素組分順11-十四碳烯乙酸酯(Wanner et al.，2010)，虎杖螟的性信息素受體OlatOR1 對(duì)E11-14:OH 有強(qiáng)烈反應(yīng)(Miura et al.，2009)。大部分性信息素受體則可以識(shí)別雌性分泌的多種性信息素組分，但對(duì)某一種性信息素組分的反應(yīng)特別強(qiáng)烈。麻田豆稈野螟的性信息素受體OscaOR4 不僅能夠?qū)Ψ?1-十四碳烯乙酸酯產(chǎn)生強(qiáng)烈反應(yīng)，對(duì)順11-十四碳烯乙酸酯刺激也能產(chǎn)生反應(yīng)(Miura et al.，2010)。也有些性信息素受體能夠識(shí)別近緣種的性信息素組分。歐洲玉米螟性信息素受體OnubOR1、OnubOR3 和OnubOR5 對(duì)亞洲玉米螟的性信息素組分順12-十四碳烯乙酸酯和反12-十四碳烯乙酸酯，O.zaguliaevi 和O.zealis 性信息素組分順9-十四碳烯乙酸酯的刺激均能產(chǎn)生反應(yīng) (Wanner et al.，2010)。在稈野螟屬亞洲玉米螟、O.palustralis等6 種昆蟲(chóng)中克隆到用于識(shí)別虎杖螟性信息素組分反11-十四碳烯醇的受體(Miura et al.，2009)。

性信息素結(jié)合蛋白 (pheromone binding proteins，PBPs)在昆蟲(chóng)體內(nèi)性信息素受體對(duì)性信息素的特異性識(shí)別過(guò)程中發(fā)揮著重要作用，且PBPs 只能夠特異性地結(jié)合部分性信息素(鄭凱迪和杜永均，2012)。Leal 等(2009)從臍橙螟蛾中克隆出其性信息素結(jié)合蛋白AtraPBP1，發(fā)現(xiàn)AtraPBP1 特異性的表達(dá)在雄蟲(chóng)觸角中，且能特異性結(jié)合臍橙螟蛾性信息素主要組分順11，順13-十六碳烯醛(Lea et al.，2009)。Allen 和Wanner(2010)在亞洲玉米螟體內(nèi)克隆到OfurPBP3，但該結(jié)合蛋白是否能特異性結(jié)合12-十四碳烯乙酸酯還需進(jìn)一步研究。

2 螟蛾總科昆蟲(chóng)性信息素鑒定情況及特點(diǎn)

目前已有11個(gè)亞科99 屬174 種螟蛾總科昆蟲(chóng)的性信息素得到鑒定(馬濤等，2013)，其中螟蛾科蠟螟亞科7 屬9 種;螟蛾亞科7 屬7 種;斑螟亞科26 屬49 種。草螟科野螟亞科26 屬47 種;草螟亞科15 屬29 種;斑野螟亞科11 屬18 種;苔螟亞科3 屬5 種;薄翅螟亞科1 屬5 種;禾螟亞科1 屬3 種;齒螟亞科和毛螟亞科各1 屬1 種。螟蛾總科昆蟲(chóng)性信息素主要由雌蛾分泌，已鑒定的性信息素多由雌蛾分泌，且分布在各個(gè)亞科，雄蛾分泌的性信息素的目前主要見(jiàn)于蠟螟亞科。

2.1 雌蛾性信息素

已鑒定的螟蛾總科雌蛾性信息素化合物有100多種，雖然這些化合物具有多樣的化學(xué)結(jié)構(gòu)，但也存在一些共性特征:如信息素分子主要是由14、16、18個(gè)碳原子組成的直鏈化合物，功能基主要為醇基、醛基或乙酸酯基。信息素分子含1-2個(gè)雙鍵，分子中只有1個(gè)雙鍵時(shí)，雙鍵的位置多位于9、11 或13 碳位;含2個(gè)雙鍵時(shí)，其位置多處于9、12;10、12;9、11;11、13 碳位。含有1個(gè)雙鍵時(shí)，順式分子構(gòu)型較多;含2個(gè)雙鍵時(shí)，分子構(gòu)型多為順-反或反-順。除上述特征外，還有少數(shù)種類(lèi)的性信息素為12、13 或15 碳的直鏈化合物，如臺(tái)灣稻螟C.auricilius的性信息素順8-十三碳烯乙酸酯和順10-十五碳烯乙酸酯(Nesbitt et al.，1986)。還有些種類(lèi)的性信息素分子末端無(wú)功能基團(tuán)，如冷杉梢斑螟的主要性信息素組分順-3，6，9，12，15-二十五碳五烯(Millar et al.，2005)，臍橙螟蛾的次要性信息素組分順-3，6，9，12，15-二十三碳五烯(Kuenen et al.，2010)。

昆蟲(chóng)通常利用多組分性信息素成分作為內(nèi)化學(xué)通訊信道，用多種信號(hào)化合物進(jìn)行通訊，容易實(shí)現(xiàn)種屬專(zhuān)一性(孔祥波等，2006)。已鑒定的螟蛾總科雌蛾的性信息素組成方式有多種，從簡(jiǎn)單的單組分系統(tǒng)到復(fù)雜的6 組分系統(tǒng)。螟蛾總科雌蛾性信息素組成通常為多組分系統(tǒng)，多組分系統(tǒng)中以雙組分系統(tǒng)和3 組分系統(tǒng)居多，5 組分及以上罕見(jiàn)，最高為6 組分系統(tǒng)。從所含功能團(tuán)角度，在100 多種雌蛾性信息素化合物中，乙酸酯類(lèi)化合物最多，其次是醛類(lèi)和醛類(lèi)化合物，烯烴類(lèi)化合物最少。有些種類(lèi)的雌性性信息素不同作者的鑒定結(jié)果不同(表1)，這種情況屬于地理變異還是由于實(shí)驗(yàn)條件的不同引起的差異還需要進(jìn)一步研究確認(rèn)。

表1 螟蛾總科部分種類(lèi)雌性性信息素鑒定差異Table 1 The differences of identification of some female moths sex pheromone in Pyraloidea

2.2 雄蛾性信息素

雄蛾性信息素的研究明顯滯后于雌蛾性信息素，已鑒定的雄蛾的信息素有9 種，包括蠟螟亞科5 屬8 種;斑螟亞科1 屬1 種(表2)。

表2 螟蛾總科雄性性信息素化學(xué)結(jié)構(gòu)Table 2 The chemical structure of male moth sex pheromone in Pyraloidea

(續(xù)上表)

螟蛾總科雄蛾性信息素大部分是簡(jiǎn)單的醇、醛、羧酸、酯和萜類(lèi)化合物，以醛和酯類(lèi)居多，也有少數(shù)種類(lèi)性信息素結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，如油棕蛀果穗螟雄蛾性信息素為(3S，6S)-2，2，6-三甲基-6-乙烯基-四氫呋喃-3-醇和4-羥基-3-甲氧基-苯甲醛(Sasaerila et al.，2003)。螟蛾總科雄性各屬昆蟲(chóng)性信息素結(jié)構(gòu)特異性強(qiáng)，性信息素組分不存在重疊。由于研究的種類(lèi)較少，分析一般結(jié)構(gòu)特征的條件還不成熟。螟蛾總科雄蛾性信息素以雙組分系統(tǒng)為主，9 種雄蛾性信息素組成中有7 種為雙組分系統(tǒng)，單組分和3 組分系統(tǒng)各1 種。

3 螟蛾總科近緣種性信息素的相似性

稈野螟屬、梢斑螟屬和絹野螟屬性信息素結(jié)構(gòu)種間相似性如表3。稈野螟屬許多種類(lèi)性信息素的化學(xué)結(jié)構(gòu)相同且組分比例相似。除虎杖螟外，它們的性信息素組分都是14 碳的乙酸酯，且都在第9-12 碳位含1個(gè)雙鍵。該屬昆蟲(chóng)的性信息素組分主要以2 組分及3 組分系統(tǒng)為主。歐洲玉米螟、蒼耳螟、麻田豆稈野螟和O.palustralis的性信息素組分均為反11-十四碳烯乙酸酯和順11-十四碳烯乙酸酯，且Z∶E的比例在蒼耳螟中為98∶2，在麻田豆稈野螟中為100∶3，類(lèi)似于Z-type，即Z ∶E為97 ∶3的歐洲玉米螟性信息素。O.palustralis的性信息素中Z∶E的比例為1∶99，與E-type的歐洲歐洲玉米螟性信息素相同(Kluns and Cooperators，1975;Huang et al.，1998b;Huang et al.，2002;Fu et al.，2004)。O.zaguliaevi和O.zealis 具有相同的性信息素組分反11-十四碳烯乙酸酯、順11-十四碳烯乙酸酯和順9-十四碳烯乙酸酯，但各自的比例有所差別，在O.zaguliaevi 中，這3 種性信息素的比例為45 ∶5 ∶50，在O.zealis 中比例為70 ∶24 ∶6(Huang et al.，1998c;Ishikawa et al.，1999)。

表3 稈野螟屬、梢斑螟屬和絹野螟屬雌性性信息素化學(xué)結(jié)構(gòu)Table 3 The chemical structure of female moth sex pheromone in Ostrinia，Dioryctria and Diaphania

絹野螟屬昆蟲(chóng)性信息素組分均為16 碳化合物，功能基以醛基為主，其次是醇基，乙酸酯基罕見(jiàn)，且結(jié)構(gòu)上含1-2個(gè)雙鍵，如含1個(gè)雙鍵，則位于第11 碳上;如含2個(gè)雙鍵，則分別位于第10、12 碳上。該屬昆蟲(chóng)性信息素組分復(fù)雜，如黃瓜絹野螟為5 組分系統(tǒng)，甜瓜絹野螟為6 組分系統(tǒng)。反11-十六碳烯醛是甜瓜絹野螟、黃瓜絹野螟、瓜絹野螟性信息素的共有組分，反10，順12-十六碳二烯醛和反11-十六碳烯醇是甜瓜絹野螟與黃瓜絹野螟的共有組分，反10，反12-十六碳二烯醛是甜瓜絹野螟與瓜絹野螟的共有組分(Raina et al.，1986;Klun et al.，1986;Wakamura et al.，1998)。此外，上述種類(lèi)均含有各自特有組分。

梢斑螟屬昆蟲(chóng)性信息素組分主要為14、16 碳的乙酸酯化合物，且以2 組分及3 組分系統(tǒng)為主。冷杉梢斑螟性信息素的主要組分與南方松梢斑螟性信息素的次要組分相同，均為順-3，6，9，12，15-二十五碳五烯，該物質(zhì)也是該屬昆蟲(chóng)的特有組分 (Miller et al.，2010;L?fstedt et al.，2012)。順-9-十四碳烯乙酸酯是冷杉梢斑螟、云杉梢斑螟、泡斑螟和紅松梢斑螟的性信息素共同組分(Meyer et al.，1982;Meyer et al.，1984;Grant et al.，1993)。順-11-十六碳烯乙酸酯是南方松梢斑螟、泡斑螟和微紅梢斑螟的性信息素共同組分(Meyer et al.，1984;伍德明等，1986;Miller et al.，2010)。除共同組分外，每種昆蟲(chóng)還含有各自的特有組分。

4 螟蛾總科昆蟲(chóng)性信息素的種內(nèi)變異

螟蛾總科性信息素的種內(nèi)變異主要表現(xiàn)為地理隔離導(dǎo)致的組分結(jié)構(gòu)及比例的變異。一般認(rèn)為，同種個(gè)體由于不同的地域的選擇壓力差異，選擇壓力持續(xù)作用于信息素系統(tǒng)，最終導(dǎo)致不同地域出現(xiàn)不同的信息素系統(tǒng)(陸鵬飛等，2008)。

4.1 組分結(jié)構(gòu)的變異

在菲律賓和印度鑒定稻縱卷葉螟的性信息素為順13-十八碳烯酸乙酯和順11-十六碳烯酸乙酯;而在日本其性信息素組分為4 組分系統(tǒng):順11-十八碳烯醛、順13-十八碳烯醛、順11-十八碳烯醇和順13-十八碳烯醇(Kawazu et al.，2000)。類(lèi)似的情況也見(jiàn)于冷杉梢斑螟。在加拿大西部，其性信息素被鑒定為順-3，6，9，12，15-二十五碳五烯和順9，反11-十四碳二烯乙酸酯，且誘蛾活性比為2000∶200μg;而在加拿大東部其有效成分為按67∶2000∶200μg 比例混合的順9-十四碳烯乙酸酯、順-3，6，9，12，15-二十五碳五烯和順9，反11-十四碳二烯乙酸酯(Grant et al.，2009)。水稻二化螟性信息素組分在伊朗和菲律賓被鑒定為順11-十六碳烯醛和順13-十八碳烯醛，且當(dāng)兩者比例接近于各自在腺體中的比例4.5 ∶1 時(shí)，誘蛾效果最佳 (Nesbitt et al.，1975;Beevor et al.，1977);而在日本發(fā)現(xiàn)水稻二化螟性信息素除了這兩種組分外還含有順-9-十六碳烯醛(Tatsuki et al.，1983)。

4.2 組分比例的變異

歐洲玉米螟性信息素的研究始于1975年，是迄今為止性信息素變異方面研究最徹底的昆蟲(chóng)(黃勇平等，1998)。在北美和歐洲地區(qū)，歐洲玉米螟大多數(shù)雄蛾對(duì)配比為97∶3的順11-十四碳烯乙酸酯和反11-十四碳烯乙酸酯的混合物，即Z-type 反應(yīng)最佳;當(dāng)其比例為3∶97，即以反式異構(gòu)體為主的混合物E-type 對(duì)紐約、意大利、荷蘭和賓夕法尼亞州四個(gè)地區(qū)的歐洲玉米螟種群引誘效果最佳;在賓夕法尼亞和新澤西州，群體交叉重疊，有些雄蛾也對(duì)1 ∶1的配比產(chǎn)生反應(yīng)(Kluns and Cooperators，1975)。在日本，亞洲玉米螟性信息素比例也存在差異。在日本39.7°N 至32.9°N 之間4個(gè)區(qū)域取樣，發(fā)現(xiàn)3個(gè)北部種群個(gè)體的性信息素組分為反12-十四碳烯乙酸酯、順12-十四碳烯乙酸酯，且反12-十四碳烯乙酸酯所占比例為36%-39%;最南部種群與北部種群有相同的性信息素組分，但反12-十四碳烯乙酸酯比例卻為44% (Huang et al.，1998a)。在菲律賓和印度，稻縱卷葉螟的雙組分性信息素順13-十八碳烯酸乙酯和順11-十六碳烯酸乙酯的誘蛾比例也不同，在菲律賓為98 ∶2，印度為1 ∶10(Kawazu et al.，2000)。小蔗桿草螟 Diatraea saccharalis的性信息素順9，反11-十六碳烯醛和順11-十六碳烯醛的比例在巴西的四個(gè)種群及哥倫比亞種群中也存在差異，出現(xiàn)9 ∶1、6 ∶1 和3∶1三種比例(Palacio Cortés et al.，2010)。

5 展望

經(jīng)過(guò)半個(gè)多世紀(jì)的努力，螟蛾總科昆蟲(chóng)性信息素研究已經(jīng)取得了顯著進(jìn)展，但仍存在不少需要進(jìn)一步研究的問(wèn)題。就30000 多種已知種類(lèi)而言，螟蛾總科性信息素已鑒定種類(lèi)甚少，很多亞科的研究尚為空白。螟蛾總科許多種類(lèi)為我國(guó)特有種，其中許多常發(fā)性的農(nóng)林及倉(cāng)儲(chǔ)害蟲(chóng)的性信息素尚未鑒定。隨著提取鑒定以及行為測(cè)定技術(shù)的發(fā)展，已有的鑒定結(jié)果也存在進(jìn)一步研究確認(rèn)的問(wèn)題，如臍橙螟性信息素曾被鑒定為單一組分系統(tǒng)的順11，順13-十六碳二烯醛 (Coffelt et al.，1979)，但誘蛾力明顯低于未交配雌蛾，2010年又鑒定出其它4個(gè)組分，田間試驗(yàn)證明誘蛾力顯著提高(Kuenen et al.，2010)。目前一些市場(chǎng)銷(xiāo)售的螟蛾總科昆蟲(chóng)的誘芯雖有一定的引誘效果，但尚不能滿(mǎn)足種群監(jiān)測(cè)和防治的要求，除引誘器具、田間使用技術(shù)外，組分確認(rèn)也是一個(gè)不容忽視的問(wèn)題。

螟蛾總科雄性信息素的研究遠(yuǎn)遠(yuǎn)滯后于雌性，就螟蛾總科整體而言，雄性性信息素及其在生殖行為中作用的研究需要加強(qiáng)。在已鑒定的9 種螟蛾總科雄蛾性信息素有8 種屬于蠟螟亞科，而該亞科雌蛾性信息素的研究則未見(jiàn)報(bào)道，研究發(fā)現(xiàn)該亞科雌、雄蛾存在交叉吸引的現(xiàn)象，但雌蛾較為明顯的被雄蛾吸引(Zagatti et al.，1987)，故推測(cè)雄蛾釋放的性信息素在雌、雄蛾交配中起主導(dǎo)作用，針對(duì)蠟螟亞科的情況，雌蛾性信息素及其在生殖行為中的作用研究則急待加強(qiáng)。另外，斑螟亞科的煙草粉螟雌、雄蛾性信息素化學(xué)結(jié)構(gòu)均被鑒定，發(fā)現(xiàn)雄性信息素對(duì)其交配有顯著影響(Phelan et al.，1986)，而兩者在生殖活動(dòng)的功能尚不清楚。

成蟲(chóng)的生殖行為、性信息素分泌腺體結(jié)構(gòu)與組織學(xué)及分泌節(jié)律等是性信息素研究和開(kāi)發(fā)的基礎(chǔ)工作，也是需要進(jìn)一步加強(qiáng)的領(lǐng)域。有些種類(lèi)的性信息素是采用標(biāo)樣化合物經(jīng)GC-EAD 和田間試驗(yàn)檢測(cè)出的具有引誘活性的組分后，即開(kāi)發(fā)出商用產(chǎn)品。由于對(duì)分泌腺體及釋放節(jié)律不甚了解，造成產(chǎn)品質(zhì)量和效果的波動(dòng)。螟蛾總科大部分雄蛾腹部不但有味刷結(jié)構(gòu)，翅上還有釋放信息素的腺體，但目前已鑒定的螟蛾總科雄蛾性信息素大多是由翅腺分泌，其腹部味刷的有無(wú)及其分泌物在生殖中的作用值得進(jìn)一步研究。

螟蛾總科性信息素受體基因研究目前主要集中于稈野螟屬，性信息素受體對(duì)性信息素組分的識(shí)別機(jī)制還不清楚。多數(shù)螟蛾總科昆蟲(chóng)性信息素為多組分混合物，這些組分是同時(shí)被性信息素受體識(shí)別并調(diào)控昆蟲(chóng)的行為，還是單獨(dú)識(shí)別各個(gè)組分再將信息整合進(jìn)而發(fā)揮調(diào)控作用，目前也不清楚。O.palustralis 雌蛾有2 種信息素組分，但卻有多個(gè)信息素受體(Miura et al.，2009)，表明受體對(duì)信息素可能存在聯(lián)合識(shí)別。也有研究表明，螟蛾總科昆蟲(chóng)性信息素受體對(duì)性信息素組分特異性識(shí)別不強(qiáng)，一種受體能參與多種性信息素組分的識(shí)別，甚至能參與識(shí)別近緣種性信息素組分(Miura et al.，2010)。結(jié)合蛋白在性信息素受體識(shí)別過(guò)程中發(fā)揮重要作用，目前關(guān)于螟蛾總科昆蟲(chóng)性信息素結(jié)合蛋白的研究甚少，其作用機(jī)理也有待進(jìn)一步探索。隨著分析檢測(cè)技術(shù)的進(jìn)步和研究的不斷深入，對(duì)螟蛾總科昆蟲(chóng)性信息素將有更為全面的認(rèn)識(shí)，從而加快開(kāi)發(fā)應(yīng)用的進(jìn)度。

References)

Allen JE，Wanner KW，et al.Asian corn borer pheromone binding protein 3，a candidate for evolving specificity to the 12-tetradecenyl acetate sex pheromone ［J］.Insect.Biochem.Mol.Biol.，2011，41 (3):141-149.

Beevor PS，Hall DR，Nesbitt BF，et al.Field trials of the synthetic sex pheromones of the striped rice borer，Chilo suppressalis (Walker)(Lepidoptera:Pyralidae)，and of related compounds ［J］.B.Entomol.Res.，1977，67 (3):439-447.

Boo KS，Park JW.Sex pheromone composition of the Asian corn borer moth，Ostrinia furnacalis (Guenee)(Lepidoptera:Pyralidae)in South Korea［J］.J.Asia Pac.Entomol.，1998，1 (1):77-84.

Coffelt JA，Vick KW.Sex pheromones of Ephestia cautella (Walker)(Lepidoptera:Pyralidae):influence of mating on pheromone titer and release rate［J］.J.Stored Prod.Res.，1987，23 (2):119-123.

Coffelt JA，Vick KW，Sonnet PE，et al.Isolation，identification，and synthesis of a female sex pheromone of the navel orangeworm，Amyelois transitella (Lepidoptera:Pyralidae)［J］.J.Chem.Ecol.，1979，5 (6):955-966.

Cork A，Alam SN，Das A，et al.Female sex pheromone of brinjal fruit and shoot borer，Leucinodes orbonalis Blend optimization［J］.J.Cheme.Ecol.，2001，27 (9):1867-1877.

Dweck HK，Svensson GP，Gündüz EA，et al.Kairomonal response of the parasitoid，bracon hebetor say，to the male-produced sex pheromone of its host，the greater waxmoth，Galleria mellonella(L.)［J］.J.Chem.Ecol.，2010，36 (2):171-178.

Fatzinger CW.Bioassay，morphology，and histology of the female sex pheromone gland ofDioryctria abietella (Lepidoptera:Pyralidae(Phycitinae))［J］.Ann.Entomol.Soc.Am.，1972，65 (5):1208-1214.

Fu X，Tabata J，Huang Y，et al.Female sex pheromone of Ostrinia orientalis-throwing a light on the relationship between O.orientalis and the European corn borer，O.nubilalis ［J］.Chemoecology，2004，14 (3-4):175-180.

Grant GG.Morphology of the presumed male pheromone glands on the forewings of tortricid and phycitid moths［J］.Ann.Entomol.Soc.Am.，1978，71 (3):423-431.

Grant GG，Katovich SA，Hall DJ，et al.Sex pheromone identification and trapping of Dioryctria resinosella (Lepidoptera:Pyralidae)［J］.Environ.Entomol.，1993，22 (1):154-161.

Grant GG，Millar R.Pheromone identification of Dioryctria abietivorella(Lepidoptera:Pyralidae) from an Eastern North American population:geographic variation in pheromone response［J］.Can.Entomol.，2009，141 (2):129-135.

Huang Y，Honda H，Yoshiyasu Y，et al.Sex pheromone of the butterbur borer，Ostrinia zaguliaevi［J］.Entomol .Exp.Appl.，1998c，89 (3):281-287.

Huang Y，Tatsuki S，Kim C，et al.Identification of the sex pheromone of Ostrinia palustralis ［J］.Entomol .Exp.Appl.，1998b，86(3):313-318.

Huang YP，Shen JH，Wang SF，et al.Research progress in insect sex pheromone variation ［J］.Journal of Central South Forestry University，1998，18 (4):88-95.［黃勇平，沈君輝，王淑芬，等.昆蟲(chóng)性信息素變異研究的進(jìn)展［J］.中南林學(xué)院學(xué)報(bào)，1998，18 (4):88-95］Huang YP，Takanashi T，Hoshizaki S，et al.Geographic variation in sex pheromone of Asian corn borer，Ostrinia furnacalis，in Japan［J］.J.Chem.Ecol.，1998a，24 (12):2079-2088.

Huang YP，Takanashi T，Hoshizaki S，et al.Female sex pheromone polymorphism in adzuki bean borer，Ostrinia scapulalis，is similar to that in European corn borer，O.nubilalis［J］.J.Chem.Ecol.，2002，28 (3):533-539.

Ishikawa Y，Takanashi T，Huang Y.Comparative studies on the sex pheromones of Ostrinia spp.in Japan:the burdock borer，Ostrinia zealis［J］.Chemoecology，1999，9 (1):25-32.

Kawazu K，Hasegawa J，Honda H，et al.Geographical variation in female sex pheromones of the rice leaffolder moth，Cnaphalocrocis medinalis:identification of pheromone components in Japan［J］.Entomol.Exp.Appl.，2000，96 (2):103-109.

Klun JA，Leonhardt BA，Schwarz M，et al.Female sex pheromone of the pickleworm，Diaphania nitidalis (Lepidoptera:Pyralidae)［J］.J.Chem.Ecol.，1986，12 (1):239-249.

Kluns JA，Cooperators.Insect sex pheromones:intraspecific pheromonal variability of Ostrinia nubilalis in North America and Europe［J］.Environ.Entomol.，1975，4 (6):891-894.

Kong FL，Yu SL，Yu YQ，et al.Sex pheromone of eggplant borer，Leucinodes orbonalis Guenée［J］.Youji Huaxue，1990，(10):258-260.［孔繁蕾，于生棣，于永慶，等.茄黃斑螟性信息素化學(xué)的結(jié)構(gòu)鑒定(英文)［J］.有機(jī)化學(xué)，1990，(10):258-260］

Kong XB，Zhang Z，Wang HB，et al.Investigation on sex pheromones in Lasiocampidae:advance and prospect ［J］.Scientia Silvae Sinicae.2006，42 (6):115-123.［孔祥波，張真，王鴻斌，等.枯葉蛾科昆蟲(chóng)性信息素的研究進(jìn)展［J］.林業(yè)科學(xué)，2006，42 (6):115-123］

Konno Y，Arai K，Sekiguchi K，et al.(E)-10-Hexadecenal，a sex pheromone component of the yellow peach moth，Dichocrocis punctiferalis Guenee (Lepidoptera:Pyralidae) ［J］.Appl.Entomol.Zool.，1982，17 (2):207-217.

Kou R，Ho HY，Yang HT，et al.Investigation of sex pheromone components of female asian corn borer，Ostrinia furnacalis(Hübner)(Lepidoptera:Pyralidae)in Taiwan ［J］.J.Chem.Ecol.，1992，18 (6):833-840.

Kuenen LPS，McElfresh JS，Millar JG.Identification of critical secondary components of the sex pheromone of the Navel orangeworm(Lepidoptera:Pyralidae)［J］.J.Ecol.Entomol.，2010，103(2):314-330.

Kunesch G，Zagatti P，Lallemand JY，et al.Structure and synthesis of the wing gland pheromone of the male African sugar cane borer Eldana-saccharina (Walker)(Lepidoptera:Pyralidae)［J］.Tetrahedron Lett.，1981，22 (52):5271-5274.

Kuwahara Y.Isolation and identification of male-secreted possible sex pheromone from a pyralid moth，Aphomia gularis Zeller(Lepidoptera:Pyralidae)［J］.Appl.Entomol.Zool.，1980，15(4):478-485.

Leal WS，Ishida Y，Pelletier J，et al.Olfactory proteins mediating chemical communication in the navel orangeworm moth，Amyelois transitella［J］.PLoS ONE，2009，4 (9):1932-6203.

Li DM，Li LC，Ren ZL.Study on the circadian rhythm of sex pheromone production and release in corn borer，Ostrinia furnacalis Guenée(Lepidoptera:Pyralidae)［J］.Journal of Shanxi Agricultural University (Nature Science Edition)，1993，13 (4):315-317.［李冬梅，李連昌，任自立.亞洲玉米螟性信息素產(chǎn)生和釋放的時(shí)辰節(jié)律研究［J］.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào) (自然科學(xué)版)，1993，13 (4):315-317］

Li J，Wang ZY，He KL，et al.Cloning and sequence analysis of sex pheromone receptor genes in Ostrinia furnacalis Guenée(Lepidoptera:Pyralidae).Technological innovation of plant protection the prevention andcontrol of diseases and pests—The Chinese society of plant protection in 2011 academic year ［C］.Jiangsu:Suzhou.［李菁，王振營(yíng)，何康來(lái)，等.亞洲玉米螟性信息素受體基因的克隆及序列分析.植?？萍紕?chuàng)新與病蟲(chóng)防控專(zhuān)業(yè)化—中國(guó)植物保護(hù)學(xué)會(huì)2011年學(xué)術(shù)年會(huì)［C］.中國(guó)江蘇蘇州］

Liu M，Tian Y，Li Y.Identification of minor components of the sex pheromone of yellow peach moth Dichorocis punctifeealis Guenee and field trials［J］.Insect.Sci.，1994，1 (2):150-155.

L?fstedt C，Svensson GP，Jirle EV，et al.(3Z，6Z，9Z，12Z，15Z)-pentacosapentaene and (9Z，11E)-tetradecadienyl acetate:sex pheromone of the spruce coneworm Dioryctria abietella(Lepidoptera:Pyralidae)［J］.J.Appl.Entomol.，2012，136(1-2):70-78.

L?fstedt C，Vander Pers JNC，L?fqvist J，et al.Sex pheromone of the cone pyralid Dioryctria abietella［J］.Entomol.Exp.Appl.，1983，34 (1):20-26.

Lu AP.A study of sex pheromone gland in Chilo venosatus［J］.Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Sunyatseni，1998，(1):128-12.［盧愛(ài)平.甘蔗條螟性外激素分泌腺研究［J］.中山大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，1988，(1):128-12］

Lu PF，Qiao HL，Wang XP，et al.Identification of sex pheromone gland components of the legume pod borer，Maruca vitrata，from China［J］.Entomological Knowledge，2008，45 (2):236-239.［陸鵬飛，喬海莉，王小平，等.中國(guó)豆野螟性信息素腺體組份的化學(xué)結(jié)構(gòu)鑒定［J］.昆蟲(chóng)知識(shí)，2008，45 (2):236-239］

Lu PF，Qiao HL，Wang XP，et al.Adult behavior and circadian rhythm of sex pheromone production and release of the legume pod borer，Maruca vitrata (Fabricius)(Lepidoptera:Pyralidae)［J］.Acta Entomol.Sin.，2007，50 (4):335-342.［陸鵬飛，喬海莉，王小平，等.豆野螟成蟲(chóng)行為學(xué)特征及性信息素產(chǎn)生與釋放節(jié)律［J］.昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，2007，50 (4):335-342］

Ma PWK，Roelofs WL.Sex pheromone gland of the female European corn borer moth，Ostrinia nubilalis (Lepidoptera，Pyralidae):Ultrastructural and biochemical evidences［J］.Zool.Sci.，2002，19 (5):501-511.

Ma T，Zhang M，Zhu XJ，et al.Active components and structural features of insect sex pheromones in Pyraloidea ［J］.Chinese Journal of Ecology，2013，32 (12):3378-3384.［馬濤，張蒙，朱雪姣，等.螟蛾總科昆蟲(chóng)性信息素活性組分及結(jié)構(gòu)特征［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2013，32 (12):3378-3384］

McDonough LM，Averill AL，Davis HG，et al.Sex pheromone of cranberry fruitworm，Acrobasis vaccinii Riley (Lepidoptera:Pyralidae)［J］.J.Chem.Ecol.，1994，20 (12):3269-3279.

Meyer WL，Cameron RS，Tamhankar A，et al.Sex pheromone of the blister coneworm moth，Dioryctria clarioralis (Lepidoptera:Pyralidae)［J］.Environ.Entomol.，1984，13 (3):854-858.

Meyer WL，Debarr GL，Berisford CW，et al.Identification of the sex pheromone of the webbing coneworm moth，Dioryctria disclusa(Lepidoptera:Pyralidae)［J］.Environ.Entomol.，1982，11(4):986-988.

Millar J，McElfresh JS，de Assis MF.Unusual acetylenic sex pheromone of grape leaffolder (Lepidoptera:Pyralidae)［J］.J.Chem.Ecol.，2002，95 (4):692-698.

Millar JG，Grant GG，McElfresh JS，et al.(3Z，6Z，9Z，12Z，15Z)-pentacosapentaene，a key pheromone component of the fir coneworm moth，Dioryctria abietivorella ［J］.J.Chem.Ecol.，2005，31 (5):1229-1234.

Miller DR，Millar JG，Mangini A，et al.(3Z，6Z，9Z，12Z，15Z)-pentacosapentaene and (Z)-11-hexadecenyl acetate:sex attractant blend for Dioryctria amatella (Lepidoptera:Pyralidae)［J］.J.Ecol.Entomol.，2010，103 (4):1216-1221.

Mitsuno H，Sakurai T，Murai MY，et al.Identification of receptors of main sex-pheromone components of three Lepidopteran species［J］.Eur.J.Neurosci.，2008，28 (5):893-902.

Miura N，Nakagawa T，Tatsuki S，et al.A male-specific odorant receptor conserved through the evolution of sex pheromones in Ostrinia moth species［J］.Int.J.Biol.Sci.，2009，15 (4):319-330.

Miura N，Nakagawa T，Touhara K，et al.Broadly and narrowly tuned odorant receptors are involved in female sex pheromone reception in Ostrinia moths［J］.Insect.Biochem.Mol.Biol.，2010，40:64-73.

Nemoto T，Kuwhara Y，Suzuki T.Isolaton and identification of male sex pheromone present in the wing gland of Achroia innotata obscurevittella Ragonot (Lepidoptera:Pyralidae) ［J］.Appl.Entomol.Zool.，1990，25 (2):261-264.

Nesbitt BF，Beevor PS，Cork A，et al.The female sex pheromone of sugarcane stalk borer，Chilo auricilius identification of four components and field tests［J］.J.Chem.Ecol.，1986，12 (6):1377-1388.

Nesbitt BF，Beevor PS，Hall DR，et al.Identification of the female sex pheromones of the moth，Chilo suppressalis［J］.J.Insect Physiol.，1975，21 (12):1883-1886.

Nordlund DA，Brady UE.Factors affecting release rate and production of sex pheromone by female Plodia interpunctella(Hubner)(Lepidoptera:Pyralidae)［J］.Environ.Entomol.，1974，3 (5):797-802.

Palacio Cortés AM，Zarbin PHG，Takiya DM，et al.Geographic variation of sex pheromone and mitochondrial DNA in Diatraea saccharalis (Fab.，1794)(Lepidoptera:Crambidae)［J］.J.Insect Ph.，2010，56 (11):1624-1630.

Phelan PL，Silk PJ，Northcott CJ，et al.Chemical-identification and behavioral characterization of male wing pheromone of Ephestia elutella (Pyralidae)［J］.J.Chem.Ecol.，1986，12 (1):135-146.

Raina AK，Klun JA，Schwarz M，et al.Female sex pheromone of the melonworm，Diaphania hyalinata (Lepidoptera:Pyralidae)，and analysis of male responses to pheromone in a flight tunnel［J］.J.Chem.Ecol.，1986，12 (1):229-237.

Sasaerila Y，Gries R，Gries G，et al.Sex pheromone components of male Tirathaba mundella (Lepidoptera:Pyralidae) ［J］.Chemoecology，2003，13 (2):89-93.

Simonsen TJ，Roe AD.Phylogenetic utility and comparative morphology of the composite scale brushes in male phycitine moths(Lepidoptera，Pyralidae)［J］.Zoologischer Anzeiger:J.Comp.Zool.，2009，248 (2):119-136.

Spangler HG，Greenfieldm G，Takkessian A.Ultrasonic mate calling in the lesser wax moth［J］.Physiol.Entomol.，1984，9:87-95.

Srinivasan A.Sex pheromone gland of the navel orangeworm，Amyelois transitella (Lepidoptera:Pyralidae)location，bioassay and in vitro maintenance［J］.Fla.Entomol.，1986，69 (1):169-174.

Struble DL，Byers JR，McLeod DGR，et al.sex pheromone of an alberta population of European corn borer，Ostrinia nubilalis (Hbn.)(Lepidoptera:Pyralidae)［J］.Can.Entomol.，1987，119 (3):291-299.

Tabata J，Yokosuka T，Hattori M，et al.Sex attractant pheromone of the limabean pod borer，Etiella zinckenella (Treitschke)(Lepidoptera:Pyralidae)，in Japan［J］.Appl.Entomol.Zool.，2008，43 (3):351-358.

Takanashi T，Ohno S，Huang Y，et al.A sex pheromone component novel to Ostrinia identified from Ostrinia latipennis (Lepidoptera:Crambidae)［J］.Chemoecology，2000，10 (3):143-147.

Tatsuki S，Kurihara M，Usui K，et al.Sex pheromone of the rice stem borer，Chilo suppressalis (Walker)(Lepidoptera:Pyralidae):the third component，Z-9-Hexadecenal［J］.Appl.Entomol.Zool.，1983，18 (3):443-446.

Tóth M，L?fstedt C，Hansson BS，et al.Identification of four components from the female sex pheromone of the lima-bean pod borer，Etiella zinckenella ［J］.Entomol.Exp.Appl.，1989，57(2):107-112.

Valles SM，Heath RR，Capinera JL.Production and release of sex pheromone by Diaphania nitidalis (Lepidoptera:Pyralidae):periodicity，age，and density effects ［J］.Ann.Entomol.Soc.Am.，1992，85 (6):731-735.

Wakamura S，Arakaki N，Kinjo K，et al.Sex pheromone of the cotton caterpillar，Diaphania indica (Saunders) (Lepidoptera:Pyralidae):identification and field attraction［J］.Appl.Entomol.Zool.，1998，33 (3):429-434.

Wang LC.Sex pheromone and development of sex pheromone gland in Chilo suppressalis Walker (Lepidoptera:Pyralidae) ［J］.Entomological Knowledge，1981，(1):34-36.［王良臣.二化螟性外激素與其腺體的發(fā)育［J］.昆蟲(chóng)知識(shí)，1981，(1):34-36］

Wang PY.EconomicInsect Fauna of China.Lepidoptera:Pyralidae(Fasc.21)［M］.Beijing:Science Press，1980，1-2.［王平遠(yuǎn).中國(guó)經(jīng)濟(jì)昆蟲(chóng)志.鱗翅目螟蛾總科(第二十一冊(cè))［M］.北京:科學(xué)出版社，1980，1-2］

Wang Y.Study onSex Pheromone Communication System in Orthaga achatina Butler ［D］.Nanjing Agricultural University Master Dissertation，2009.［王焱.樟巢螟性信息素通訊系統(tǒng)的相關(guān)研究［D］.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文，2009］

Wang YC.Insect Biochemistry［M］.Beijing:China Agriculture Press，2001，448-480.［王蔭長(zhǎng).昆蟲(chóng)生物化學(xué)［M］.北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2001，448-480］

Wanner KW，Nichols AS，Allen JE，et al.Sex Pheromone receptor specificity in the European Corn Borer Moth，Ostrinia Nubilalis［J］.PLoS ONE，2010.

Willett CS，Harrison RG.Pheromone binding proteins in the European and Asian corn borers:no protein change associated with pheromone differences［J］.Insect.Biochem.Mol.Biol.，1999，29 (3):227-284.

Wu DM，Ding ZR，Cui JR，et al.The study of sex attractant of the pine tip moth Dioryctria rubella Hampson［J］.Scientia Silvae Sinicae，1986，22 (4):368-372.［伍德明，丁兆榮，崔君榮，等.微紅梢斑螟性引誘劑的研究［J］.林業(yè)科學(xué)，1986，22 (4):368-372.］

Xue YH，Lu JJ.Progress of biology study and application of the sex pheromone of insect［J］.Journal of Shanxi Agricultural Sciences，2009，37 (4):80-83.［薛艷花，陸俊嬌.昆蟲(chóng)性信息素生物學(xué)研究與應(yīng)用進(jìn)展［J］.山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37 (4):80-83］

Yang MW，Dong SL.A review of the male moth sex pheromone and its roles in the sex communication［J］.Entomological Journal of East China，2006，15 (3):179-186.［楊明偉，董雙林.蛾類(lèi)昆蟲(chóng)雄性信息素及其功能［J］.華東昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，2006，15 (3):179-186］

Yasukochi Y，Miura N，Nakano R，et al.Sex-linked pheromone receptor genes of the European Corn Borer，Ostrinia nubilalis，Are in Tandem Arrays［J］.PLoS ONE，2011，6 (4):e18843.

Zagatti P，Kunesch G，Ramiandrasoa F，et al.Sex-pheromone of rice moth，Corcyra cephalonica Stainton.1.identification of male pheromone［J］.J.Chem.Ecol.，1987，13 (7):1561-1573.

Zhang QQ.The attractive effect of female sex pheromone to male worm in Syllepte derogate Fabricius (Lepidoptera:Pyralidae)［J］.Journal of Guangxi Agriculture，2011，26 (2):5-9.［張清泉.棉大卷葉野螟雌蟲(chóng)性信息素對(duì)雄蟲(chóng)的誘集作用［J］.廣西農(nóng)學(xué)報(bào)，2011，26 (2):5-9］

Zheng KD，Du YJ.Pheromone receptors and their function in moths［J］.Acta Entomol.Sin.，2012，55 (9):1093-102.［鄭凱迪，杜永均.蛾類(lèi)昆蟲(chóng)性信息素受體及其作用機(jī)理［J］.昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，2012，55 (9):1093-102］