趙 陽，朱景樂，3，李芳東，3，李鐵柱，3，杜紅巖，3，孫志強，3*

(1.國家林業(yè)局泡桐研究開發(fā)中心，鄭州 450003;2.中國林業(yè)科學院經濟林研究開發(fā)中心，鄭州 450003;3.國家林業(yè)局杜仲工程研究中心，鄭州 450003)

杜仲 Eucommia ulmoides Oliver 屬杜仲科Eucommiaceae 杜仲屬Eucommia，是單科單屬單種落葉喬木，適應性強(李芳東等，2001)。大力發(fā)展杜仲產業(yè)能夠解決我國天然橡膠資源匱乏問題、提高天然橡膠產品質量，同時還能提高國民身體素質和健康水平(杜紅巖等，2013;Sun et al.， 2013)。一般認為杜仲具有較強的抗病蟲能力，雖然相繼有一些杜仲病蟲害發(fā)生和危害的零星報道，且認為長江以北各產區(qū)杜仲樹很少發(fā)生病蟲危害，但近年來長江以北地區(qū)由于杜仲的大規(guī)模種植以及杜仲果園化栽培面積的擴大，相繼出現(xiàn)了食葉害蟲毀滅性的爆發(fā)以及一些新病害(孫志強等，2011)。杜仲夢妮夜蛾Orthosia songi Chen et Zhang sp.Nov 屬鱗翅目Lepidoptera 夜蛾科Notuidae 行軍蟲亞科Hadeninae，專性取食杜仲葉片為生(周云龍等，1996;李劍豪等，1997)，是嚴重危害杜仲的主要食葉害蟲。1年發(fā)生3-4 代，幼蟲期共5 齡，每代幼蟲期持續(xù)35 d 左右，取食量大、擴散迅速并且危害周期長。近年來，杜仲夢妮夜蛾在貴州、湖南、湖北、陜西等產區(qū)大量發(fā)生，其中陜西漢中地區(qū)受害面積達500 hm2，盛發(fā)時株蟲口密度達數(shù)百頭至千頭，有蟲株率達100%，2011年在靈寶種植園也出現(xiàn)了一些林分內葉片被杜仲夢妮夜蛾全部取食的現(xiàn)象(孫志強等，2011)。杜仲夢妮夜蛾種群的大爆發(fā)成為危害杜仲產業(yè)健康發(fā)展的最重要的風險之一，因此有必要針對杜仲夢妮夜蛾開展系列基礎研究，為建立高效的害蟲防治技術打好基礎。

昆蟲的空間分布格局是昆蟲種群的一個重要屬性(丁巖欽，1980)，了解昆蟲的空間分布格局有助于探索昆蟲的生態(tài)學特性，為林間蟲情調查、建立科學的抽樣技術和準確預測預報昆蟲種群動態(tài)打下基礎(張志科等，2005)。目前，國內僅有3 篇文獻初步報道了杜仲夢妮夜蛾的形態(tài)特征、生活習性和生活史，而有關杜仲夢妮夜蛾幼蟲在杜仲上空間分布格局的研究未見報道。筆者于2013年4-5月份第一代杜仲夢妮夜蛾幼蟲發(fā)生盛期，在靈寶杜仲種植基地對其在杜仲林內的自然分布狀況進行了調查，同時，進一步對杜仲林中杜仲夢尼夜蛾幼蟲的空間分布型開展了系統(tǒng)研究，并對理論抽樣技術進行了初步探索，以期為杜仲集約化栽培的果園、雄花茶園和其他豐產栽培模式中杜仲夢尼夜蛾的發(fā)生、蟲情調查和綜合治理決策提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在河南省靈寶市朱陽鎮(zhèn)閆馱村(110°39'37″E，34°16'18″N)杜仲種植園中進行。試驗地最高海拔1072 m，總面積近1500 hm2，從2001年開始對當時4-6 a的杜仲采用髙接換優(yōu)的方式進行改造，開展集約化的果園化栽培，建立了杜仲雄花茶園示范林和杜仲果園。該地是目前世界上面積最大的杜仲集約化栽培果園。

研究地點屬暖溫帶大陸性半濕潤季風型氣候，氣候溫和，四季分明;年均溫13.8℃，年平均降水量641.8 mm。土壤以褐土為主，質地多為砂壤質，結構疏松，層次明顯;土層厚薄不一，有機質含量8.3-28.2 g/kg，pH 值7.8-8.8。

1.2 取樣方法

林間踏查，選取12 塊典型性代表樣地，每塊樣地隨機選取5 樣株。針對每株樣株，按照東、南、西、北四個方向，每個方向按上、中、下分3 層各隨機選取1 枝1年生枝條作為樣枝，每樣枝剪取長度為30-40 cm，分別統(tǒng)計不同方位樣枝上的幼蟲以及葉片數(shù)量(李兆防等，2009;朱惠英等，2014)。

1.3 空間分布型的測定

1.3.1 聚集度指標法

根據(jù)調查得到的數(shù)據(jù)，以樣地為單位，計算出幼蟲均值(幼蟲數(shù)/葉片數(shù))(m)、方差(m2)、平均擁擠度(m*)。然后按照常用的聚集度指標:聚塊性指數(shù)m*/m (m*/m ＞1 時為聚集分布，m*/m=1 時為隨機分布，m*/m＜1 時均勻分布)、擴散性系數(shù)c (c ＞1 時為聚集分布，c=1 時為隨機分布，c＜1 時均勻分布)、負二項分布K 值(k＞0為聚集分布，k＜0為均勻分布，k→+∞時為隨機分布)、擴散型指數(shù)Iδ(Iδ＞1 時為聚集分布，Iδ=1 時為隨機分布，Iδ＜1 時為均勻分布)、叢生指數(shù)I (I ＞0為聚集分布，I=0為隨機分布，I＜0為均勻分布)、聚集度指數(shù)Ca (Ca ＞0為聚集分布，Ca=0為隨機分布，Ca＜0為均勻分布)，確定杜仲夢妮夜蛾幼蟲種群的空間分布型(薛賢清等，1994)。

1.3.2 Taylor 冪法則法

樣本方差與樣本均數(shù)的絕對值之間存在如下的回歸關系:s2=amb，即 lgs2=lga+blgm(Taylor，1961，1984)，式中a、b為參數(shù)，分別表示抽樣因素、聚集特征指數(shù)。a 與b的不同組合表示昆蟲種群的不同空間分布型:當a ＞1，b=1時，種群為不具有密度依賴性的聚集分布;當a ＞1，b ＞1 時，種群為具有密度依賴性的聚集分布;當a=1，b=1 時，種群此時為隨機分布;當0＜a＜1，b＜1 時，種群為均勻分布，且密度越高，種群分布越均勻(王利軍等，2011)。

1.3.3 Iwao的m*-m 回歸模型法

Iwao 建立了檢驗種群分布型的回歸關系式:m*=a+bm (Iwao，1968)。式中a、b為參數(shù)，分別表示基本成分按大小分布的平均擁擠度和空間分布型。當a ＞0 時，個體間相互吸引，分布的基本成分為個體群;當a=0 時，分布的基本成分為單個個體;當a＜0 時，個體間相互排斥。當b ＞1時，為聚集分布;當b=1 時，為隨機分布;b＜1時，為均勻分布。

1.4 聚集成因分析

利用Blackith (丁巖欽，1980)種群聚集均數(shù)λ=mγ/2k，式中m為蟲口密度均值，k為負二項分布指數(shù)，γ 是自由度為2k 時0.5 概率值對應的χ2。當λ＜2 時，其聚集是由某些環(huán)境因素所致，而不是由于昆蟲本身的聚集習性活動的緣故;當λ≥2 時，其聚集是由于上述2個因素中的任一個因素所引起。

1.5 抽樣方法

運用Iwao的最適理論抽樣數(shù)模型，當確定了m*=a +bm的直線回歸方程并確定了平均蟲口密度m 之后，即可采用公式N=t2［(a +1)/m+b-1］/D2，計算杜仲夢妮夜蛾在不同蟲口密度下的最適抽樣數(shù)(矯振彪等，2012)。式中N為最適抽樣數(shù)，D為允許誤差，t=1.96 (置信概率95%條件下的正態(tài)離差值)，m為平均蟲口密度，a、b為聚集參數(shù)。

根據(jù)Iwao 提出的新序貫抽樣理論，確定序貫抽樣表。

1.6 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析采用SPSS 軟件(20.0 版)進行。

2 結果與分析

1.1 空間分布型的確定

2.1.1 聚集度指標法測定結果

采用6 種判斷種群空間分布格局的聚集度指標，結合杜仲夢妮夜蛾幼蟲每一塊樣地的均值m，方差s2計算出各樣地的平均擁擠度m*、聚塊性指數(shù)m*/m、擴散系數(shù)c、負二項分布K 值k、擴散型指數(shù)Iδ、叢生指數(shù)I、聚集度指數(shù)Ca，具體結果見表1?？梢钥闯觯骄鶕頂D度m*＜1、聚塊性指數(shù)m*/m＜1、擴散性系數(shù)c＜1、負二項分布K 值k＜0、擴散型指數(shù)Iδ＜1、叢生指數(shù)I＜0、聚集度指數(shù)Ca＜0，根據(jù)各個種群空間分布型的判斷標準，得出杜仲夢妮夜蛾在杜仲上呈均勻分布。

表1 杜仲夢妮夜蛾幼蟲聚集度指標Table 1 Aggregation indices of Orthosia songi larva

2.1.2 Taylor 冪法則法

將每塊樣地的均值m 與方差s2進行線性回歸，得出回歸方程lgs2=0.017lgm-3.269，擬合優(yōu)度r=0.003，相關關系未達到顯著水平(P ＞0.05)。

2.1.3 Iwao的m*-m 回歸模型法

將平均擁擠度m*與樣本均值進行線性回歸，得出回歸方程m*=-0.978 +0.848m，擬合優(yōu)度r=0.741，相關關系達到極顯著水平(P=0.006＜0.01)。a＜0，表示杜仲夢妮夜蛾幼蟲個體間相互排斥;b＜1，表示杜仲夢妮夜蛾幼蟲種群呈均勻分布。

2.2 聚集原因分析

運用Blackith 公式計算不同樣地的聚集均數(shù)，結果如表2 所示。可以看出，被調查的12 塊樣地杜仲夢妮夜蛾種群聚集均數(shù)λ 均小于2，即其種群的均勻分布型是由環(huán)境因素引起的。

表2 杜仲夢妮夜蛾幼蟲聚集均數(shù)分析Table 2 Analysis of average aggression size of Orthosia songi larva

2.3 理論抽樣數(shù)模型

將建立的m*-m 回歸模型中a、b的值帶入Iwao 最適理論抽樣數(shù)模型，得出最適抽樣數(shù)公式:N=［3.8416 (0.022/m-0.152)］/D2，取t=1.96，允許誤差D為0.05、0.1、0.15、0.2 和0.3 時，幼蟲均數(shù)m 在0.01、0.02、0.03……0.12的條件下，求出杜仲夢妮夜蛾幼蟲在不同幼蟲密度下的最適抽樣數(shù)量，見表3。

表3 杜仲夢妮夜蛾幼蟲的最適理論抽樣數(shù)Table 3 Optimum sampling of Orthosia songi larva

2.4 序貫抽樣技術

根據(jù)Iwao 提出的新序貫抽樣理論，設立臨界防治密度為m0，抽樣上下限計算公式為:T (n)=m0n ±t，取t=1.96 (置信概率為0.95)，n為調查的樣株數(shù)，初步擬定防治指標m0為0.1 頭/葉，將a、b的值帶入，得到杜仲夢妮夜蛾幼蟲貫序抽樣模型:上限:T (n)=0.1n ±0.053，用上述公式計算即得出杜仲夢妮夜蛾幼蟲序貫抽樣表，見表4。

表4 杜仲夢妮夜蛾幼蟲序貫抽樣表Table4 Sequential sampling table of Orthosia songi larva

3 結論與討論

空間分布型的研究不僅是昆蟲種群生態(tài)學研究的重要內容(曹川鍵等，2012)，還有助于提高抽樣技術、揭示種群動態(tài)結構和制定害蟲防治策略(章一巧等，2012)。本研究就杜仲種植園中12 塊典型性代表樣地杜仲夢妮夜蛾幼蟲的發(fā)生情況進行了調查，并采用昆蟲種群空間分布型經典的分析方法對結果進行了空間分布格局檢驗，各項聚集度指標和Iwao的m*-m 回歸模型均顯示杜仲夢妮夜蛾幼蟲種群的空間分布型為均勻分布，并且幼蟲個體之間相互排斥，這種現(xiàn)象可能是種群個體間相互競爭的結果。Iwao 回歸模型還表明，形成均勻分布是某些環(huán)境因素引起的，這與針對煙田斑須蝽、苜蓿籽蜂幼蟲的空間分布型研究結果相似(許向利等，2012;劉長月等，2013)。但是，其結果卻表明，在環(huán)境因子的作用下，煙田斑須蝽呈典型的聚集分布。昆蟲種群的空間分布狀況與種群的擴散活動能力有著直接的關系(曾凡勇等，2012)，幼蟲期杜仲夢妮夜蛾食量大，并且3 齡以后的中高齡幼蟲清晨下樹隱藏于枯葉、草叢或者土壤中，傍晚上樹取食 (李劍豪等，1997)。因此在幼蟲“上下樹”的過程中隨機性或者均勻的分攤了植物資源(孫紅霞等，2007)，這與環(huán)境因子合起來似乎能夠解釋杜仲夢妮夜蛾幼蟲種群的均勻分布，但具體是哪一種環(huán)境因子或者是哪幾種環(huán)境因子的交互作用對杜仲夢尼夜蛾幼蟲的空間分布格局產生了影響還有待于進一步探索。

在調查害蟲發(fā)生情況時，以葉片作為抽樣單位，采用隨機抽樣技術，確定抽樣模型。結果顯示，在允許誤差 (D=0.05、0.1、0.15、0.2、0.3)時，杜仲夢妮夜蛾幼蟲在不同蟲口密度下的最適抽樣模型為 N=［3.8416 (0.022/m-0.152)］/D2，而且林間調查最適抽樣數(shù)與幼蟲均值(m)以及允許誤差(D)有關，即蟲口密度相同情況下，所需抽樣數(shù)(N)隨著允許誤差(D)的增大而減小;允許誤差(D)固定時，所需抽樣數(shù)(N)隨幼蟲均值(m)的增加而下降，并且減小的幅度逐漸下降，這一規(guī)律與檸條綠虎天牛幼蟲(章一巧等，2012)、棉田綠盲蝽(曹川鍵等，2012)等抽樣模型的研究結果相符合。在生產實踐中可以根據(jù)調查的精度與工作量選定合適的允許誤差，確定所需的抽樣數(shù)目。

采用序貫抽樣表進行抽樣，當調查n 株樣木時，如果累計蟲數(shù)超過上限T (n)Upper 時，則確定該塊樣地杜仲夢妮夜蛾幼蟲數(shù)量已經超過防治指標，可化為防治區(qū);如果累計幼蟲數(shù)量低于T(n)Lower 時，則確定該塊樣地杜仲夢妮夜蛾幼蟲數(shù)量未達到防治指標，可劃為不防治區(qū);當累計幼蟲數(shù)量處在上下限之間，則繼續(xù)增加抽樣株數(shù)。本研究確定的杜仲夢妮夜蛾幼蟲的最適抽樣數(shù)模型和序貫抽樣表可在幼蟲的蟲情調查、預測預報以及防治中推廣應用，為生產中防治決策提供參考依據(jù)。

References)

Cao CJ，Ling JQ，Luo YQ，et al.Spatial distribution pattern and sampling techniques of the Chorophorus caragana larvae ［J］.Plant Protection，2012，38 (2):75-78.［曹川健，苓建強，駱有慶，等.檸條綠虎天牛幼蟲空間分布型及抽樣技術［J］.植物保護，2012，38 (2):75-78］

Ding YQ.Insect Mathematicl Ecology ［M］.Beijing:Science Press，1980，15-36，84-124.［丁巖欽.昆蟲數(shù)學生態(tài)學［M］.科學出版社，1980，15-36，84-124］

Du HY，Hu WZ，Yu R.Green Book of Eucommia Industry ［M］.Beijing:Social Sciences Academic Press，2013，001-003.［杜紅巖，胡文臻，俞銳.杜仲產業(yè)綠皮書［M］.北京:社會科學文獻出版社，2013，001-003］

Iwao S.A new regression method for analyzing the aggregation pattern of animal populations ［J］.Researches on Population Ecology，1968，10 (1):1-20.

Jiao ZB，Lu YH，Wu KM.Spatial distributi on Apolygus lucorum in cotton fields ［J］.Chinese Journal of Applied Entomology，2012，49 (03):605-609.［矯振彪，陸宴輝，吳孔明.棉田綠盲蝽的空間分布型及其抽樣模型［J］.應用昆蟲學報，2012，49(03):605-609］

Li FD，Du HY.Eucommia ulmoides Oliver ［M］.Beijing:China Press of Traditional Chinese Medicine，2001，232-256.［李芳東，杜紅巖，2001.杜仲［M］.北京:中國中醫(yī)藥出版社，2001，232-256］

Li JH，Li DP，Huang ZH，et al.Studies on biological characteristics of orthosia songi ［J］.Forest Pest and Disease，1997，(4):19-21.［李劍豪，李東平，黃祖惠，等.杜仲夢尼夜蛾生物學特性初步研究［J］.森林病蟲通訊，1997，(4):19-21］

Liu CY，Zhao L，Wang CH，et al.Study on spatial distribution model and sampling method of alfalfa seed chalcid.Bruchophagus roddi(Gussakovsky)larvas ［J］.Journal of Environmental Entomology，2013，35 (1):109-112.［劉長月，趙莉，王春華，等.苜蓿籽蜂幼蟲空間分布型及抽樣技術的研究.環(huán)境昆蟲學報，2013，35 (1):109-112］

Li ZF.Spatial distribution pattern of the eggs ofbemisia tabaci on the Ligustrum lucidum ［J］.Journal of Northwest Forestry Unicersity，2009，24 (01):122-124.［李兆防.煙粉虱卵在女貞上的空間分布型研究［J］.西北林學院學報，2009，24 (01):122-124］

Sun HX，Li Q，Zhang CB，et al.Spatial distribution pattern of the common cutworm Spodoptera litura in greenhouse strawberry ［J］.Journal of Fruit Science，2007，24 (5):663-668.［孫紅霞，李強，張長波，等.大棚草莓斜紋夜蛾的空間分布型［J］.果樹學報，2007，24 (5):663-668］

Sun ZQ，Li FD，Du HY，et al.A novel silviculture model for increasing biopolymer production from Eucommia ulmoides Olvier trees ［J］.Industrial Crops and Products，2013，42:216-222.

Sun ZQ，Du HY，Li FD .Potential diseases and insect pests disasters and contral strategy of intensive cultivation in Eucommia ulmoides［J］.Nonwood Forest Research，2011，29 (14):70-76.［孫志強，杜紅巖，李芳東.杜仲集約化栽培潛在的病蟲災害及其應對策略［J］.經濟林研究，2011，29 (14):70-76］

Taylor LR .Aggregation，variance and the mean ［J］.Nature，1961，189 (4776):732-735.

Taylor LR.Assessing and interpreting the spatial distributions of insect populations ［J］.Annual review of entomology，1984，29 (1):321-357.

Wang LJ，Guo WC，Xu JJ et al.The spatial distribution pattern and sampling techniques of the Colorado potato beetle，Leptinotarsa decemlineata ［J］.Journal of Environmental Entomology，2011，(02):147-153.［王利軍，郭文超，徐建軍，等.馬鈴薯甲蟲空間分布型及抽樣技術研究［J］.環(huán)境昆蟲學報，2011，(02):147-153］

Xue XQ，Qian FJ，Yu RZ，et al.A study on the spatial distribution patterns of dichomersis sp.［J］.Journal of Nanjing Forestry University，1994，18 (02):19-24.［薛賢清，錢范俊，余榮卓，等.杉木球果麥蛾空間分布型的研究［J］.南京林業(yè)大學學報，1994，18 (02):19-24］

Xu XL，Cheng JL，Guo，LN，et al.Spatial distribution pattern and sampling techniques of the sloe bug，Dolycoris baccarum (L.)［J］.Journal of Northwest A ＆ F University，2012，40 (06):114-119.［許向利，成巨龍，郭麗娜，等.煙田斑須蝽空間分布型格局及抽樣技術研究［J］.西北農林科技大學學報(自然科學版)，2012，40 (06):114-119］

Zhang YQ，Zong SX，Liu YH，et al.Spatial distribution of Trabala vishnou gigantina Yang pupae in Shaanxi Province，China ［J］.Acta Ecologica Sinica，2012，32 (20):6308-6317.［章一巧，宗世祥，劉永華，等.陜西省櫟黃枯葉蛾蛹的空間分布［J］.生態(tài)學報，2012，32 (20):6308-6317］

Zhang ZK，Yang CX，Gao LY.Preliminary study on spatial distribution pattern of diorhbda tarsalis weise ［J］.Acta Agriculture Boreali-occidentalis Sinica，2005，14 (2):74-77.［張治科，楊彩霞，高立原.甘草螢葉甲空間分布型初步研究［J］.西北農業(yè)學報，2005，14 (2):74-77］

Zheng FY，Wang T，Zong SX.Damage characteristics and sptial distribution of sphenoptera sp.larvae ［J］.Forest Research，2012，25 (02):223-226.［曾凡勇，王濤，宗世祥.沙蒿尖翅吉丁幼蟲危害特性和空間格局研究［J］.林業(yè)科學研究，2012，25(02):223-226］

Zhou YL，Zhang ST，Liu XY，et al.Studies on biological characteristics of orthosia songi and control measures ［J］.Journal of Northwest Forestry College，1996，11 (2):64-68.［周云龍，張聲堂，劉湘銀等.杜仲夢尼夜蛾生物學特性及防治研究［J］.西北林學院學報，1996，11 (2):64-68］

Zhu HY，Shen P，Wu JH，et al.Spatial distribution pattern and sampling technique of Orthotylus (O.)sophorae nymphs in Sophora japonica ［J］.Acta Ecology Sinica，2014，34 (04):1-5.［朱惠英，沈平，吳建華，等.斑膜合墊盲蝽若蟲在國槐上的空間分布型及抽樣技術［J］.生態(tài)學報，2014，34 (04):1-5］