張 寧， 郭榮發(fā)

(廣東海洋大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湛江 524088)

鉀是植物生長所必需的營養(yǎng)元素之一，近年來隨著復(fù)種指數(shù)不斷提高，氮、磷化肥的用量逐年增加，作物對(duì)鉀的需求量明顯增加。中國土壤面積大約有1/4～1/3缺鉀［4］，而中國又是鉀資源比較短缺的國家，需要大量進(jìn)口［5］。已有研究結(jié)果表明，利用中國現(xiàn)有的豐富的稻種資源，充分挖掘水稻自身吸收利用鉀素的潛力，是提高水稻鉀利用效率的理想途徑之一［6］。植物根系在獲取地下水分、養(yǎng)分等資源方面起著至關(guān)重要的作用，是植物獲取地下資源的重要通道［7］，因此對(duì)根系的研究具有重要意義。前人已經(jīng)研究了許多關(guān)于水稻根系在鉀素營養(yǎng)效率中的作用，如根系的品質(zhì)和數(shù)量與水稻鉀吸收利用之間的關(guān)系［8］;鉀素營養(yǎng)對(duì)水稻根系形態(tài)、活力及其對(duì)養(yǎng)分吸收的影響研究［9］;不同鉀效率水稻根系形態(tài)和生理特征的差異［10］。但對(duì)不同鉀效率水稻基因型間的根系形態(tài)和生理特性差異的研究還沒有形成系統(tǒng)。本研究以鉀高效型與低效型水稻品種為材料，探討不同鉀效率水稻的根系形態(tài)、生理指標(biāo)的差異及其與鉀素利用效率的相互關(guān)系，旨在為水稻品種的遺傳改良提供有效途徑和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料選用4個(gè)不同鉀效率型水稻品種，其中鉀高效型2個(gè)，分別是特優(yōu)524、湛優(yōu)2009;鉀低效型2個(gè)，分別是博優(yōu)043、萬金優(yōu)322。試驗(yàn)材料是2013年9月在廣東海洋大學(xué)生物技術(shù)研究所通過水培試驗(yàn)篩選出來的。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2013年10月25日，在廣東海洋大學(xué)生物技術(shù)研究所溫室內(nèi)進(jìn)行。采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，5次重復(fù)，設(shè)5mg/L和40mg/L(對(duì)照)兩個(gè)鉀水平處理。營養(yǎng)液采用稍作改動(dòng)的國際水稻研究所常規(guī)營養(yǎng)液配方［11］，鐵鹽使用Fe-EDTA-Na2鹽，1 L 營養(yǎng)液中加入568 mg Na2SiO3·9H2O和2ml的Fe-EDTA-Na2鹽。

1.3 溶液培養(yǎng)

選擇粒大飽滿的種子用1%NaClO3溶液浸泡30 min，然后用去離子水沖洗干凈，蒸餾水浸種24 h，在25℃恒溫箱中催芽直至露白。發(fā)芽后將幼苗移到盛有pH為5.5左右的完全營養(yǎng)液的培養(yǎng)皿中，在溫度為28℃，濕度為80%，每天光照12 h的人工氣候培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，待3葉齡時(shí)，選擇整齊一致的水稻幼苗，移入用報(bào)紙包裹的1 L的塑料燒杯中，用帶孔的泡沫板做蓋子，每孔移栽3株，用脫脂棉固定。每5 d更換一次營養(yǎng)液，每天用0.1 mol/L的HCl和NaOH調(diào)pH至5.5左右，20 d后收獲測定各項(xiàng)指標(biāo)。

1.4 指標(biāo)測定及方法

1.4.1 根體積(Root volume，RV) 利用連通器原理，將15 ml注射器與酸式滴定管用橡膠管連接起來測根體積［12］。

1.4.2 各器官干質(zhì)量 將植株分為莖葉和根系兩部分，用蒸餾水沖洗根系，然后將兩部分于105℃下殺青30 min，70℃烘干至恒質(zhì)量后用萬分之一分析天平稱取莖葉干質(zhì)量(Shoot dry weight，SDW)和根系干質(zhì)量(Root dry weight，RDW)。

1.4.3 各器官含鉀量 用H2SO4-H2O2消煮法［13］，利用火焰光度計(jì)測定莖葉含鉀量(Straw potassium concentration，SKC)和根系含鉀量(Root potassium concentration，RKC)。

1.4.4 根系活力 使用α-NA氧化法測定根系活力。

1.4.5 根系吸收面積 使用甲烯藍(lán)蘸根法測定［14］。

1.5 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Excel2003和SPSS17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鉀效率水稻品種根系形態(tài)指標(biāo)的差異

2.1.1 根干質(zhì)量 由表1可知，在兩種鉀處理水平下，水稻根系干質(zhì)量均存在著顯著的基因型差異，鉀高效基因型極顯著大于鉀低效基因型，兩種處理水平表現(xiàn)出一致的趨勢。就平均值而言，5 mg/L供鉀水平下，鉀高效型的水稻根系干質(zhì)量比鉀低效型高95.32%;40 mg/L供鉀水平下，鉀高效類型的水稻根系干質(zhì)量比鉀低效型高129.1%，說明施鉀能顯著提高地下部生物量。

2.1.2 根系體積 表1表明，在兩種鉀處理水平下，水稻根系體積之間存在顯著的基因型差異。鉀高效基因型水稻根系體積極顯著大于鉀低效型，兩種處理水平變化趨勢一致。就平均值而言，在5 mg/L、40 mg/L的供鉀水平下，鉀高效型水稻根系體積分別比鉀低效型高56.58%、21.35%。

2.1.3 根冠比 由表1可知，在5 mg/L供鉀水平下，鉀高效水稻品種特優(yōu)524與鉀低效型品種博優(yōu)043、萬金優(yōu)322具有極顯著的差異性，其平均值比博優(yōu)043、萬金優(yōu)322高62.06%、78.49%;而鉀高效水稻品種湛優(yōu)2009與鉀低效型品種之間的差異性不顯著。在40 mg/L供鉀水平下，水稻的根冠比之間存在著極顯著的基因型差異，鉀高效型水稻的根冠比極顯著大于鉀低效型，就平均值而言，鉀高效型水稻根冠比比鉀低效型高233.98%。鉀高效型水稻品種在5 mg/L供鉀水平下的根冠比均低于40 mg/L供鉀水平，而鉀低效型水稻品種的根冠比則呈相反趨勢。說明鉀低效水稻品種在低鉀脅迫下，其根系比較發(fā)達(dá)，從而可以吸取較多的鉀素供自身生長所需。

2.2 不同鉀效率水稻品種根系生理指標(biāo)的差異

2.2.1 根系總吸收面積 由表2可知，在兩種鉀供水平下，水稻根系總吸收面積存在著顯著的基因型差異，鉀高效型水稻根系總吸收面積均極顯著大于鉀低效型。在5 mg/L、40 mg/L供鉀水平時(shí)，鉀高效型水稻根系總吸收面積的平均值比鉀低效型平均值分別高30.08%、20.89%。

表1 兩種鉀水平下不同鉀效率水稻品種根系形態(tài)指標(biāo)Table 1 Root morphological indexes in rice types with different potassium utilization efficiencies under two potassium application levels

表2 不同鉀效率型水稻根系的總吸收面積和活躍吸收面積Table 2 Total and active absorbing surface area of root in rice with different potassium utilization efficiencies

2.2.2 根系活躍吸收面積 由表2可知，在兩種供鉀水平下，水稻根系活躍吸收面積間存在著顯著差異，鉀高效型水稻活躍吸收面積均極顯著大于鉀低效型，在5 mg/L、40 mg/L供鉀水平時(shí)，鉀高效型水稻根系總吸收面積的平均值比鉀低效型分別高51.08%、36.59%。在40 mg/L供鉀水平下，不同鉀效率型水稻品種的根系活躍吸收面積均大于5 mg/L供鉀水平下的。

2.2.3 根系活躍吸收面積比 由表3可知，在5 mg/L鉀處理水平下，鉀高效型水稻的活躍吸收面積比與鉀低效型水稻品種具有顯著性差異，湛優(yōu)2009平均值分別比博優(yōu)043、萬金優(yōu)322高20.77%、32.93%;特優(yōu)524的根系活躍吸收面積比與萬金優(yōu)322具有極顯著性差異，與博優(yōu)043差異不顯著。在40 mg/L鉀處理水平下，湛優(yōu)2009的活躍吸收面積比與博優(yōu)043、萬金優(yōu)322具有顯著性差異，特優(yōu)524與博優(yōu)043、萬金優(yōu)322差異不顯著。

2.2.4 根系比表面積 由表3可知，鉀高效型水稻品種隨著鉀濃度的提高，其根系比表面積總體呈上升趨勢，而鉀低效型水稻品種均呈下降趨勢。這說明，在水稻苗期，隨著鉀離子濃度的提高，鉀高效型水稻品種的根系則比較發(fā)達(dá)，其根系分布范圍比較廣，吸收速率快，表現(xiàn)為吸鉀高效;而鉀低效型則可能是由于根系體積的增加比總吸收面積增加的快，而使根系比表面積有所降低，這也可能是其低效吸收的原因之一。

表3 不同鉀效率型水稻根系的活躍吸收面積比和比表面積Table 3 Ratio of active absorbing surface area to total absorbing surface area and ratio of total absorbing surface area to volumn in ricewith different potassium utilization efficiencies

2.2.5 根系α-NA氧化量 由表4可知，在兩種鉀處理水平下，不同鉀效率型水稻之間的根系α-NA氧化量存在著極顯著的基因型差異。隨著鉀離子濃度的提高，其根系α-NA氧化量均呈增加趨勢。在相同的鉀處理水平下，鉀高效型水稻根系α-NA氧化量均大于鉀低效型，就平均值而言，在5 mg/L、40 mg/L供鉀水平下，鉀高效型水稻根系α-NA氧化量分別比鉀低效型高246.37%、57.01%。

表4 不同鉀效率水稻品種根系α-NA氧化量Table 4 Root oxidation abilities of α-NA in rice with different potassium utilization efficiencies

2.3 不同鉀效率型水稻根系形態(tài)、生理指標(biāo)與鉀素利用率之間的相關(guān)分析

為了消除不同水稻基因型間固有的生物學(xué)和遺傳學(xué)之間的差異，采用相對(duì)指數(shù)來說明 根系不同鉀效率型水稻根系形態(tài)、生理指標(biāo)與鉀素利用率之間的關(guān)系。水稻根系形態(tài)、生理指標(biāo)與相對(duì)鉀素利用率之間存在著密切的相互關(guān)系。根冠比反映了水稻地上部與地下部的生長協(xié)調(diào)性及其對(duì)外界養(yǎng)分的適應(yīng)性;根干質(zhì)量、根體積反映了根系的發(fā)達(dá)狀況及在生長環(huán)境中的分布范圍，是根系高效吸收養(yǎng)分的前提;根系總吸收面積、活躍吸收面積、α-NA氧化量、活躍吸收面積比、比表面積則主要反映了根系活力的大小。在本研究中，水稻相對(duì)鉀素利用效率與相對(duì)根系干質(zhì)量、相對(duì)活躍吸收面積比、相對(duì)比表面積相關(guān)性不顯著，而與相對(duì)根冠比之間呈顯著正相關(guān)，相關(guān)性系數(shù)為0.692，與相對(duì)根體積、相對(duì)α-NA氧化量、相對(duì)活躍吸收面積、相對(duì)總吸收面積呈極顯著或顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān) 性 系 數(shù) 為 -0.95、-0.633、-0.633、-0.606，因此這些相對(duì)指標(biāo)可以作為苗期鉀高效水稻基因型的篩選指標(biāo)。

3 討論

3.1 不同鉀效率型水稻根系形態(tài)及生理指標(biāo)的差異性分析

根系是攝取、運(yùn)輸和貯存營養(yǎng)物質(zhì)以及合成一系列有機(jī)化合物的營養(yǎng)器官［11］。根系對(duì)養(yǎng)分的吸收是根系形態(tài)學(xué)(外因)與生理學(xué)(內(nèi)因)共同作用的結(jié)果。已有的研究結(jié)果表明，不同基因型水稻的根系存在著顯著的差異。本研究結(jié)果表明，不同鉀效率型水稻在不同的鉀處理水平下，其根系形態(tài)學(xué)及生理學(xué)指標(biāo)之間存在著顯著的差異。鉀高效型水稻品種的根系干質(zhì)量、根系體積在兩種鉀處理水平下均大于鉀低效型，且隨著鉀濃度的提高而增加，這可能與根系的大小、同化產(chǎn)物的相對(duì)分配有關(guān)，鉀高效型水稻根系發(fā)達(dá)、地下部同化物多，從而導(dǎo)致其根冠比大，而鉀低效水稻品種的根系形態(tài)則相反。鉀高效型水稻品種的根冠比隨著鉀濃度的提高而增加，而鉀低效型則呈相反的趨勢，說明鉀能夠促進(jìn)鉀高效型水稻品種的同化物向地下部轉(zhuǎn)移。鉀低效水稻品種在低鉀脅迫下通過增加地下部的生物量來適應(yīng)外界不良環(huán)境。在兩種鉀處理水平下，鉀高效型水稻品種的根系α-NA氧化量、根系總吸收面積、根系活躍吸收面積均大于鉀低效型，且隨著鉀濃度的提高而增加，說明鉀高效型水稻具有較強(qiáng)的根系活力，鉀能夠促進(jìn)水稻根系發(fā)育，增加其活力。而兩種鉀效率型水稻品種根系的活躍吸收面積比、比表面積變化趨勢卻不一致，可能是由于同一鉀效率水稻品種之間的基因型差異引起的，出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因還需進(jìn)一步研究。

3.2 水稻根系形態(tài)及生理指標(biāo)與鉀利用效率之間的相關(guān)性分析

水稻的根系形態(tài)及生理指標(biāo)與植株鉀利用效率之間存在著密切的相互關(guān)系。本研究采用相對(duì)指標(biāo)的分析方法，研究了水稻的根系形態(tài)及生理的耐性指標(biāo)與相對(duì)鉀利用效率之間的相關(guān)性，表明，相對(duì)根冠比，相對(duì)根體積、相對(duì)α-NA氧化量、相對(duì)活躍吸收面積、相對(duì)總吸收面積可以作為苗期鉀高效水稻基因型的篩選指標(biāo)。

在水稻苗期生長過程中，良好的根系形態(tài)和較強(qiáng)的根系活力是水稻高效吸收利用鉀素的前提，也是鉀高效型水稻品種的典型特征。地下部與地上部同化物的合理分配能夠促進(jìn)水稻高效吸收利用鉀素。因此我們可以通過優(yōu)化栽培管理措施和遺傳育種等改良手段來塑造良好的根系構(gòu)型，提高根系活力和水稻的鉀素利用效率。但由于水稻根系生長環(huán)境的復(fù)雜、研究方法的落后以及對(duì)不同基因型水稻品種的根系的生理機(jī)理缺乏系統(tǒng)的研究，因此，通過根系構(gòu)型的改良提高水稻的鉀素利用效率依然任重道遠(yuǎn)。

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