楊 青，丁 暉，方炎明，陳 曉，徐海根，伊賢貴，李 蒙，徐鮮鈞，楊云芳，江寶興

(1.武夷山生物研究所，福建武夷山354300;2.環(huán)保部南京環(huán)境科學研究所，江蘇南京210042;3.南京林業(yè)大學森林資源與環(huán)境學院，江蘇南京210037;4.南京信息工程大學 遙感學院，江蘇南京210044)

亞熱帶常綠闊葉林以我國分布面積為最大，我國亞熱帶地區(qū)又可劃分為東、西兩部分，其中東部以中亞熱帶植被類型最為典型［1］.國內(nèi)學者對中國東部中亞熱帶常綠闊葉林已有較多研究，主要集中在浙江、福建等地［2－5］.其中福建武夷山地區(qū)是我國東南部常綠闊葉林保存完好的地區(qū)之一，本文所研究的甜櫧(Castanopsis eyrei)林，不僅是武夷山的地帶性植被類型，也是我國中亞熱帶典型的植被類型之一［6］.關(guān)于武夷山常綠闊葉林的研究有一些報道［7－8］，但完全以甜櫧林為絕對優(yōu)勢的群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性及生長特征尚未見報道，本文通過研究大安源甜櫧常綠闊葉林物種組成和生物多樣性，對進一步深入研究中亞熱帶常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)的組成、結(jié)構(gòu)和功能具有重要的意義.

1 材料與方法

1.1 區(qū)域概況

武夷山大安源樣地是環(huán)保部武夷山典型植物群落永久性監(jiān)測樣地所在地，樣地中心點地理坐標為27°52'50.49'N，117°50'55.49'E，樣地山體為東西走向，坡度25°以上，海拔500 ～600m.樣地土壤發(fā)育以砂頁巖母質(zhì)的棕壤為主，由于腐敗枯枝落葉較多，土壤肥力良好［9］.樣地水濕條件良好，空氣濕度較大，群落發(fā)育和保存較好，群落外貌表現(xiàn)為終年常綠，落葉成分很少.群落垂直結(jié)構(gòu)較復雜，成層現(xiàn)象較明顯.此外還有藤本植物和少量附生植物組成的層間植物，交織攀附于喬木和灌木上，一般認為是典型的中亞熱帶常綠闊葉林［10］.

1.2 調(diào)查方法

樣地調(diào)查采用系統(tǒng)性較強的相鄰格子樣方法進行調(diào)查［11］，大安源樣地按山體走勢從低到高到低布設，沿山體(東西走向)方向豎跨山脊，面積40 m×120 m.將樣地劃分為12個20 m×20 m樣方，分別編號為AB－C－D－E－F－G－H－I－J－K－L.喬木層對胸徑(DBH)≥1 cm的進行每木調(diào)查，記錄其種名、胸徑、全高、冠幅等，灌木層記錄其種名、高度、冠幅，在每個20 m×20 m樣方中選取1個2 m×2 m區(qū)域進行草本層調(diào)查，記錄其種名、株數(shù)、高度、蓋度，并記錄層間植物基徑、種名.標本鑒定依據(jù)福建植物志［12］.

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

物種多樣性指數(shù)大致可分為變化度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)兩類.Simpson指數(shù)為優(yōu)勢度指數(shù)，其中前者隨一個或幾個物種的優(yōu)勢度的增加而增加.Shannon－wiener指數(shù)為變化度指數(shù)，物種數(shù)量越多，其分布越均勻，其值越大.本文采用3個定量指標即Simpson指數(shù)、Shannon－wiener指數(shù)、在Shannon－wiener指數(shù)基礎上的Pielou均勻度指數(shù)分別來測度和分析群落物種多樣性與環(huán)境的關(guān)系［13］.

1)辛普森多樣性(Simpson)指數(shù):

2)Shannon－wiener指數(shù):

3)Pielou均勻度指數(shù):

其中S:物種數(shù)目，個;Ni:種i的個體數(shù);N:群落全部物種的個體數(shù);Pi:屬于種i的個體在全部個體種的比例;Hmax:為多樣性指數(shù)的最大值，即log2S.

重要值=(相對密度+相對頻度+相對胸高斷面積)/3［14］.

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

4800 m2樣方共記錄維管植物31科57屬97種植物，其中喬木78種，灌木8種，草本植物5種，藤本植物6種.按喬木樹種重要值(IV)排序，從表1中可以看出前30個樹種中優(yōu)勢樹種為甜櫧(77.10)、馬銀花(26.70)、鹿角杜鵑(24.68)、薯豆(9.33)、赤楠(8.75)、華杜英(8.34)等，落葉喬木僅 1 種，而整個樣方內(nèi)落葉植物僅為10種.從喬木樹種相對胸斷面積(RBA)最大10科、屬(表2)中可以看出殼斗科、杜鵑花科、杜英科、山茶科、虎皮楠科、冬青科等六科相對胸斷面積為最大，共占91.67%，其中殼斗科單科占總量的66.97%;所含物種數(shù)最多的為山茶科(9種)、殼斗科(8種);最重要的3個屬為栲屬(4種)、杜鵑花屬(4種)、杜英屬(2種)，三屬相對胸斷面積為最大，共占總面積的80.35%.

表1 喬木樹種中前35個樹種主要特征值Tab.1 Characteristics value of the top 35 tree species in plot

表2 喬木樹種相對胸斷面積最大10科、屬Tab.2 The top ten families and genera based on relative basal area

從種－面積曲線(圖1)中可知，種－面積曲線用取樣面積(x)的自然對數(shù)線性方程［15］擬合，擬合曲線公式為:y=21.836lnx－87.287(R2=0.9902)，其中，y為物種數(shù)，x為樣方面積.種－面積曲線總體趨勢為緩慢上升，說明該植物群落物種十分豐富.面積在2000 m2以下時，物種隨著面積增加而增加;面積在2000～4 000 m2之間，物種數(shù)增加比較緩慢;面積至4400 m2后，種－面積曲線趨于平緩.可見在武夷山亞熱帶常綠闊葉林中進行全面詳細植物調(diào)查，其面積不應低于2000 m2.

2.2 喬木樹種徑級分布

徑級分布是群落穩(wěn)定性和生長現(xiàn)狀的重要指標，大安源樣地植物胸徑小于5 cm的，占76.88%.從大于5 cm胸徑的樣方徑級分布(圖2)可以看出，群落以小徑級的個體數(shù)量居多，DBH≥50 cm的個體在樣方中一共有5棵，且全部為甜櫧.其中最大胸徑(DBHmax)為77.20 cm.對樣方內(nèi)重要值最大的3個樹種進行分析可知，甜櫧共329棵，其中DBH≥10cm的占51.37%，共169棵;馬銀花721棵，其中DBH≥10cm的占0.28%，共2棵;鹿角杜鵑共673棵，其中DBH≥10 cm的占0.45%，共3棵.由此可見甜櫧雖總數(shù)量少于后兩者，但個體胸徑較大.

圖1 大安源亞熱帶常綠闊葉林樣方種－面積曲線Fig.1 The species－ area curve of subtropical evergreen broad－leaved forest in Daanyuan

圖2 樣方徑級大于5 cm的分布圖Fig.2 Distribution pattern of DBH≥5 cm size class

2.3 植物多樣性

植物群落物種多樣性通常隨緯度、海拔和土壤養(yǎng)分等變化［16］，也易受到人為取樣策略(如取樣坡向、面積)的影響［17］.4800 m2樣方共記錄維管植物31科57屬97種植物，其中喬木78種，灌木8種，草本植物5種，藤本植物6種，喬木樹種中DBH≥50 cm的樹種僅有甜櫧1種，灌木以低矮灌木居多，草本植物出現(xiàn)較少且物種單一，藤本植物缺乏依附高大喬木的藤本.

將樣方分為12個20m×20m樣方，其中樣方A－C－E－G－I－K在山體南坡，樣方B－D－F－H－JL在北坡，對數(shù)據(jù)進行Simpson指數(shù)(D)、Shannon－wiener指數(shù)(H)分析(圖3).Simpson指數(shù)、Shannon－wiener指數(shù)均為南坡大于北坡;Simpson指數(shù)最大為南坡的C(0.93)與K(0.93)樣方，最低為北坡D(0.84)與H(0.87)樣方，南坡與北坡平均Simpson指數(shù)分別為0.91和0.88，具有一定差距.Shannon－wiener指數(shù)最大為南坡的C(4.41)與I(4.41)樣方，最低為北坡D(3.39)與H(3.81)樣方，南坡與北坡平均Shannon－wiener指數(shù)分別為4.26和3.81，差異明顯.

圖3 不同坡向Simpson指數(shù)、Shannon－wiener指數(shù)比較Fig.3 The comparison of Simpson index(D)and Shannon － wienerin index(J)with different slop directions

從不同取樣面積尺度下的Shannon－wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)(J)可以看出(圖4)，兩個多樣性指數(shù)均隨著面積的增加而增加.要研究武夷山典型亞熱帶常綠闊葉林，正確反映其植物多樣性，取樣面積應不小于2000 m2，否則可能會低估多樣性，樣方面積大于2000 m2時，生物多樣性值趨于平穩(wěn).

圖4 Shannon－wiener指數(shù)(H)和Pielou指數(shù)(J)隨調(diào)查面積的變化Fig.4 Changes of Shannon － wiener index(H)and Pielou index(J)with different sampling size

3 討論與結(jié)論

樣方共記錄維管植物31科57屬97種植物，其中喬木78種，灌木8種，草本植物5種，藤本植物6種.優(yōu)勢樹種為甜櫧、馬銀花、鹿角杜鵑、薯豆、赤楠和華杜英等，整個樣方內(nèi)落葉植物僅為10種.從喬木樹種相對胸斷面積(RBA)中可以看出殼斗科、杜鵑花科、杜英科、山茶科、虎皮楠科、冬青科等最為重要，栲屬、杜鵑花屬、杜英屬三屬最為重要，此結(jié)論同樣證實了武夷山常綠闊葉林中優(yōu)勢物種主要為殼斗科，山茶科，山礬科，冬青科等的結(jié)論［18－20］.群落樹種從重要值與相對胸斷面積來看都是以殼斗科，甜櫧為最大，樣方區(qū)域內(nèi)落葉喬灌木物種數(shù)僅占12.38%，群落外貌常綠，是以甜櫧為絕對優(yōu)勢樹種的典型的常綠闊葉林，這與對武夷山主要類型常綠闊葉林結(jié)構(gòu)與功能特征的研究結(jié)論相符［21］.

從種－面積曲線可以得出，武夷山區(qū)域該植被類型樣方面積達到4400m2時，物種數(shù)量增加才趨于平穩(wěn).可用對數(shù)擬合方程:y=21.836ln(x)－87.287(R2=0.9902).分析徑級分布可以得出，群落以DBH≤10cm的個體數(shù)量居多，DBH≥50cm的個體在樣方中一共有5棵，全部為甜櫧.樣方內(nèi)重要值最大的3個樹種中甜櫧數(shù)量最少，但是DBH≥10cm的立木數(shù)最多，占51.37%.可見甜櫧雖數(shù)量少于后兩者，但個體胸徑較大.

物種多樣性沿海拔梯度的變化是一類重要的梯度格局.地形因子對物種多樣性的總體變化的貢獻大小為:坡位＞海拔＞坡向［22］.通過對不同坡向的森林群落植物物種多樣性進行了研究，結(jié)果表明南坡樣地的Simpson指數(shù)和Shannon－wiener指數(shù)均比北坡樣地的大，說明南坡主要植物種類的優(yōu)勢地位相當明顯，物種分布較多.本研究所選擇的南北坡樣地海拔高度大體一致，且為同一山體，故排除了海拔對于物種多樣性差異的影響.而在局部尺度中發(fā)生變化的坡位與坡向的影響對于物種多樣性的格局存在強烈影響.本研究對象均選擇在幾乎相同的坡位上，避免了溝谷等特殊坡位對于物種多樣性的影響，所以也排除了坡位的影響.結(jié)合南北坡土壤條件，水濕條件相似，光照條件不同，以此為變化，可知光照對樣地生物多樣性的影響.所以坡向?qū)τ谖锓N多樣性分布的主導作用很明顯，各坡向的光照條件不同，導致植物物種多樣性隨著坡向而變化，這種空間分布格局是植物物種適應生境，生境對物種自然選擇的結(jié)果.這些對于生物多樣性的保護和資源的開發(fā)均有一定的意義.

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