鄧華堂，段辛斌，劉紹平，陳大慶,*

(1. 淡水魚類資源與生殖發(fā)育教育部重點實驗室，水產(chǎn)科學(xué)重慶市市級重點實驗室， 西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，重慶 400715；2. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部長江中上游漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測實驗站，武漢 430223)

闡明食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)是研究水生生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的基礎(chǔ)，傳統(tǒng)定量研究食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的方法主要是胃腸含物分析。隨著技術(shù)的進步，穩(wěn)定性同位素分析方法已經(jīng)成為研究水生生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)與動力的重要手段之一[1- 2]。由于生物組織的各穩(wěn)定同位素比值能代表相應(yīng)的生物與非生物的多維生態(tài)空間信息[3- 4]，由各穩(wěn)定同位素值為坐標組成的“δ-空間”被定義為同位素生態(tài)位(isotopic niche)[5]。同位素生態(tài)位研究反映的是物種時空整合的數(shù)據(jù)[5]，能夠區(qū)分食物網(wǎng)中各物種營養(yǎng)位置中的細微差別[6- 7]，因此同位素生態(tài)位的各種研究方法能夠?qū)€體、種群及群落特征分析提供新的研究思路和更為精確的研究結(jié)果。目前，最常用的是由δ13C-δ15N值雙坐標圖(bi-plots)組成的雙維空間生態(tài)位[6,8- 9]。Layman等根據(jù)形態(tài)生態(tài)學(xué)研究中物種形態(tài)指標方法提出雙標圖中6個營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的同位素量化指標[6]。Hoeinghaus認為，由于這些指標并未考慮基礎(chǔ)碳源的同位素值和同位素值的標準化問題，可能并不適用大多數(shù)食物網(wǎng)研究[10]。然而，通過合理的采樣及修正策略[11]，這些指標已應(yīng)用于描述個體生態(tài)位寬度[12- 13]和群落特征[6]研究中。通過引入統(tǒng)計學(xué)概念與方法，新增了量化指標[8- 9]及指標的誤差分析[14]，能提高研究結(jié)果的準確性。

基于各種同位素值量化的生態(tài)指標不僅能夠用于描述物種水平的生態(tài)位寬度和重疊度，還能評估各種因素對物種生態(tài)位寬度影響或食物網(wǎng)特征變化的影響[6,12,15]。目前，同位素生態(tài)指標已應(yīng)用于物種的引入和生態(tài)修復(fù)等對生態(tài)系統(tǒng)影響的研究中[16- 17]。而國內(nèi)尚無關(guān)于三峽庫區(qū)大寧河魚類營養(yǎng)結(jié)構(gòu)特征及其時空變化的穩(wěn)定同位素研究。

大寧河位于巫山以東，是長江上游最重要的支流之一，魚類資源豐富[18]。三峽水庫蓄水后，由于生態(tài)環(huán)境的改變，大寧河魚類組成發(fā)生變化[18- 19]。加之大寧河流域正開展增殖放流等生態(tài)修復(fù)措施，目前需要了解大寧河主要魚類群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的時空變化規(guī)律，開展以上因素對大寧河魚類營養(yǎng)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生的影響研究。本文的研究目的是利用碳、氮穩(wěn)定性同位素技術(shù)研究探討大寧河不同水位時期及不同地點主要魚類群落食物網(wǎng)營養(yǎng)結(jié)構(gòu)變化特征，為進一步評估不同的調(diào)控措施對大寧河漁業(yè)生態(tài)系統(tǒng)各指標變化的研究奠定基礎(chǔ)，最終為增殖放流的物種確定、增殖放流的效果評價等生態(tài)調(diào)控技術(shù)措施提供理論依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域與時間

本文研究水域為三峽庫區(qū)蓄水后大寧河巫山-水口段靜水水域，長約40 km，河面狹窄，平均寬度約 60 m，該河段水文狀況復(fù)雜，魚類資源豐富[19]。本研究于2011年5月(低水位時期，水位145 m)和10月(高水位時期，水位170 m)在大寧河巫山-水口靜水江段開展采樣工作(圖1)。魚類樣本主要是通過三層刺網(wǎng)、地籠和板罾網(wǎng)獲得。魚類采樣點設(shè)置為巫山和大昌，兩點相距約30 km。顆粒有機物(POM)采樣點設(shè)置為巫山(0 km距河口)、雙龍(14 km)、大昌(30 km)、水口(40 km)(圖1)。

圖1 采樣點分布圖

1.2 樣品采集與測定

在兩個采樣點共采集魚類24種共88尾。魚類取其背部肌肉，在70 ℃下連續(xù)烘干至恒重，使用研缽研碎成均勻粉末，干燥保存。POM樣品在各采樣點采上中下層水混合，抽濾到預(yù)先灼燒的 Whatman GF /C纖維濾膜上獲得，用去離子水沖洗后，于60 ℃烘干24 h至恒重，用錫箔紙包裹后保存[20]。

所有樣品的穩(wěn)定性同位素比值測定均使用Flash EA1112 HT 元素分析儀和DELTA V Advantage 同位素比率質(zhì)譜儀(中國林業(yè)科學(xué)院)進行。碳氮穩(wěn)定性同位數(shù)分析分別采用國際標準物質(zhì)PDB(Pee Dee Belnite)和標準大氣氮對比。測定精度δ13C<0.1‰，δ15N<0. 2‰。

1.3 數(shù)據(jù)計算與統(tǒng)計分析

δ13C-δ15N值雙坐標圖中6個指標為氮值范圍NR(δ15N range)、碳值范圍CR(δ13C range)、總面積TA(Total area)、平均離心距離CD(Mean distance to centroid)、平均最鄰近距離NND(Mean nearest neighbor distance)、最鄰近距離標準差SDNND(Standard deviation of nearest neighbor distance)。各指標計算參考Layman等[6]，其中 TA為各物種在δ13C-δ15N值雙坐標圖中組成多邊形面積(convex hull area)，其值采用ArcGIS 9.3計算[12]。

采用配對雙樣本t檢驗，對不同采樣站點、不同水位時期的同種魚類穩(wěn)定性同位素值進行差異分析。對上述統(tǒng)計分析均通過SPSS16.0軟件完成，圖像處理采用CorelDRAW 12.0軟件。實驗數(shù)據(jù)用平均數(shù)±標準差(Mean±SD)表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 大寧河下游主要魚類種類組成

2011年，在大寧河兩個采樣點種共調(diào)查到魚類39種，隸屬于5目10科33屬，其中鯉形目25屬28種，鲇形目4屬7種，鱸形目2屬2種，合鰓魚目、鮭形目各1屬1種。鯉科魚類在大寧河下游占優(yōu)勢，共22屬25種，占總種數(shù)的64.10%。

2.2 碳、氮穩(wěn)定性同位素組成及其變化特征

測定大寧河靜水水域4個采樣點顆粒有機物(POM)樣品δ13C、δ15N值，其中δ13C值范圍為-29.08‰—-21.82‰，均值為(-25.27±2.61)‰，δ15N不同水位時期、不同地點魚類樣品碳、氮穩(wěn)定性同位素比值見表2、表3。魚類δ13C值范圍在-29.74‰(太湖新銀魚Neosalanxtaihuensis)—-16.61‰(草魚Ctenopharyngodonidella)之間，相差達13.14‰(表2)，δ15N值范圍在4.54‰(鰱Hypophthalmichthysmolitrix)—17.51‰(銅魚Coreiusheterodon)之間，相差達12.96‰(表3)。5月δ13C值范圍為-29.74‰(太湖新銀魚)—-17.86‰(鯉Cyprinuscarpio)，δ15N值范圍為4.54‰(鰱)—12.91%(蒙古鲌Cultermongolicus)；10月δ13C值范圍為-26.32(鳙Aristichthysnobilis)—-16.61‰(草魚)，δ15N值范圍為 6.63(草魚)—17.51‰(銅魚)。

表1 各采樣點POM碳、氮穩(wěn)定性同位素值

表2 大寧河下游主要魚類的δ13C值

表3 大寧河下游主要魚類的δ15N值

表4 同種魚類碳氮穩(wěn)定性同位素值比較

2.3 魚類群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)變化特征

對不同采樣站點、不同水位時期的同種魚組成的魚類群落分析大寧河下游靜水區(qū)域魚類營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的時空變化情況。通過δ13C-δ15N值雙坐標圖計算6個生態(tài)學(xué)指標，各時期各站點的計算結(jié)果見圖2—圖5。前4個指標反應(yīng)物種空間范圍，代表群落營養(yǎng)多樣性(trophic diversity)；后兩個指標反應(yīng)物種相對位置，代表營養(yǎng)冗余(trophic redundancy)[6]。

圖2所示，大昌魚類群落的δ13C-δ15N總面積(TA值)較巫山大，表明在5月份，上游大昌TA值所代表魚類群落的生態(tài)位總空間較巫山大。大昌魚類群落的氮值范圍(NR值)較小，碳值范圍(CR值)較大，說明雖然大昌魚類的營養(yǎng)長度(食物網(wǎng)垂直結(jié)構(gòu))較小，但其基礎(chǔ)食物源多樣性增加更為顯著。大昌魚類群落的平均離心距離(CD值)大于巫山，則表明大昌魚類營養(yǎng)多樣性的程度亦較巫山大。通過兩個站點平均最鄰近距離(NND)值的變化可見大昌食物網(wǎng)中各魚類的營養(yǎng)位置差異較大，而巫山魚類群落的最鄰近距離標準差(SDNND)值較大，則說明巫山魚類的營養(yǎng)生態(tài)位分布更加平均。

圖2 5月主要魚類營養(yǎng)結(jié)構(gòu)空間變化趨勢

10月份，巫山與大昌的比較結(jié)果與5月有所不同(圖3)。大昌的生態(tài)位總空間明顯小于巫山。大昌與巫山基礎(chǔ)食物源多樣性較為相似，但大昌魚類的食物網(wǎng)垂直結(jié)構(gòu)小于巫山，營養(yǎng)多樣性程度亦較小。此時，大昌食物網(wǎng)中各魚類的營養(yǎng)位置差異較小，但均勻程度不大。從圖3中也可以看出，此時巫山魚類的營養(yǎng)位置高于大昌。

在巫山(圖4)，高水位時期的生態(tài)位總空間明顯大于低水位時期(10月TA值增加↑，下同)，高水位時期魚類基礎(chǔ)食物源和營養(yǎng)長度均增加(CR↑、NR↑)，魚類營養(yǎng)多樣性的程度亦增加明顯(CD↑)。高水位時期，食物網(wǎng)中各魚類間營養(yǎng)生態(tài)位的相似度較低，營養(yǎng)位置差異較大(NND↑)，營養(yǎng)生態(tài)位分布程度不均勻(SDNND↑)。此時，高水位時期魚類的營養(yǎng)位置高于低水位時期。

圖3 10月主要魚類營養(yǎng)結(jié)構(gòu)空間變化趨勢

圖4 巫山主要魚類營養(yǎng)結(jié)構(gòu)時間變化趨勢

在大昌，各水位時期的變化趨勢相反。由圖5所示，在高水位時期，生態(tài)位總空間、魚類基礎(chǔ)食物源和營養(yǎng)長度均下降(TA下降↓、CR↓、NR↓)，魚類營養(yǎng)多樣性的程度變化不明顯(CD值差異不大)。高水位時期魚類的營養(yǎng)位置差異較小(NND↓)，營養(yǎng)生態(tài)位分布程度更均勻(SDNND↓)。

圖5 大昌主要魚類營養(yǎng)結(jié)構(gòu)時間變化趨勢

3 討論

三峽庫區(qū)蓄水后，大寧河在水口以下江段形成靜水水域，河面增寬，深度增加，水體富營養(yǎng)化，曾多次爆發(fā)水華[21]。由于消落帶多為峽谷巖石，河床平均水深達38.3 m[19]，大寧河下游水草較少，浮游植物已成為水體的主要初級生產(chǎn)者[22]，因此水體的浮游動植物及其他有機顆粒(POM)已成為主要的食物來源。雖然POM的δ13C值隨著河口距離有極顯著負相關(guān)性，但同種魚類樣品的δ13C值在不同采樣點或不同水位時期并無明顯差異，同時魚類群落的CR值在不同月份和采樣點均有很大差異，而CR值代表了食物網(wǎng)中基礎(chǔ)食物碳源的多樣性特征[6]，表明大寧河下游魚類仍具有多種食物來源，各種魚類對基礎(chǔ)食物源的選擇有一定差異。目前大寧河食物碳來源及其時空變化尚不清楚，有待進一步研究。

魚類樣品的δ15N值隨采樣點的不同而出現(xiàn)一定程度的變化。在10月蓄水期，巫山樣點的魚類δ15N值明顯大于大昌站，這可能與人為氮源輸入的影響有關(guān)。由于人類活動氮的輸入導(dǎo)致基準δ15N值升高[23]，進而會影響食物網(wǎng)中生物δ15N值的升高[24]。巫山縣城位于大寧河口，受工業(yè)廢水、生活污水排放的影響，巫山POM的δ15N值為6.05‰，明顯高于大昌的4.21%，因此巫山采樣點中魚類的δ15N值偏高。然而在5月巫山樣點的魚類δ15N值并非均高于大昌樣點，可能與魚類活動范圍有關(guān)[25]，魚類在不同站點的來回運動會減少站點間的差異性[26]。在各采樣點，5月魚類δ15N值均顯著小于10月，也可能不同水位時期的食物組成，以及水域環(huán)境和魚類餌料生物的δ15N值季節(jié)變化有關(guān)[26]。由于尚未研究大寧河水域環(huán)境及餌料生物的δ15N值季節(jié)變化，因此出現(xiàn)這種結(jié)果的原因無法具體分析。另外，由于生物個體發(fā)育對其個體組織氮穩(wěn)定性同位素值有一定影響[27- 28]，雖然在采樣過程中采集為大個體標本，減少了食性轉(zhuǎn)變帶來的誤差，但研究樣本體長還是存在一定的差異，已有研究表明，不同魚類個體大小對δ15N值可能會存在一定影響[29]。

大寧河不同采樣點的魚類群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)在不同水位時期的差異有所不同。在高水位時期，淹沒的消落帶會帶入大量的潛在食物源，因此在巫山站，水位升高，使該水域食物源擴大，垂直營養(yǎng)長度增加，魚類營養(yǎng)多樣性以及營養(yǎng)位置差異程度明顯增加(圖4)。但在大昌的魚類群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)中卻出現(xiàn)相反的變化趨勢。產(chǎn)生這種變化的原因可能是多方面的。Layman等研究表明，在資源未完全利用開發(fā)的生態(tài)系統(tǒng)中，引入冗余種不會引起群落營養(yǎng)多樣性指標的改變，而營養(yǎng)多樣性的程度和營養(yǎng)冗余指標反而會下降[6]。在加拿大的部分湖泊中，引入Micropterusdolomieu和Ambloplitesrupestris兩種鱸魚后，導(dǎo)致湖鱒魚的營養(yǎng)位置降低[30]。在亞北極區(qū)的湖泊中，引入Arcticcharr鱒魚后，群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的同位素量化指標均有不同幅度下降趨勢[31]。大寧河下游形成靜水后，水域空間增加，生態(tài)容量增加。雖然在蓄水期干流魚類的大量進入支流[19]，但相較于蓄水期增加的水域，現(xiàn)有的漁業(yè)資源量可能難以充分利用消落帶及其他區(qū)域的食物源，沒有食物競爭的壓力使這些魚類的食物選擇不會發(fā)生改變[31]。因此可能存在的生態(tài)位空缺，以及單一餌料的豐富，都會使大昌的魚類群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)出現(xiàn)相反的變化趨勢。

魚類群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的時空變化并未顯出處明顯的規(guī)律性，也可能由以下幾個方面的原因?qū)е?。首先，采樣時間的選擇。本次采樣是在5月和10月，分別為水庫水位下降期和蓄水期。水位的變動會造成生態(tài)系統(tǒng)的擾亂，環(huán)境擾亂可能會影響到河流中食物鏈的長度，并且與擾亂-資源聯(lián)系程度和干擾的可預(yù)測性相關(guān)[32]。由于消落區(qū)環(huán)境不同，水位變動對巫山和大昌生態(tài)系統(tǒng)的影響是不同的，導(dǎo)致生態(tài)指標出現(xiàn)了不同變化趨勢。其次，對比魚類種類的選擇。雖然在對比魚種類的選擇上考慮了各種食性的魚類，但因同時能獲取樣品的種類較少，因此在魚類群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的時空變化趨勢上的分析，是不同的魚類群落所組成，這也暗示了不同的魚類群落結(jié)構(gòu)在同一的生態(tài)系統(tǒng)中有不同變化動態(tài)。最后，樣本量的大小[14]。不同魚類的δ13C、δ15N值范圍會影響群落各種生態(tài)指標值的計算[10]。各種魚類是有一定的攝食寬度，因此獲得一些魚類同位素極端值能夠更加準確的反映物種的生態(tài)寬度范圍，最優(yōu)的采樣是能獲得最大范圍的值的樣本[14]。例如本文中銅魚的值顯著較高，可能與銅魚的分布范圍有關(guān)。銅魚僅能在巫山河口發(fā)現(xiàn)，其主要分布在長江干流水域，其攝食對象可能更加多樣化，因此其攝食寬度增加也導(dǎo)致了群落生態(tài)寬度的增加。樣本數(shù)量種類的限制，最終會影響魚類群落營養(yǎng)變化趨勢分析。

在本研究中，為了減少比較誤差，魚類樣本的采集主要以體長相同的個體為主，以減少魚類個體發(fā)育食性轉(zhuǎn)變對同位素值的改變。因此文中生態(tài)指標中的計算值只能作為該水域特定魚類群落結(jié)構(gòu)不同水位時期、不同地點的比較分析。同時，文中生態(tài)指標值計算方法只能提供各估計點值，并沒有取值范圍，因此無法分析誤差來源[14]。今后的研究中，需要增加研究水域各月份魚類的種類和樣本數(shù)量，并且采用合理的統(tǒng)計學(xué)方法，分析誤差來源，才能更準確的闡述三峽水庫水位變動對支流魚類種群營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的影響，為支流乃至干流的水生生物保護與增殖提供理論依據(jù)。

致謝：西南大學(xué)楊峰在樣品采集過程中給予幫助；華中農(nóng)業(yè)大學(xué)朱正偉在計算機軟件應(yīng)用方面給予幫助；中國林業(yè)科學(xué)院穩(wěn)定同位素實驗室柯淵老師對同位素測定提供幫助，特此致謝。

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