郭振營,高 可,李秀山,張雅林,*

(1. 西北農(nóng)林科技大學(xué)昆蟲博物館，植保資源與病蟲害治理教育部重點實驗室，楊凌 712100；2. 中國環(huán)境科學(xué)研究院，生物多樣性研究中心，北京 100012)

在中國過去的30年中，許多生物的棲息地退化和喪失，直接導(dǎo)致物種瀕危和滅絕。就無脊椎動物而言，有1171種面臨滅絕風(fēng)險，瀕危狀況遠比估計的要高，其中70%受威脅的無脊椎動物迄今止還沒有任何的保護措施[1]。蝴蝶作為一類極具觀賞價值和商業(yè)價值的昆蟲還受到人為捕捉的威脅，尤其一些較為大型、美麗的珍稀種類。此外，許多蝴蝶的寄主植物是中藥材，存在過度采挖而影響蝴蝶生存的狀況。許多鳳蝶科昆蟲呈現(xiàn)下降的趨勢或生存遭受威脅的狀況[2- 6]。

蝴蝶保護是昆蟲保護中最持久和最有影響力的主體部分[7]。限制瀕危蝴蝶進行有效保護的主要原因是缺乏有關(guān)此物種的分布、棲息地環(huán)境和受威脅的數(shù)據(jù)缺乏[8]。在中國，據(jù)估計蝴蝶種類僅有極少種類(約5%)被研究過，相比歐洲90%的種類已被研究顯示出明顯的差距。太白虎鳳蝶Luehdorfiataibai20世紀(jì)80年代才為世人所認(rèn)知，為中國特有物種，分布范圍狹小，數(shù)量稀少，長期以來尚無系統(tǒng)的野外研究資料。走訪了多年來關(guān)注太白虎鳳蝶并曾有過采集經(jīng)歷的農(nóng)民，了解到太白虎鳳蝶于近些年來數(shù)量明顯減少，且在部分棲息地斑塊中已經(jīng)消失。為了了解該種類的生活史及習(xí)性，查明其生境要求和生存狀態(tài)，以及人為活動對其生存的影響，本文歷經(jīng)兩年，調(diào)查了該種的野外棲息地，觀察記錄了野外環(huán)境下的生活習(xí)性和生活史，以期獲得太白虎鳳蝶的野外生存狀況的基本資料，并歸納出最適生境和對現(xiàn)有生境作出評價，提出保護與恢復(fù)措施，為該珍稀物種的保護提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究種類

太白虎鳳蝶是中國的特有種類，中心分布區(qū)域為中國秦嶺陜西太白山自然保護區(qū)[9]。據(jù)調(diào)查，甘肅省小隴山百花林場亦有發(fā)現(xiàn)。多生存于海拔1000—1600 m的山溝溪旁陰濕處[10]，與虎鳳蝶屬另一種瀕危蝴蝶中華虎鳳蝶華山亞種Luehdorfiachinensishuashanensis同域分布，發(fā)生時間亦相近并有重疊，但棲息地海拔和寄主植物不同。數(shù)量十分稀少?！吨袊锓N保護紅色名錄》將此種列為易危(VN)級別，并被列入《國家保護的有益的或者有重要經(jīng)濟、科學(xué)研究價值的陸生野生動物名錄》[11]。

1.2 寄主植物

太白虎鳳蝶的幼蟲取食馬蹄香屬Saruma的馬蹄香S.henryi(圖1)。但在饑餓或缺乏馬蹄香的狀態(tài)下幼蟲也可以取食細辛屬Asarum的植物，如白細辛A.sieboldii、毛細辛A.caulescen，以及馬兜鈴屬Aristolochia的植物，并可以完成生活史[12]。野生環(huán)境中，太白虎鳳蝶成蟲產(chǎn)卵于馬蹄香上，幼蟲活動能力十分弱，故而認(rèn)為：在自然狀態(tài)下太白虎鳳蝶的寄主為馬蹄香?！肚貛X植物志》記載馬蹄香在秦嶺僅見于陜西太白山、南五臺、和甘肅的徽縣和康縣等地，屬多年生草本植物，根狀莖有芳香氣味，生長于海拔1000—1600 m的山谷林下陰濕處。馬蹄香最低分布海拔為794 m，最高海拔1608 m，1000 m以下多為單株分布，1000 m以上呈小片狀聚集分布。馬蹄香是一種中藥材，但是商業(yè)價值不大，采挖較少，人為干擾對其破壞不大。

圖1 太白虎鳳蝶的寄主植物馬蹄香

1.3 研究區(qū)域

根據(jù)文獻和標(biāo)本信息，走訪了已報道過的有太白虎鳳蝶分布的大部分棲息地，包括周至縣厚畛子、西安長安區(qū)、戶縣，安康市旬陽壩、火地塘，太白縣黃柏塬、湯峪等地，涵蓋了太白山以及周邊的山嶺地區(qū)，調(diào)查了近期的生存狀況和生境要素，并且在分布相對集中的厚畛子林場內(nèi)對其生活史、行為學(xué)特征進行了觀察研究。厚畛子林場，位于秦嶺主梁以北，太白山以南，調(diào)查區(qū)域位于該林場西南，屬秦嶺腹地，地處我國暖溫帶與北亞熱帶過渡地帶，中山、亞高山地貌，嶺高谷狹，密被森林，平均森林覆蓋率為92.5%，山谷多亂石，土層薄，黑河貫穿而過(圖2)。年降雨量約1001.7 mm，最高氣溫29.7 ℃(7月)，最低氣溫-19 ℃(1月)平均氣溫6.4 ℃，屬暖溫帶濕潤性大陸季風(fēng)氣候[13]。

圖2 太白虎鳳蝶的研究區(qū)域：厚畛子大坪溝

1.4 研究方法

1.4.1 室內(nèi)飼養(yǎng)

(1)早春將寄主植物移栽至實驗地內(nèi)，雌蟲羽化后將卵產(chǎn)于葉片上，或者從野外采集少量卵或1齡幼蟲，放在移栽的寄主植物上，每天觀察其孵化、取食、休息、脫皮、化蛹等行為習(xí)性，記錄各個蟲態(tài)的形態(tài)特征及發(fā)育歷期。

(2)將各蟲態(tài)分別置于若干培養(yǎng)皿內(nèi)，幼蟲分齡期飼養(yǎng)，編號并記錄各個蟲態(tài)的形態(tài)特征，拍攝照片，測量各個蟲態(tài)的體長，體寬，幼蟲的頭殼寬。

1.4.2 生命表

在野外每個斑塊內(nèi)尋找寄主植物上的卵塊，掛上標(biāo)簽，定期觀察記錄卵塊孵化，幼蟲活動，直至其擴散化蛹。分別對卵、幼蟲數(shù)量變化，死亡情況、致死原因和所在地點的生境要素進行詳細記錄。并計算各個因子的亞死亡力(k)：

k= lgN- lgNs

式中,N為因子作用前的個體數(shù)，Ns為因子作用后存活下來的個體數(shù)。

1.4.3 產(chǎn)卵地及棲息地生境調(diào)查

馬蹄香多分布于林下陰濕處呈小片狀集中分布。因此，對馬蹄香有可能分布的地方進行調(diào)查。調(diào)查時沿山間的河道行走，記錄海拔高度、植被郁閉度、蜜源植物密度、人為干擾情況等。選取若干樣方，樣方大小為2 m×2 m正方形，分為產(chǎn)卵與不產(chǎn)卵兩種情況，產(chǎn)卵樣方以產(chǎn)卵植株為中心，非產(chǎn)卵樣方隨機選取。在樣方內(nèi)的每一株馬蹄香上仔細尋找卵或幼蟲，記錄卵或幼蟲的數(shù)量，有蟲株數(shù)、寄主植物數(shù)量。調(diào)查海拔高度范圍以客觀情況而定，根據(jù)寄主植物海拔基本在1600 m以下的情況，在海拔低于1800 m的區(qū)域，調(diào)查到山頂處。若海拔高于1800 m，調(diào)查區(qū)域的上限截止到1800 m，部分由于山地過于陡峭人無法到達，則調(diào)查到可到達的海拔為止，盡量將調(diào)查區(qū)域覆蓋的太白虎鳳蝶可能存在的海拔范圍。

2 結(jié)果與分析

2.1 生活史

太白虎鳳蝶在太白山地區(qū)1年發(fā)生1代，以蛹越冬。翌年4月上旬越冬蛹開始羽化，中下旬為羽化盛期，至5月上旬結(jié)束。4月下旬產(chǎn)卵，卵歷期約10—14 d，遇到多雨或天氣寒冷，卵期可延長。5月上旬卵開始孵化，5月上中旬為孵化盛期。幼蟲共5齡，歷期約33 d，6月中下旬5齡幼蟲開始化蛹(表1)。

表1 秦嶺太白山地區(qū)太白虎鳳蝶生活史

2.2 形態(tài)特征及生活習(xí)性

圖3 訪花中的太白虎鳳蝶

(1)成蟲

越冬蛹羽化時間在13:00左右。初羽化的成蟲展翅、排蛹便、振翅，1 h后開始飛翔，飛翔多沿河道邊緣，高度低，速度相對較慢，在溝底河道邊緣尋找蜜源植物。蜜源植物主要有櫻桃Cerasuspseudocerasus(圖3)，多毛櫻桃C.polytricha，秦嶺翠雀花Delphiniumgiraldii等。成蟲被捕捉后有類似于某些野生鳥類被捕捉后出現(xiàn)的應(yīng)激性反應(yīng)[14- 15]，不停振翅，會在0.5h至1h內(nèi)逐漸喪失生理機能，直至不能動而后死亡，尤其出現(xiàn)在孕卵期的雌成蟲中。成蟲產(chǎn)卵時在伴有亂石堆的林間空地尋找寄主植物，找到寄主植物后將卵產(chǎn)于葉片背面。

(2)卵

半圓球形，表面光滑，初產(chǎn)卵為淡黃色(圖4)，孵化前卵殼呈白色透明狀，內(nèi)可看到黑色點狀頭殼。卵聚產(chǎn)，一只雌蟲的最大孕卵量可達54粒，但一個卵塊中卵的數(shù)量最多可有30粒，最少為3粒。卵期有天敵捕食，卵的孵化率可高達90%以上。

圖4 太白虎鳳蝶的卵

(3)幼蟲

初孵化的幼蟲為灰白色，隨著幼蟲的成長，體色逐漸加深。幼蟲白天活動較少，多聚集于葉片背面不食不動，傍晚或夜間開始取食。取食時多數(shù)情況下會將葉片和卵殼一起吃掉，而留下較為粗大的葉脈(圖5)。4—6 d之后第1次蛻皮，3齡以后開始分散活動。白天單獨或結(jié)伴躲在寄主植物下主要由櫟屬Q(mào)uercus樹木落葉形成的枯葉層中，卷曲枯葉里躲避敵害(圖6)，夜間爬上寄主植物取食，3齡后食量開始暴增。老熟幼蟲在枯枝落葉下或石縫中化蛹(圖7)。各齡幼蟲體長、頭殼寬及發(fā)育歷期見表2。

圖5 太白虎鳳蝶的初孵幼蟲

圖6 白天藏于枯葉中的3齡幼蟲

圖7 太白虎鳳蝶的老熟幼蟲

(4)蛹

蛹為縊蛹，黑色，體面凸凹不平(圖8)。蛹期持續(xù)約300 d。

圖8 化于枯葉上的縊蛹

2.3 生命表

2011年生命表見表3。

由自然種群生命表可以看出，太白虎鳳蝶在卵期和1—2齡幼蟲期死亡率較高，而3齡幼蟲開始擴散以后死亡率較低。天敵捕食是導(dǎo)致太白虎鳳蝶數(shù)量減少的一個主要原因。由于野外數(shù)量少和蛹期較長的特點，無法準(zhǔn)確確定蛹期的死亡率和羽化率，但在2012年同一棲息地僅發(fā)現(xiàn)有兩個卵塊來看，雌蟲數(shù)量乃至整個太白虎鳳蝶成蟲的數(shù)量是一個非常低的水平，間接表明，蛹的羽化率較低。

2.4 產(chǎn)卵地

產(chǎn)卵地生境要素調(diào)查結(jié)果見表4。

用Mann-Whitney U檢驗對各生境要素作對比分析，結(jié)果見表5。以卵塊數(shù)對各產(chǎn)卵地的生境因子進行相關(guān)性分析，結(jié)果見表6。

Mann-Whitney U檢驗顯示在P=0.05的置信區(qū)間內(nèi)，海拔，郁閉度和周圍寄主植物在產(chǎn)卵樣方和非產(chǎn)卵樣方之間有顯著的差別，且產(chǎn)卵樣方的上述3個因子明顯小于非產(chǎn)卵樣方。相關(guān)性分析表明，卵塊數(shù)與寄主植物密度和植被覆蓋度呈負(fù)相關(guān)，而與海拔則不相關(guān)。雖然卵塊數(shù)與海拔相關(guān)性不明顯，但是Mann-Whitney U檢驗表明，產(chǎn)卵多選擇于海拔較低的區(qū)域，在1350 m以上沒有產(chǎn)卵?？偟膩碇v，雌蝶在適宜條件下，更易于選擇海拔較低，植被覆蓋度低，寄主植物不太密集且較為開闊，喬木層、灌木層，包括草本層都較為稀疏的地帶。

表2 太白虎鳳蝶各齡幼蟲發(fā)育情況

表3 太白麝鳳蝶自然種群生命表

表4 2011—2012年太白虎鳳蝶部分棲息地斑塊產(chǎn)卵統(tǒng)計

表5 產(chǎn)卵樣方與非產(chǎn)卵樣方平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差及Mann-Whitney U檢驗結(jié)果

表6 產(chǎn)卵地樣方卵塊數(shù)與產(chǎn)卵地環(huán)境因子的相關(guān)性分析

此外，產(chǎn)卵環(huán)境還有一些共同的特點，產(chǎn)卵植株地勢較為突出；都伴有大量的石塊，石縫可以作為太白虎鳳蝶的化蛹地；邊緣喬木優(yōu)勢種為櫟屬且地上較厚的枯葉層，方便3齡以后的幼蟲躲藏等。

2.5 棲息地

棲息地調(diào)查涵蓋了秦嶺南北坡，6個縣(區(qū))，約21條山溝，調(diào)查結(jié)果見附表1。

調(diào)查結(jié)果顯示有太白虎鳳蝶分布的區(qū)域基本都在秦嶺北坡，以周至縣最多，大坪溝為其主要的棲息地。棲息環(huán)境多為高山之間的狹長深溝，森林覆蓋率低于60%，有寄主植物分布的林間空地為其適合的棲息地(圖9)。秦嶺梁南坡(寧陜縣)過去曾經(jīng)有過標(biāo)本記錄，但本次調(diào)查卻未發(fā)現(xiàn)成蟲、幼蟲甚至寄主植物(圖10)。棲息地中的成蟲數(shù)量非常少，一個棲息地在一天之內(nèi)大約僅能觀察到0—2只成蟲。

圖9 太白虎鳳蝶棲息地環(huán)境

圖10 2012年太白虎鳳蝶分布

選取2012年棲息地中種群數(shù)量與各生境因子的數(shù)據(jù)做相關(guān)性分析，結(jié)果見圖11、12，表7。

圖11 棲息地植被覆蓋度與太白虎鳳蝶個體數(shù)的關(guān)系

圖12 棲息地訪花植物密度與太白虎鳳蝶個體數(shù)的關(guān)系

表7 2012年太白虎鳳蝶棲息地的個體數(shù)量與生境因子的相關(guān)性分析結(jié)果

在P=0.05的顯著水平下，棲息地的太白虎鳳蝶個體數(shù)與覆蓋度呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，與蜜源植物密度呈正相關(guān)，而與總體寄主植物密度不相關(guān)。太白虎鳳蝶的棲息地仍是以低覆蓋度，而且基本集中于覆蓋度50%—70%范圍內(nèi)。蜜源植物數(shù)量多的棲息地則會存在較多的太白虎鳳蝶的個體。太白虎鳳蝶數(shù)量與寄主植物總量不相關(guān)，說明太白虎鳳蝶的分布并不受限于寄主植物的多少。因為太白虎鳳蝶數(shù)量極少，需求的寄主植物數(shù)量有限。在調(diào)查的祥峪森林公園，太平峪二道河等地方寄主植物非常多，但是沒有發(fā)現(xiàn)任何生活階段的太白虎鳳蝶個體。

3 討論

3.1 太白虎鳳蝶的生境需求

產(chǎn)卵地選擇：分析產(chǎn)卵地特征是科學(xué)評價斑塊質(zhì)量的方法之一[16]。太白虎鳳蝶產(chǎn)卵于狹窄的海拔范圍，甚至較為固定的位置，說明太白虎鳳蝶對產(chǎn)卵地選擇有出生地偏好的因素。同其他動物一樣，太白虎鳳蝶的分布首先受限于寄主植物的有無，然而太白虎鳳蝶的寄主植物分布范圍并不廣，但在適合的地點卻又密度較高。但密集的寄主植物不利產(chǎn)卵，馬蹄香的聚集分布容易成為雌蝶進入寄主中心的物理障礙。雌蝶產(chǎn)卵多選擇成片分布的馬蹄香邊緣或是較為孤立的馬蹄香，即處于較為稀疏環(huán)境的寄主上。孤立的馬蹄香多是由于成片的馬蹄香中部分地勢突起形成相對單獨的植株。太白虎鳳蝶產(chǎn)卵環(huán)境還需要伴隨厚枯葉層，以方便幼蟲藏身。

成蟲生境：飛翔多選擇陽光充足的空曠河道邊緣，高度低，速度慢，在溝底河道邊緣尋找訪花植物。產(chǎn)卵地點則選擇森林郁閉度低于60%林間空地，有寄主植物分布，且有較厚枯枝落葉層和礫石的地點。過高的森林郁閉度，尤其地上灌木過密可能成為雌蝶進入的物理障礙，不利于許多蝴蝶的生存[17- 18]，且對產(chǎn)卵行為有較大的影響[19]。

3.2 太白虎鳳蝶的種群趨勢

單就有數(shù)據(jù)記載的太平森林公園一處棲息地來講，兩年觀測到的卵粒數(shù)相比5a前下降了90%以上[20]。大坪溝2012年比2011年種群降低了20%左右。就原有棲息地斑塊極低頻率觀察到成蟲，或是明確有部分記載的棲息地2012年沒有發(fā)現(xiàn)成蟲的情況看，太白虎鳳蝶的種群的呈現(xiàn)急劇下降的趨勢。這主要是由于自天然林保護工程實施以來，停止天然林的采伐，山區(qū)原有居民不斷遷出，人為干擾減少，次生林生長逐年茂密，秦嶺北坡的森林覆蓋率過高，林間空地消失，影響了太白虎鳳蝶的飛翔、訪花、交尾和產(chǎn)卵。與北坡情況相反，秦嶺南坡則人為干擾過大，原有棲息地有許多伐木造田行為，使得太白虎鳳蝶生境喪失。另一個原因是存在大量的卵和成蟲的采集行為。本屬另一種中華虎鳳蝶被證明有巨大的經(jīng)濟價值，且在秦嶺地區(qū)被證明有民間行為導(dǎo)致的國外流向[21]。由于和中華虎鳳蝶極為相似，在一些地區(qū)，太白虎鳳蝶有采卵養(yǎng)殖，或直接捕捉的情況。另外尚有學(xué)者以研究為借口大量采集卵和幼蟲。太白虎鳳蝶即使在較為自然的棲息地中種群也維系在一個很低的水平(卵粒數(shù)<100，成蟲一日得見0—2頭)，這與它本身蛹期過長(約300 d)，受自然災(zāi)害影響和天敵影響的幾率較大有很大關(guān)系，從野外移植于實驗田塊(基本與野外環(huán)境相同)的蛹的羽化率在5%以下。以上多方面的原因，造成了太白虎鳳蝶的種群數(shù)量少，并且處于急劇下降的趨勢，面臨絕滅的風(fēng)險。

3.3 關(guān)于太白虎鳳蝶的瀕危等級評估

《中國物種保護紅色名錄》將太白虎鳳蝶列為易危(VN)級別。這是根據(jù)IUCN的評估標(biāo)準(zhǔn)確定的，即個體數(shù)量少于250只為易危。但是這個標(biāo)準(zhǔn)主要是針對哺乳動物的，對于蝴蝶，由于對環(huán)境敏感，種群數(shù)量波動大，這個標(biāo)準(zhǔn)并不適用[22]。因為根據(jù)Hanski, Erhlich 的研究，600只、100只的蝴蝶種群，在2a內(nèi)可能滅絕[23- 24]。與同瀕危級別、同域分布的三尾褐鳳蝶Bhutanitisthaidina(主要分布于太白山、小隴山、四川、云南、湖北等地，2011—2012年調(diào)查顯示在太白山厚畛子，1d內(nèi)成蟲可以看到 3—5只，一塊棲息地斑塊最多357 粒卵，生命表調(diào)查區(qū)域后溝卵粒數(shù)兩年波動357粒、117粒)相比[25]，太白虎鳳蝶的分布地點、局部種群數(shù)量都少于三尾褐鳳蝶，且僅分布于秦嶺及小隴山局部地點，2011—2012年調(diào)查顯示，1d內(nèi)成蟲可看到0—3只成蟲，一個棲息地斑塊最多73粒，生命表調(diào)查區(qū)域大坪溝兩年卵粒數(shù)波動為73、58粒。由此看來，太白虎鳳蝶比三尾褐鳳蝶瀕危。因此，建議太白虎鳳蝶的瀕危等級應(yīng)確定為瀕危!

3.4 太白虎鳳蝶的保護

建議對太白虎鳳蝶的保護采取適度干擾，對最適生境采取割灌、放牧、矮林作業(yè)和樹冠層的管理[26]，尤其是有太白虎鳳蝶分布的采伐跡地，適當(dāng)?shù)慕?jīng)營管理，易于保持最適覆蓋度50%—60%。對于南坡原棲息地破環(huán)嚴(yán)重的地點，可以依托于天然林保護工程、退耕還林工程，進行生境恢復(fù)。并借助于就近在細密網(wǎng)室中人工養(yǎng)殖，減少天敵捕食，羽化后釋放到野外生境，以增加野外種群數(shù)量。對于人為捕捉成蟲、采集卵和幼蟲的現(xiàn)象，必需嚴(yán)加限制，對以商業(yè)為目的采集行為要堅決杜絕，對于以研究為目的的需建立完善的許可機制，許可的范圍和數(shù)量不致影響種群生存和恢復(fù)。

致謝：在本項研究開展過程中，陜西周至縣厚畛子鎮(zhèn)吳萬勇先生幫助提供厚畛子太白虎鳳蝶棲息地信息，并且?guī)椭M行寄主移植及實驗田塊飼養(yǎng)，寧陜縣旬陽壩鎮(zhèn)雷生輝先生提供寧陜縣早年標(biāo)本信息和棲息地信息，美國J. R. Schrock教授(Emporia State University)幫助修改文章，特此致謝。

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附表 1 2011—2012年太白虎鳳蝶部分棲息地生境調(diào)查表