劉曉嘉， 唐雪東， 劉海廣， 吳 林， 張志東， 李亞東

(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院， 吉林 長春 130118)

土壤改良對越橘根域細(xì)胞分裂素含量及年變化規(guī)律的影響

劉曉嘉， 唐雪東， 劉海廣， 吳 林， 張志東， 李亞東

(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院， 吉林 長春 130118)

【目的】研究不同土壤改良物質(zhì)對越橘Vacciniumvitis-idaea根際土和非根際土中細(xì)胞分裂素[玉米素(Z)、玉米素核苷(ZR)和異戊烯基腺苷(iPA)]含量及年變化規(guī)律的影響.【方法】以2年生盆栽越橘為試材，應(yīng)用“根際微區(qū)土壤剝落分離法”收集與根系黏著程度不同的非根際土和根際土樣品，用高效液相色譜法測定土壤樣品細(xì)胞分裂素含量.【結(jié)果和結(jié)論】不同根域處理的根系分泌物中，玉米秸稈配施氮肥處理(k4)的細(xì)胞分裂素含量最高，其他依次為添加玉米秸稈處理(k3)、添加草炭處理(k2)、無添加(k1,對照)；不同時(shí)期越橘根際土和非根際土中細(xì)胞分裂素含量總趨勢為Z>ZR>iPA，如k4處理的Z、ZR和iPA平均質(zhì)量比分別為9.89、9.76和3.57 ng/g，分別比k1(對照)高出67.9%、84.2%和105.6%.越橘根系細(xì)胞分裂素含量年變化規(guī)律表現(xiàn)為早春時(shí)期呈上升趨勢，秋末季節(jié)含量呈下降趨勢，而在早春至秋末之間，根系分泌物含量較高.

越橘； 土壤改良； 根系分泌物； 細(xì)胞分裂素

越橘Vacciniumvitis-idaea為杜鵑花科Ericaceae越橘屬Vaccinium植物，為多年生灌木.其果實(shí)色澤美觀，富含多種維生素及微量元素，具有極高的營養(yǎng)價(jià)值和醫(yī)療保健作用[1].越橘生長需要疏松濕潤、有機(jī)質(zhì)含量高的強(qiáng)酸性土壤，而我國很多地區(qū)的土壤為中性或微酸性，有機(jī)質(zhì)含量低，需通過人工調(diào)酸和補(bǔ)充有機(jī)質(zhì)來改善土壤理化性狀才能進(jìn)行越橘的栽培[2].不同土壤改良物質(zhì)影響土壤理化性質(zhì)特別是土壤有機(jī)質(zhì)的含量，進(jìn)而影響根系的生長發(fā)育及土壤中微生物種類與數(shù)量，而根系是產(chǎn)生細(xì)胞分裂素(CTK)的主要部位，微生物是土壤中植物激素的來源之一[3].國內(nèi)外關(guān)于不同土壤改良物質(zhì)對根系分泌物影響的研究報(bào)道主要集中在蘋果和草莓[4-5]等植物上，對越橘根系分泌物的研究很少，有關(guān)越橘根系分泌物中細(xì)胞分裂素的研究更鮮見報(bào)道.本試驗(yàn)以2年生盆栽越橘為試材，研究不同土壤改良物質(zhì)對越橘根際土和非根際土細(xì)胞分裂素[玉米素(Z)、玉米素核苷(ZR)和異戊烯基腺嘌呤核苷(iPA)]的含量及年變化規(guī)律的影響，以期為今后越橘根系分泌物及根際營養(yǎng)等方面的研究提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)于2009年3—10月在吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院及吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)中心進(jìn)行.供試植物為2年生越橘品種‘北陸’(Northland)，供試土壤為生長健壯的盆栽2年生越橘品種‘北陸’苗木的根際土和非根際土.

1.2 試驗(yàn)處理

試驗(yàn)設(shè)4個(gè)不同根域處理，分別為k1(對照)：園田土+硫磺粉(1.0 kg/m3);k2：園田土+硫磺粉+草炭;k3：園田土+硫磺粉+玉米秸稈(經(jīng)粉碎);k4：園田土+硫磺粉+玉米秸稈+氮肥.草炭與園田土或玉米秸稈與園田土均按1∶1的體積比(草炭或玉米秸稈的干質(zhì)量為園田土的5%)混拌均勻.k4處理加入氮肥(尿素)的純氮量為玉米秸稈質(zhì)量的1%，即每盆4 g純氮量.各處理分別施入等量磷肥(過磷酸鈣)，純磷量占純氮量的1/3，即每盆施P2O55 g.各處理再分別加入硫磺粉1 kg/m3，充分混拌均勻后栽植苗木.每個(gè)處理5株，重復(fù)5次，共計(jì)25株.采用統(tǒng)一的常規(guī)田間管理.

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 土壤樣品的采集 本試驗(yàn)應(yīng)用“根際微區(qū)土壤剝落分離法”收集與根系黏著程度不同的非根際土和根際土樣品，分別于萌芽期(G，2009-04-10)、新梢旺長期(A，2009-05-10)、新梢停長期(B，2009-06-15)、果實(shí)成熟期(C，2009-07-10)、落葉期(D，2009-09-20)、休眠期(E，2010-01-15)進(jìn)行土壤樣品采集.每次從小區(qū)中選取生長健壯一致的植株3～4株，并小心從盆中挖出以獲得完整根系，除去根間大量的土壤，然后輕抖，將人工輕輕抖落下來的土壤視為非根際土，將附著于根系上的土壤和掛在根系上的土壤小團(tuán)塊視為根際土，將根際土和非根際土分別抖落在塑料布上，分別混合均勻后，迅速裝入塑料袋內(nèi)，放冰桶中帶回，貯存于-20 ℃冰箱中.

1.3.2 細(xì)胞分裂素的提取和測定 細(xì)胞分裂素提取[6]：將10 g土樣置于三角瓶中，加入體積分?jǐn)?shù)為80%的冰凍甲醇25 mL并搖勻，冰浴中浸提12 h，過濾并收集濾液，殘?jiān)皿w積分?jǐn)?shù)為80%冰凍甲醇10 mL洗2次，合并濾液，用體積分?jǐn)?shù)為80%冰凍甲醇定容至50 mL.

細(xì)胞分裂素純化：將濾液在40 ℃條件下減壓濃縮至水相，用0.1 mol/L HC1調(diào)pH至3.0，過陽離子交換柱Dowex 50，先用重蒸餾水洗柱，后用10 mL的3 mol/L NH4OH洗脫，收集洗脫液并減壓蒸去NH3，用0.1 mol/L NaOH調(diào)pH至8.0，用體積比1∶1水飽和正丁醇萃取3次，水相棄去，合并正丁醇相，于40 ℃條件下減壓濃縮至干，用3 mL重蒸優(yōu)質(zhì)甲醇洗出，用液相色譜進(jìn)行分析.

細(xì)胞分裂素測定： 采用高效液相色譜法[7]，標(biāo)樣Z、ZR和iPA為Sigma公司產(chǎn)品.儀器條件：Bio-Rad Aminex HPX-87H色譜柱(300 mm×7.8 mm)；流動相中,甲醇與冰醋酸水溶液(pH 3.5)體積比為78∶22；流速1 mL/min；二極管陣列檢測器(DAD)檢測波長270 nm；進(jìn)樣量10 μL.

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft excel 2003和DPS軟件9.50進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，采用新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn).

2 結(jié)果與分析

2.1 越橘根際土細(xì)胞分裂素含量變化

由圖1可知，不同時(shí)期越橘根際土中細(xì)胞分裂素的含量總趨勢為Z>ZR>iPA，其中Z和ZR含量明顯高于iPA含量.在整個(gè)生長期，不同根域處理的3種細(xì)胞分裂素的總量表現(xiàn)為k4>k3>k2>k1，k4處理的Z、ZR和iPA平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為9.89、9.76和3.57 ng/g，分別比k1處理高出67.9%、84.2%和105.6%.

k1：園田土+硫磺粉；k2：園田土+硫磺粉+草炭；k3：園田土+硫磺粉+玉米秸稈；k4：園田土+硫磺粉+玉米秸稈+氮肥.

圖1 越橘不同根域處理的根際土細(xì)胞分裂素含量

Fig.1 Contents of different forms of cytokinins inVacciniumvitis-idaearhizosphere under different treatments

從圖2可看出，從萌芽期開始，不同根域處理越橘根際土中Z、ZR和iPA質(zhì)量分?jǐn)?shù)均呈上升趨勢，其中Z和ZR上升迅速，iPA上升較平緩，均于新梢停長期(B)形成最高峰，如k4處理分別為19.16、18.24和6.11 ng/g，比萌芽期(G)分別高出269.88%、203.46%和93.97%；新梢停長期后，Z、ZR和iPA含量開始下降，其中Z和ZR下降迅速，iPA下降平緩，于休眠期(E)降到低谷，如k1處理在休眠期iPA未檢出.

從上述分析看出，在年周期中，越橘根際土中Z、ZR和iPA的含量均形成一次高峰.早春時(shí)期，細(xì)胞分裂素(Z、ZR和iPA )迅速上升，于新梢停長期形成全年最高峰，這與越橘樹體物候期變化和細(xì)胞分裂素是生長發(fā)育調(diào)節(jié)物質(zhì)有關(guān).從3月到7月正值果樹萌芽、新梢生長、開花坐果、根系生長、花芽分化等物侯變化最集中、最活躍的時(shí)期，細(xì)胞分裂素作為一種內(nèi)源激素主要是由根系合成，然后運(yùn)輸至地上部促進(jìn)細(xì)胞的分裂和分化，進(jìn)而形成各種組織和器官.隨著根系活動增強(qiáng)，根系合成和分泌細(xì)胞分裂素的能力也迅速增強(qiáng)，并于根系生長高峰期形成全年最高峰.新梢停長期以后，Z、ZR和iPA含量迅速下降，這表明隨著根系活動減弱，逐漸轉(zhuǎn)向休眠，根系合成和分泌細(xì)胞分裂素的能力逐漸降低或停止.另外，在周年變化中Z和ZR含量明顯高于iPA含量，而且變化也較劇烈，這可能是因?yàn)閆和ZR與iPA在根系內(nèi)的合成代謝和分泌生理有差異，或者是它們與越橘樹體的各種物候變化有不同的內(nèi)在聯(lián)系.

G：萌芽期(2009-04-10)；A：新梢旺長期(2009-05-10)；B：新梢停長期(2009-06-15)；C：果實(shí)成熟期(2009-07-10)；D：落葉期(2009-09-20)；E：休眠期(2010-01-15).

k1：園田土+硫磺粉；k2：園田土+硫磺粉+草炭；k3：園田土+硫磺粉+玉米秸稈；k4：園田土+硫磺粉+玉米秸稈+氮肥.

圖2 不同根域處理越橘根際土細(xì)胞分裂素含量動態(tài)變化
Fig.2 Dynamic changes of cytokinin contents inVacciniumvitis-idaearhizosphere under different treatments

2.2 越橘非根際土細(xì)胞分裂素含量變化

從圖3可見，不同時(shí)期越橘非根際土中細(xì)胞分裂素含量和年變化規(guī)律與根際土相同，如:3種細(xì)胞分裂素含量的總趨勢也為Z>ZR>iPA，其中Z和ZR含量同樣明顯高于iPA含量；在整個(gè)生長期，不同根域處理非根際土3種細(xì)胞分裂素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)也表現(xiàn)出k4>k3>k2>k1的趨勢.

圖中,G：萌芽期(2009-04-10)；A：新梢旺長期(2009-05-10)；B：新梢停長期(2009-06-15)；C：果實(shí)成熟期(2009-07-10)；D：落葉期(2009-09-20)；E：休眠期(2010-01-15).

k1：園田土硫磺粉；k2：園田土+硫磺粉+草炭；k3：園田土+硫磺粉+玉米秸稈；k4：園田土+硫磺粉+玉米秸稈+氮肥.

圖3 不同根域處理越橘非根際土細(xì)胞分裂素含量動態(tài)變化
Fig.3 Dynamic changes of cytokinin contents inVacciniumvitis-idaeanon-rhizosphere soil under different treatments

2.3 越橘根際土和非根際土中細(xì)胞分裂素總量變化

越橘根際土和非根際土中細(xì)胞分裂素總量變化如表1所示.不同根域處理越橘根際土和非根際土中細(xì)胞分裂素總量的平均含量均為k4>k3>k2>k1，如：k4處理根際土和非根際土細(xì)胞分裂素質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，分別為23.23和23.59 ng/g，最低為k1處理，分別為12.93和13.56 ng/g.在年生長周期中，根際土和非根際土中細(xì)胞分裂素總量變化趨勢基本一致.從萌芽期開始根際土和非根際土中細(xì)胞分裂素含量迅速上升，并于新梢停長期形成最高峰;之后，含量均持續(xù)下降;另外，由于不同時(shí)期微生物活躍程度和根系生長影響根系分泌物擴(kuò)散，造成不同時(shí)期根際土和非根際土中細(xì)胞分裂素總量不同.

表1 不同時(shí)期不同根域處理細(xì)胞分裂素總量變化1) Tab.1 Changes in the total cytokinin content in Vaccinium vitis-idaea rhizosphere under different treatments

1) 同列中，相同處理的數(shù)據(jù)后面凡具有相同大寫或小寫英文字母者，分別表示0.01水平或0.05水平上差異不顯著(新復(fù)極差法).2)k1：園田土+硫磺粉；k2：園田土+硫磺粉+草炭；k3：園田土+硫磺粉+玉米秸稈；k4：園田土+硫磺粉+玉米秸稈+氮肥.

2.4 越橘根際土和非根際土中有機(jī)質(zhì)含量變化

不同處理越橘根域土壤有機(jī)質(zhì)含量測定結(jié)果如表2所示，施加氮肥的處理(k4)，根際土壤各時(shí)期有機(jī)質(zhì)平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，為7.26%，是單施秸稈處理(k3)的114.3%，是單施草炭處理(k2)的108.0%，是園田土(k1)的325.6%，說明土壤中加入秸稈、草炭等有機(jī)物料顯著增加了土壤有機(jī)質(zhì)，而且施加氮肥有利于土壤有機(jī)質(zhì)的積累.非根際土壤中，k2處理的有機(jī)質(zhì)含量最高，主要是該區(qū)域分布較多的草炭對增加土壤有機(jī)質(zhì)有明顯的效果.

表2 不同時(shí)期不同處理的越橘根域土壤有機(jī)質(zhì)含量變化1)Tab.2 Changes of different treatments on organic matter contents in Vaccinium vitis-idaea rhizosphere soil

1)同列中，相同處理的數(shù)據(jù)后面凡具有相同大寫或小寫英文字母者，分別表示0.01水平或0.05水平上差異不顯著(新復(fù)極差法).2)k1：園田土+硫磺粉；k2：園田土+硫磺粉+草炭；k3：園田土+硫磺粉+玉米秸稈；k4：園田土+硫磺粉+玉米秸稈+氮肥.

3 討論與結(jié)論

3.1 不同根域處理對越橘根系分泌物含量的影響

土壤有機(jī)質(zhì)是制約土壤微生物種類與數(shù)量的因素，而微生物是土壤中植物激素的來源之一[8]，有機(jī)質(zhì)豐富的土壤中細(xì)菌與真菌等微生物是土壤中生理活性物質(zhì)的重要合成源[9].從本試驗(yàn)來看，在整個(gè)年周期內(nèi)，不同根域處理根際土中細(xì)胞分裂素平均含量以玉米秸稈配施氮肥處理(k4)含量最高，其他依次是單施秸稈、單施草炭及園田土的處理.玉米秸稈配施氮肥處理的細(xì)胞分裂素含量最高，主要是由于N肥促進(jìn)了微生物對秸稈的腐解，有利于土壤有機(jī)質(zhì)的積累，這與勞秀榮等[10]的研究結(jié)果一致，她認(rèn)為N肥對提高土壤有機(jī)質(zhì)有一定的作用.因?yàn)樵囼?yàn)中加入秸稈和草炭的處理根系細(xì)胞分裂素含量顯著高于園田土處理(P<0.01)，說明有機(jī)物料加入土壤后對土壤有機(jī)質(zhì)增加效果明顯，提高了土壤中根系分泌細(xì)胞分裂素的含量，這與姚勝蕊等[4]在盆栽蘋果上的研究結(jié)果一致，他認(rèn)為施用有機(jī)物料可以提高土壤中細(xì)胞分裂素(以ZR為主)的含量.比較加入相同量的秸稈和草炭的處理，加入秸稈的處理根際土壤有機(jī)質(zhì)含量(6.35%)低于加入草炭(6.72%)的處理，而根域土壤細(xì)胞分裂素含量則是單施秸稈處理高于單施草炭處理，推測其原因可能是由于單施秸稈處理的秸稈C/N高，其腐化過程缺少N肥，同時(shí)草炭是許多沼澤植物殘?bào)w經(jīng)過長期的泥炭化形成，本身積累了許多有害物質(zhì)，不利于土壤微生物的活動，使根系分泌物、脫落物相應(yīng)減少.具體原因有待進(jìn)一步探討.

3.2 不同物候期與越橘根系分泌物的關(guān)系

從試驗(yàn)結(jié)果來看，越橘樹體根系細(xì)胞分裂素含量的周年變化趨勢與越橘樹體的生理代謝活動大體一致.早春時(shí)期，隨著溫度升高，樹體內(nèi)的貯存營養(yǎng)物質(zhì)開始轉(zhuǎn)化利用，根系活動逐漸增強(qiáng)，細(xì)胞分裂素含量呈上升趨勢；秋末季節(jié)，隨著溫度下降，樹體生理活動下降并逐漸轉(zhuǎn)向休眠，根系生長活動減弱，細(xì)胞分裂素含量呈下降趨勢；而從早春到秋末期間，由于果樹各種物候期相繼或交錯(cuò)發(fā)生，樹體內(nèi)生理代謝變化復(fù)雜，故根系分泌物變化頗多，不盡相同.植物根系分泌有機(jī)物質(zhì)是一種自然生理現(xiàn)象，其分泌量受植物體內(nèi)部和外部諸條件，如能量、營養(yǎng)狀況、機(jī)械阻力、通氣狀況、根際pH和微生物等的影響[11].細(xì)胞分裂素作為一種重要的內(nèi)源激素，其主要是在根系合成，然后運(yùn)輸至地上部促進(jìn)細(xì)胞分裂、枝葉生長和花芽分化等[12].在生長盛期(6—7月份)，越橘根際土中細(xì)胞分裂素分泌物保持高含量水平與該時(shí)期越橘樹體生長旺盛及根系合成和分泌能力強(qiáng)有關(guān).另外，關(guān)于越橘根系分泌物受外部條件影響的理論意義和實(shí)用價(jià)值還有待進(jìn)一步研究.

3.3 越橘根際與非根際細(xì)胞分裂素含量的差異

植物根系和根際微生物共存于土壤介質(zhì)中，是相互作用, 相互影響的.一方面, 根系分泌物為微生物生長繁殖提供了碳源和能源, 有利于微生物的生長發(fā)育.另一方面, 根際微生物的活動和代謝作用, 又影響植物根系營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和根系分泌物的釋放[13-15].本試驗(yàn)中從根際土和非根際土中細(xì)胞分裂素含量和變化來看，在生長盛期，隨著根際土中細(xì)胞分裂素含量的明顯增加，非根際土中細(xì)胞分裂素含量也迅速上升，甚至略高于根際土中細(xì)胞分裂素含量，可見非根際土中細(xì)胞分裂素并不是只來自于根際土，可能還有其另一重要來源，即在生長盛期，非根際土中微生物活動旺盛，通過其生理代謝產(chǎn)生大量細(xì)胞分裂素分泌到根際土中積累，從而引起根際土中細(xì)胞分裂素含量明顯增加，這與姚勝蕊等[4]在蘋果上的研究結(jié)果一致.另外，非根際土中細(xì)胞分裂素含量的明顯降低也可能與根際土中酶的轉(zhuǎn)化及與礦質(zhì)營養(yǎng)元素配合、絡(luò)合或螯合消耗有關(guān)[16-18].越橘樹體根際土緊貼根系表面，其內(nèi)含根系分泌物的周年變化同根系生長發(fā)育規(guī)律大體一致，故可以比較真實(shí)地反映越橘樹體根系分泌物的年變化規(guī)律.非根際土雖與根際土相距不遠(yuǎn)，但由于受根系作用和微生物活動等許多因素的影響，其內(nèi)含根系分泌物含量低，而且周年變化也較復(fù)雜，與越橘樹體根系分泌物的年變化規(guī)律有很大差異.

3.4 結(jié)論

不同根域處理對越橘根系細(xì)胞分裂素含量有顯著影響，在年生長周期內(nèi)，越橘根域土壤中細(xì)胞分裂素平均含量從高到低的順序依次為玉米秸稈配施氮肥、單施秸稈、單施草炭和單純園田土的處理；越橘細(xì)胞分裂素含量年變化規(guī)律表現(xiàn)為早春時(shí)期呈上升趨勢，秋末季節(jié)呈下降趨勢，而在早春至秋末之間，細(xì)胞分裂素含量較高，組分較多，同時(shí)變化較復(fù)雜.

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【責(zé)任編輯李曉卉】

TheinfluenceofsoilamendmentsoncytokinincontentsandtheirannualvariationsintherootzoneofVacciniumvitis-idaea

LIU Xiaojia, TANG Xuedong, LIU Haiguang， WU Lin, ZHANG Zhidong, LI Yadong

(College of Horticulture, Jilin Agricultural University, Changchun 130118, China)

【Objective】 The contents and annual variations of cytokinins including zeatin (Z), zeatin riboside (ZR) and isopentenyl adenodine (iPA) were studied in the rhizosphere and non-rhizosphere of blueberry,Vacciniumvitis-idaea‘Northland’ after the application of different soil amelioration materials in pots.【Method】Rhizosphere and non-rhizosphere soil samples with different root adhesion degrees were collected by rhizosphere soil stripping separation method,high performance liquid chromatography methods were used to investigate cytokinin contents in soil samples.【Result and conclusion】Cytokinin contents of corn stalks mixed with nitrogen fertilizer(k4) were the highest, followed by the application treatments of corn stalks(k3), peat(k2), and no added (k1,control).The general trend of cytokinin contents in blueberry rhizosphere and non rhizosphere soil were Z>ZR>iPA in different periods, such as k4 treatment the Z, ZR and iPA average content was 9.89, 9.76 and 3.57 ng/g respectively, which were higher than 67.9%,84.2% and 105.6% compared with the control, respectively.The annual variations of cytokinins in the root zone of blueberry were traced.The contents of cytokinins increased in early spring and declined in autumn, while between in early spring and late autumn they maintained high levels.

Vacciniumvitis-idaea； soil improvement； root exudate； cytokinin

2013- 05- 21優(yōu)先出版時(shí)間2014- 07- 21

優(yōu)先出版網(wǎng)址：http:∥www.cnki.net/kcms/detail/44.1110.S.20141003.1243.018.html

劉曉嘉(1974—)，女，實(shí)驗(yàn)師，碩士, E-mail:lxjtang@163.com; 通信作者：唐雪東(1969—)，男，副教授，博士， E-mail:tangxd94@126.com

公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201103037)；吉林省教育廳科學(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目(吉教科合字2013第48號)；長春市科技局科技支撐項(xiàng)目(2011204)

劉曉嘉， 唐雪東， 劉海廣， 等.土壤改良對越橘根域細(xì)胞分裂素含量及年變化規(guī)律的影響[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2016,35(6):52- 57.

S663；S154.2

A

1001- 411X(2014)06- 0052- 06