周 珩，郭世榮，邵慧娟，陳新斌，魏 斌，胡 榮，姜冬晨，鄭智航，孫 錦

(南京農業(yè)大學園藝學院，農業(yè)部南方蔬菜遺傳改良重點開放實驗室， 南京 210095)

等滲NaCl和Ca(NO3)2脅迫對黃瓜幼苗生長和生理特性的影響

周 珩，郭世榮，邵慧娟，陳新斌，魏 斌，胡 榮，姜冬晨，鄭智航，孫 錦*

(南京農業(yè)大學園藝學院，農業(yè)部南方蔬菜遺傳改良重點開放實驗室， 南京 210095)

黃瓜；Ca(NO3)2；NaCl；生長；生理特性

鑒于Ca(NO3)2對植物生長發(fā)育的特殊作用，植物對其脅迫的應答機制與NaCl脅迫必然有所不同，而國內外關于植物鹽脅迫生理的研究大多都集中于NaCl脅迫，不能準確反映設施土壤次生鹽漬化對作物的傷害機理。因此，開展作物對不同鹽類脅迫響應差異的研究，對闡明設施土壤鹽漬化對作物的傷害機理及尋求有效的克服途徑和方法具有重要意義。前人也開展了等滲NaCl和Ca(NO3)2脅迫對黃瓜[8]、南瓜[9]、番茄[10]等作物生長和生理特性的影響，認為等滲的NaCl脅迫對作物的傷害大于等滲Ca(NO3)2脅迫，然而這些研究均未能解釋造成這種差異的生理機制。

黃瓜(CucumissativusL.)是一種世界性的重要蔬菜作物，也是我國設施栽培中面積較大、種植范圍較廣的主要蔬菜作物之一，但其根系具有脆弱、好氣、分布較淺的特點，對鹽漬環(huán)境適應性較差，設施土壤鹽分積累容易引發(fā)黃瓜植株的生理性病害，嚴重影響產量和品質。為此，本試驗以鹽敏感型的黃瓜品種‘津春2號’為材料，從生長、光合特性、活性氧代謝、陽離子吸收等方面，研究等滲NaCl和Ca(NO3)2脅迫對黃瓜幼苗生長和生理特性的影響，探討黃瓜幼苗對不同鹽類脅迫的生理響應差異，為尋求有效克服設施土壤鹽漬化的途徑和方法提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗選用鹽敏感型的黃瓜品種‘津春2號’[8]為試材，種子由天津黃瓜研究所提供；選用的營養(yǎng)液配方為日本山崎黃瓜專用配方(表1)。

表1 日本山崎黃瓜專用配方

1.2 材料培養(yǎng)與處理

試驗于2011年9月—2012年12月在南京農業(yè)大學牌樓試驗基地的現(xiàn)代化玻璃溫室中進行。黃瓜種子經浸種催芽后，播種于石英砂中育苗。待幼苗2葉1心時定植于盛有1個劑量日本山崎黃瓜專用配方的營養(yǎng)液栽培箱(18 cm× 48 cm× 24 cm；20 L)內，幼苗預培養(yǎng)3 d后一次性加鹽處理，使營養(yǎng)液中NaCl和Ca(NO3)2的終濃度分別達到75 mmol/L和50 mmol/L(根據預備試驗，該濃度下兩種鹽處理的黃瓜幼苗生物量差異最大，數據略)，用FM- 8P全自動冰點滲透壓計測得加鹽后營養(yǎng)液的初始滲透勢均為-46.3 MPa。試驗設3個處理，分別為：對照(CK，正常營養(yǎng)液栽培)，75 mmol/L NaCl處理(NaCl)，50 mmol/L Ca(NO3)2處理(Ca(NO3)2)，每處理重復3次，隨機區(qū)組排列，每個區(qū)組內各處理均3箱，每箱定植黃瓜幼苗12株。試驗期間，溫室內溫度保持在13—28 ℃，相對濕度(RH)60%—75%，光合有效輻射(PAR)為400—800 μmol·m-2·s-1。鹽脅迫處理5 d后，每重復取樣9株幼苗(每箱取樣3株)進行生長指標和生理指標測定；光合氣體交換參數和葉綠素熒光參數測定時，每重復取樣3株(每箱取樣1株)進行測定，取其平均值。葉片生理指標和光合、熒光參數測定時的取樣部位為幼苗生長點之下第2和(或)第3片真葉。

1.3 測定方法

1.3.1 生長指標

用去離子水將黃瓜幼苗沖洗干凈并吸干水分，從根莖結合處剪斷，分為地上部和地下部，稱得鮮重(g/株)；在烘箱中105 ℃下殺青15 min后，然后在75 ℃的恒溫下烘干至恒重，稱得干重(g/株)。

1.3.2 葉綠素(Chl)含量

按沈偉其[11]的方法分別測定A645、A663處的吸光值，并計算葉綠素a(Chl a)、葉綠素b(Chl b)和總葉綠素(Chl(a+b))含量。

1.3.3 活性氧(ROS)和丙二醛(MDA)含量測定

1.3.4 抗氧化酶活性

超氧化物歧化酶(SOD)活性測定參照氮藍四唑(NBT)光還原法[15]，過氧化物酶(POD)活性測定參照 Kochba等[16]的方法，過氧化氫酶(CAT)活性測定參照 Dhindsa 等[15]的方法。

1.3.5 陽離子含量

將新鮮樣品洗凈后用吸水紙吸干水分，分別剪取根系、莖和不帶葉柄的葉片，在105 ℃下殺青15 min后在70—80 ℃下烘干至恒重，磨碎后過30目篩，取50 mg樣加20 mL蒸餾水搖勻，在100 ℃沸水浴中煮1.5—3 h，冷卻后定容至100 mL。黃瓜幼苗各器官中K+、Na+、Mg2+和Ca2+的含量分別在OD 766.49、589.59、285.21、317.93 nm下利用原子吸收分光光度計(日立Z- 2000)測定。

1.3.6 光合氣體交換參數

采用便攜式光合測定系統(tǒng)(Li- 6400，美國LI-COR公司)于晴天9：00—11：00 進行光合參數測定。測定時葉室溫度控制在(25 ± 1) ℃，光強控制在800 μmol · m-2· s-1，參比室CO2濃度為(380 ± 10) μmol/L，相對濕度(RH)為60%—70%。選取葉位一致、完全展開的功能葉測量其凈光合速率(Pn，μmol CO2· m-2· s-1)、氣孔導度(Gs，mol · m-2· s-1)、胞間CO2濃度(Ci，μmol CO2/mol)，并計算氣孔限制值[17](Ls，%)：Ls=1-Ci/Ca，式中Ca為空氣中CO2濃度(μmol/mol)。

1.3.7 葉綠素熒光參數

1.4 數據處理

數據分析采用MS Excel 2003軟件制作圖表，SAS9.0軟件進行數據單因素方差分析，數據顯著性差異運用Duncan′ s新復極差法進行多重比較(P﹤0.05)。

2 結果與分析

2.1 等滲NaCl和Ca(NO3)2脅迫對黃瓜幼苗生長的影響

如表2所示，NaCl和Ca(NO3)2處理顯著抑制了黃瓜幼苗生長，總鮮重和總干重均顯著低于對照，其中NaCl處理對黃瓜幼苗生長的抑制作用大于Ca(NO3)2處理。NaCl脅迫下，黃瓜幼苗根系和地上部的鮮重、干重均顯著低于對照；Ca(NO3)2脅迫下，黃瓜幼苗地上部生長顯著受到抑制，而對根系生長的影響不明顯?？梢姡珻a(NO3)2脅迫主要抑制黃瓜幼苗地上部生長，而NaCl脅迫可使黃瓜幼苗根系和地上部的生長均受到抑制。

表2 等滲NaCl和Ca(NO3)2脅迫對黃瓜幼苗生長的影響

CK表示正常營養(yǎng)液栽培；NaCl表示NaCl脅迫處理；Ca(NO3)2表示Ca(NO3)2脅迫處理;同列中不同字母表示差異達5%水平(P<0.05)

2.2 等滲NaCl和Ca(NO3)2脅迫對黃瓜幼苗葉片葉綠素含量的影響

如表3所示，等滲NaCl和Ca(NO3)2脅迫下，黃瓜幼苗葉片Chl a、Chl b、Chl(a+b)含量和Chl a/ Chl b均顯著下降，但Ca(NO3)2脅迫下黃瓜幼苗葉片Chl a/ Chl b顯著高于NaCl脅迫。

表3 等滲NaCl和Ca(NO3)2脅迫對黃瓜幼苗葉片葉綠素含量的影響

Chl a：Chlorophyll a；Chl b：Chlorophyll b；Chl (a+b)：Total chlorophyll；Chl a/Chl b：Ratio of chlorophyll a and chlorophyll b

2.3 等滲NaCl和Ca(NO3)2脅迫對黃瓜幼苗光合氣體交換參數的影響

如圖1所示，等滲NaCl和Ca(NO3)2脅迫下，黃瓜幼苗葉片Pn、Gs、Ci均顯著低于對照，而Ls顯著高于對照，但NaCl脅迫引起的升高或降低幅度均大于Ca(NO3)2脅迫。按照Farquhar等[19]的判斷標準，NaCl與Ca(NO3)2脅迫引起黃瓜幼苗葉片光合速率降低主要是由氣孔因素引起。

圖1 等滲Ca(NO3)2和NaCl脅迫對黃瓜幼苗葉片光合氣體交換參數的影響Fig.1 Effects of iso-osmotic Ca(NO3)2 and NaCl on photosynthetic gas exchange parameters of cucumber seedling leavesCK：正常營養(yǎng)液栽培Control；NaCl：NaCl脅迫處理NaCl stress；Ca(NO3)2：Ca(NO3)2脅迫處理Ca(NO3)2 stress；不同小寫字母表示差異顯著(P﹤0.05)

2.4 等滲NaCl和Ca(NO3)2脅迫對黃瓜幼苗葉片葉綠素熒光參數的影響

圖2 等滲Ca(NO3)2和NaCl脅迫對黃瓜幼苗葉片葉綠素熒光參數的影響Fig.2 Effects of iso-osmotic Ca(NO3)2 and NaCl on fluorescence parameters of cucumber seedling leaves

2.5 等滲NaCl和Ca(NO3)2脅迫對黃瓜幼苗葉片吸收光能分配的影響

利用葉綠素熒光參數將植物葉片吸收的光能分為3部分，D、Ex和P。通過測算植物葉片的P、D、Ex的份額，可以了解植物的光能分配情況[18]。圖3表明，NaCl脅迫下，黃瓜幼苗葉片的P顯著降低，而Ex顯著升高16.89%，對D無明顯影響；Ca(NO3)2脅迫對P和D無明顯影響，但使Ex顯著升高6.95%。

圖3 等滲Ca(NO3)2和NaCl脅迫對黃瓜幼苗葉片PSⅡ光化學反應能量部分(P)、天線耗散能量部分(D)和PSⅡ反應中心過剩光能(Ex)分配的影響Fig.3 Effects of iso-osmotic Ca(NO3)2 and NaCl on allocation of photochemistry energy (P)、dissipation energy (D) by antenna and excessive energy in PSⅡ (Ex) of cucumber seedling leaves

2.7 等滲NaCl和Ca(NO3)2脅迫對黃瓜幼苗葉片SOD、POD、CAT活性的影響

圖5所示，NaCl脅迫下，黃瓜幼苗葉片SOD 活性顯著低于對照，而POD 和CAT 活性則高于對照；Ca(NO3)2脅迫下，黃瓜幼苗葉片SOD、POD 和CAT 活性均顯著高于對照和NaCl脅迫處理。

圖5 等滲NaCl和Ca(NO3)2脅迫對黃瓜幼苗葉片SOD、POD、CAT活性的影響Fig.5 Effects of iso-osmotic Ca(NO3)2 and NaCl stress on SOD, POD and CAT activities in leaves of cucumber seedlings

2.8 等滲NaCl和Ca(NO3)2脅迫對黃瓜幼苗體內陽離子含量和離子吸收比率的影響

由表4可以看出，NaCl脅迫下，黃瓜幼苗各器官中的Na+含量顯著升高，K+含量顯著下降，而Ca2+和Mg2+含量在各器官中的變化不一致；Ca(NO3)2脅迫下，黃瓜幼苗各器官中的Na+含量變化不明顯，而使Ca2+含量均顯著升高，K+和Mg2+含量均有所降低。為了更準確反應脅迫條件下離子吸收狀況，分析了脅迫條件對離子吸收比率的影響，結果表明，NaCl脅迫下，黃瓜幼苗根、莖、葉的K/Na、Mg/Na、Ca/Na比值均顯著降低；Ca(NO3)2脅迫下，黃瓜幼苗根、莖、葉的Ca/Na比值顯著升高(表5)，而根、莖、葉的K/Ca、Mg/Ca均顯著降低(表6)。

3 討論

3.1 等滲NaCl 和Ca(NO3)2脅迫對黃瓜幼苗生長的影響存在差異

鹽脅迫下，由于植株碳同化量減少、滲透調節(jié)能耗和維持生長能耗增加等原因，一般會使植株生長量和積累量減少[20]。本試驗結果表明，75 mmol/LNaCl 和50 mmol/L Ca(NO3)2處理均顯著抑制了黃瓜幼苗生長(表2)，這與童輝等[8]的研究結果一致。本實驗中，Ca(NO3)2脅迫抑制黃瓜幼苗生長主要是抑制其地上部分的生長，而對根系生物量積累的影響不大(表2)。之前的研究發(fā)現(xiàn)，Ca(NO3)2脅迫顯著影響了黃瓜幼苗根系的形態(tài)，使其根系伸長受到抑制，但側根急劇縮短，分枝增多，導致側根密度顯著增大，根尖數增多，且根系平均直徑變大[21]，這可能是Ca(NO3)2脅迫對黃瓜幼苗根系生物量積累無顯著影響的主要原因。

表6 Ca(NO3)2脅迫對黃瓜幼苗不同器官K/Ca、Mg/Ca比值的影響

3.2 黃瓜幼苗對等滲NaCl 和Ca(NO3)2脅迫響應的光合特性差異

3.3 黃瓜幼苗對等滲NaCl 和Ca(NO3)2脅迫響應的活性氧代謝差異

正常情況下，植物體內存在ROS清除系統(tǒng)，使植物在生命活動中產生的ROS處于產生和消除的動態(tài)平衡，從而使植物免受ROS傷害。其中，SOD與CAT、POD以及B2胡蘿卜素等抗氧化劑協(xié)同作用，可防御ROS等自由基對細胞膜系統(tǒng)的傷害。當植物處于鹽脅迫等逆境時，ROS動態(tài)平衡被打破，產生大量ROS，造成植物體產生嚴重的膜質過氧化傷害，并導致光合色素含量降低，影響植株的光合性能[31]。本實驗結果表明，Ca(NO3)2脅迫下，黃瓜幼苗葉片SOD、POD和CAT活性均顯著升高(圖5)，ROS清除能力增強，并未對黃瓜幼苗植株造成嚴重的膜質過氧化傷害；而NaCl脅迫下，盡管POD和CAT活性顯著升高，但升高幅度不大，再加上SOD活性顯著降低(圖5)，對ROS清除能力有限，導致ROS積累(圖4)，引起了膜質過氧化產物MDA積累(圖4)和Chl含量降低(表3)。

3.4 黃瓜幼苗對等滲NaCl 和Ca(NO3)2脅迫響應的離子吸收特性差異

鹽脅迫對作物造成的危害主要有離子毒害、滲透脅迫和營養(yǎng)失衡[32]，這些危害均與作物對鹽分離子的吸收累積有著直接和間接的關系[33]，而維持細胞內離子動態(tài)平衡是植物在鹽脅迫下生存的基礎[34]。本實驗結果表明，NaCl脅迫下，黃瓜幼苗各器官中的Na+含量顯著升高(表4)，根、莖、葉中的K/Na、Mg/Na、Ca/Na比值均顯著降低(表5)，離子平衡被打破，Na+與K+、Ca2+等各種營養(yǎng)元素相互競爭而造成植株礦質營養(yǎng)脅迫，嚴重影響黃瓜幼苗植物正常生長。Ca(NO3)2脅迫下，黃瓜幼苗各器官中的Ca2+含量顯著升高，而K+和Mg2+含量均有所降低(表4)，致使K/Ca、Mg/Ca比值顯著降低(表5)，離子平衡同樣被打破。盡管Ca2+在植物生長發(fā)育中起著重要的作用，作為第二信使參與植物體內的許多生理過程[35]，如激活NAD激酶、膜結合蛋白激酶及Ca2+-ATP酶(Ca2+-ATPase)等許多酶的活性，還可通過調節(jié)保衛(wèi)細胞內膨壓的變化影響氣孔的開放[36]，但是，高鈣脅迫則會造成細胞骨架和生物膜結構的破壞，并最終導致細胞內物質代謝的紊亂等[37]。盡管如此，植物細胞積累過多的Na+要比積累過多的Ca2+對植物體的傷害作用要大，這是因為Na+在細胞中大量積累，不僅會改變細胞膜系統(tǒng)的結構和功能，而且會導致光合作用中具有重要作用的酶活性降低。如在NaCl脅迫下，玉米幼苗的蘋果酸脫氫酶(MDH)、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)以及RuBP羧化酶的活性都顯著降低[38]。這就不難解釋在本實驗中，NaCl脅迫下黃瓜幼苗植株碳同化能力降低的原因，而Ca(NO3)2脅迫對碳同化的影響不大。

綜上所述，黃瓜幼苗對等滲NaCl 和Ca(NO3)2脅迫的生理響應存在差異。NaCl脅迫下黃瓜幼苗體內Na+大量積累，不僅限制了環(huán)境中CO2進入葉肉細胞，而且使碳同化能力降低，加之ROS清除能力有限，不能有效清除PSⅡ反應中心過剩能量所導致的ROS，因而產生了嚴重的膜質過氧化，影響了植株生長和光合速率；而Ca(NO3)2脅迫下，黃瓜幼苗碳同化能力沒有受到影響，ROS也能夠被抗氧化系統(tǒng)有效清除，植株沒有產生嚴重的膜質過氧化，因而對生長和光合速率的影響沒有NaCl脅迫大。

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Effects of iso-osmotic Ca(NO3)2and NaCl stress on growth and physiological characteristics of cucumber seedlings

ZHOU Heng, GUO Shirong, SHAO Huijuan, CHEN Xinbin, WEI Bin, HU Rong, JIANG Dongchen, ZHENG Zhihang, SUN Jin*

CollegeofHorticulture,NanjingAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofSouthernVegetableCropGeneticImprovement,MinistryofAgriculture,Nanjing,Jiangsu210095,China

cucumber(CucumissativusL.); salt stress; Ca(NO3)2; NaCl; growth; physiological characteristics

高等學校博士學科點專項科研基金(20100097120002)；國家重點基礎研究發(fā)展計劃項目(2009CB119000)；現(xiàn)代農業(yè)產業(yè)技術體系建設專項資金資助(CARS- 25-C- 03)

2013- 03- 20;

2013- 09- 18

10.5846/stxb201303200467

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jinsun@njau.edu.cn

周珩，郭世榮，邵慧娟，陳新斌，魏斌，胡榮，姜冬晨，鄭智航，孫錦.等滲NaCl和Ca(NO3)2脅迫對黃瓜幼苗生長和生理特性的影響.生態(tài)學報,2014,34(7):1880- 1890.

Zhou H, Guo S R, Shao H J, Chen X B, Wei B, Hu R, Jiang D C, Zheng Z H, Sun J.Effects of iso-osmotic Ca(NO3)2and NaCl stress on growth and physiological characteristics of cucumber seedlings.Acta Ecologica Sinica,2014,34(7):1880- 1890.