李興歡，劉瑞鵬，毛子軍，*，宋 媛，劉林馨，孫 濤

(1.東北林業(yè)大學(xué)森林植物生態(tài)學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱150040;2.齊齊哈爾大學(xué)生命科學(xué)與農(nóng)林學(xué)院，齊齊哈爾161006)

樹干徑向變化記錄儀(Dendrometer)因?yàn)槟軌蜻B續(xù)和自動(dòng)測(cè)量莖干的徑向變化，而逐漸被廣泛應(yīng)用［1-5］。這種儀器不僅可以測(cè)量徑向晝夜變化和樹木季節(jié)性生長動(dòng)態(tài)，也可以與同步觀測(cè)的環(huán)境因子相結(jié)合來揭示樹木徑向生長對(duì)環(huán)境的響應(yīng)。氣候因子雖然不能直接反映樹木生物學(xué)的生長，但是與同步的樹木徑向增量相結(jié)合，為年內(nèi)徑向生長分析提供了可能［2］。近年來，越來越多的人開始研究徑向生長與氣候的關(guān)系。Downes等［1］監(jiān)測(cè)了澳大利亞的亮果桉(Eucalyptus nitens)和藍(lán)桉(E.globulus)的徑向變化，研究了灌溉條件下氣候與生長的關(guān)系，結(jié)果表明:樹木生長與春季溫度呈正相關(guān)，夏季呈弱相關(guān)或負(fù)相關(guān)。Deslauriers等［2］使用周期循環(huán)法研究了加拿大魁北克北部的香脂冷杉(Balsam fir)，結(jié)果表明樹木生長與降雨呈正相關(guān)，與膨脹階段的水汽壓虧缺呈負(fù)相關(guān)，膨脹和增量階段的氣候?qū)较蛏L的影響更大。我國對(duì)樹木徑向生長的研究起步較晚，且非常有限。管偉［6］，熊偉［7］分別研究了六盤山北側(cè)和南坡的華北落葉松(Larix principis-rupprechtii)的徑向生長，認(rèn)為溫度和降雨是影響樹木徑向生長的主要因子。董滿宇［8-9］對(duì)蘆芽山林線華北落葉松和白杄(Picea meyeri)莖干生長進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)土壤溫度是莖干快速生長時(shí)段的主導(dǎo)環(huán)境因子。我國東北寒冷地區(qū)的相關(guān)研究尚未見報(bào)道。

闊葉紅松林是較為寒冷的北溫帶典型的地帶性植被，紅松作為中國東北地區(qū)闊葉紅松林的建群種和優(yōu)勢(shì)種，具有重要的生態(tài)學(xué)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。目前對(duì)紅松徑向生長的研究主要是通過年輪分析年輪寬度與氣候的關(guān)系［10-11］。陳力等［10］通過年輪分析研究了長白山紅松生長量與溫度的關(guān)系，認(rèn)為生長季氣溫是影響紅松生長最重要的氣候因子。王曉明等［11］研究了長白山北坡不同年齡紅松的年表特征及其與氣候因子間的關(guān)系，結(jié)果表明，年齡因素對(duì)紅松年表的氣候響應(yīng)方面存在一定影響，且高齡年表對(duì)氣候響應(yīng)的敏感性更高;高齡紅松徑向生長與當(dāng)年多個(gè)月份的月最高溫度正相關(guān)，與當(dāng)年4月、9月的月平均最低溫度負(fù)相關(guān)，同時(shí)受到上年5月及當(dāng)年5月總降水量的影響。然而，在晝夜和一個(gè)生長季的時(shí)間尺度上紅松樹干的徑向生長動(dòng)態(tài)如何，生長期開始時(shí)間的確定，以及影響日徑向變化的關(guān)鍵氣候因子都是尚待揭示的問題。本研究用樹木徑向生長記錄儀連續(xù)監(jiān)測(cè)了4月至11月的紅松徑向變化，主要目的是:(1)確定紅松徑向生長開始時(shí)間、生長期以及生長期內(nèi)紅松徑向生長動(dòng)態(tài);(2)分析紅松日徑向變化與氣候因子的關(guān)系。

1 研究區(qū)概況

1.1 研究地區(qū)概況

研究地位于小興安嶺南坡達(dá)里帶嶺支脈東坡的涼水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(47°10'19″N，128°52'96″E)，隸屬于黑龍省伊春市帶嶺區(qū)。涼水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)分布著紅松為主的寒溫帶針闊混交林，全區(qū)海拔高度在208—707 m，地帶性土壤為暗棕壤。該地區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，夏短冬長。年平均氣溫-0.3℃，年平均降水量676 mm，6—8月降雨占全年降水量的60%以上(圖1);無霜期100—120 d，積雪期130—150 d。

圖1 涼水自然保護(hù)區(qū)2012年與1974—2008年的月平均溫度與月平均降雨量Fig.1 Meanmonthlytemperatureandprecipitationat Liangshui National Nature Reserve in 2012 and 1974—2008

2 研究材料與方法

2.1 研究地概況

在保護(hù)區(qū)選擇生長狀況良好的天然闊葉紅松林，紅松年齡約為200—250年，建立一個(gè)30 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地。海拔359 m，坡向南，坡度10°。建群種和優(yōu)勢(shì)樹種為紅松和紫椴(Tilia amurensis)，林分郁密度為0.8.林下灌木主要有刺五加(Acanthopanax senticosus)、毛榛子(Corylus mandshurica)、花楷槭(Acer ukurunduense)、山梅花(Philadelphus schrenkii)、瘤枝衛(wèi)矛(Euonymus pauciflorus)、黃花忍冬(Lonicera chrysantha)、金銀忍冬(Lonicera maackii)、小檗(Berberisamurensis)、東北茶藨子(Ribes mandshuricum)、刺醋李(Ribes burejense)等。草本主要有凸脈苔草(Carex lanceolata)、毛緣苔草(Carex pilosa)、烏蘇里苔草(Carex ussuriensis)、羊胡子苔草(Carex callitrichos)、透骨草(Phryma leptostachya)、龍常草(Diarrhena manshurica)、舞鶴草(Maianthemum bifolium)、山酢醬草(Oxalis acetosella)等。

2.2 數(shù)據(jù)收集

2012年4 月中旬，在紅松萌動(dòng)前，在樣地內(nèi)選擇6株生長健康、樹干較直的樣木(表1)，在胸徑處安裝帶狀樹干徑向變化記錄儀，對(duì)樹木生長進(jìn)行連續(xù)監(jiān)測(cè)。具體安裝方法是，刮去垂直于地面1.5 m處樹干的粗死樹皮，安裝探頭及金屬線，調(diào)節(jié)電阻使初始值在2400 Ω左右。每30 min記錄存儲(chǔ)一次數(shù)據(jù)。記錄儀的工作原理是:由于樹干的徑向膨脹與收縮變化會(huì)對(duì)固定在樹干上的探頭產(chǎn)生壓力，這種壓力與傳感器電阻值之間有很好的線性關(guān)系，利用這種關(guān)系可以檢測(cè)樹干微小的徑向變化，然后通過與數(shù)據(jù)采集器連接，定時(shí)記錄徑向數(shù)據(jù)，從而實(shí)現(xiàn)樹木徑向變化的連續(xù)動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)。

數(shù)據(jù)氣象資料使用距樣地3 km的涼水氣象站(47°11'08″N，128°53'06″E)的數(shù)據(jù)，每小時(shí)記錄1次數(shù)據(jù)。

2.3 紅松徑向生長期的確定

由于可逆的膨脹和收縮，從樹干徑向變化生長儀數(shù)據(jù)直接判斷樹木生長關(guān)鍵事件時(shí)，如徑向生長的開始、結(jié)束，會(huì)有些困難。本實(shí)驗(yàn)參照Deslauriers［12］的研究方法，用連續(xù)15 d的時(shí)間尺度(即把15 d提取的徑向變化數(shù)據(jù)相加)來確定生長季節(jié)的開始與結(jié)束，使用單樣本的t-檢驗(yàn)用來評(píng)估15 d的徑向變化均值是否等于零(μ=0)，當(dāng)值的分布是顯著大于零時(shí)認(rèn)為開始發(fā)生徑向生長。

表1 2012年進(jìn)行樹干徑向變化測(cè)定的6株紅松樣樹特征Table1 Characters of the 6 sample trees of Pinus koraiensis for diameter change monitored in 2012

2.4 徑向生長的擬合

本研究使用Gompertz生長模型對(duì)生長季紅松徑向生長進(jìn)行擬合。很多研究表明Gompertz模型比其他“S”型函數(shù)更適用于樹木的徑向生長的擬合［2，9，13］。函數(shù)公式如下:

式中，Y為莖干生長累積量;t表示時(shí)間，生長開始的時(shí)間為0;A為生長累積量的上漸近線;β為與Y初始值有關(guān)的參數(shù);k表示內(nèi)秉生長率，e是自然對(duì)數(shù)的底數(shù)。

2.5 徑向生長增量的提取以及與氣象因子的分析

本研究使用兩種徑向生長增量提取方法，分析與氣候因子的關(guān)系。

(1)周期循環(huán)法

樹干直徑變化包括兩部分，一部分是由于新細(xì)胞的形成、擴(kuò)大、細(xì)胞壁增厚等引起的不可逆生長;另一部分是由于樹干含水量的變化引起的可逆的直徑變化。樹干徑向生長增量的提取是使用Downes等［1］的方法進(jìn)行的，將生理周期分為時(shí)間約24 h的3個(gè)不同階段(圖2)。生理周期不同階段的區(qū)分，允許提取徑向生長增量以及更好的與氣象數(shù)據(jù)結(jié)合。3個(gè)不同階段分別為:1)收縮階段，樹干直徑最大值與最小值之間的這段時(shí)間;2)膨脹階段，樹干直徑由最小值恢復(fù)到前一循環(huán)最大值之間的時(shí)間;3)增長階段，樹干直徑超過膨脹階段最大值到這一循環(huán)最大值的時(shí)間。收縮量、膨脹量和增長量分別指的是這3個(gè)階段期間的徑向變化量。徑向生長增量一直是通過比較相鄰周期最大值估計(jì)的，當(dāng)沒有超過前一周期最大值時(shí)，計(jì)算的樹干半徑減少(ΔR-，mm);當(dāng)超過前一周期最大值時(shí)，計(jì)算的樹干半徑增加(ΔR+，mm)。

(2)最大值法

本研究又依據(jù)Bouriaud等［5］的最大值法，從紅松莖干生長數(shù)據(jù)中提取日最大值，計(jì)算連續(xù)兩日的最大值之差求得樹木莖干的日變化，分析紅松日徑向變化與日氣象因子的關(guān)系。

氣象因子選取平均氣溫(Tmean，℃)、最高氣溫(Tmax，℃)、最低氣溫(Tmin，℃)、降雨量(P，mm)、相對(duì)濕度(RH，%)、土壤10 cm深處的溫度(Tsoil，℃)以及水汽壓虧缺(VPD，kPa)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。水汽壓虧缺是基于空氣相對(duì)濕度和氣溫計(jì)算出來的。

本文涉及的分析使用SPSS 18.0軟件完成，圖使用Origin 8.0完成。使用Pearson相關(guān)與偏相關(guān)分析徑向變化量與氣象因子的關(guān)系，當(dāng)日生長量為負(fù)值時(shí)，負(fù)日生長量不參與與氣象因子關(guān)系的分析;利用逐步回歸分析建立多元線性模型。

3 結(jié)果

3.1 徑向生長日變化

樹干日徑向變化周期循環(huán)一般歷時(shí)24 h，但是降雨以及凍融會(huì)造成較長的收縮或膨脹，使周期時(shí)間超過24 h［14］。那些持續(xù)(24±3)h的周期被稱為正常周期(REG)，持續(xù)時(shí)間超過28 h的循環(huán)稱為長周期(LG)，持續(xù)時(shí)間少于20 h為短周期［1，12］。本研究統(tǒng)計(jì)了生長期內(nèi)各個(gè)階段的開始時(shí)間。結(jié)果表明，在每日的8:00—10:00時(shí)，由于樹木的蒸騰作用加強(qiáng)和液流速率增加，使莖干組織內(nèi)產(chǎn)生了水勢(shì)梯度，莖干形成層外側(cè)的組織(韌皮部、周皮)因水勢(shì)差脫水，從而使樹干半徑減少;在16:00—19:00時(shí)，樹木莖干直徑降至一天中的最低值，之后由于蒸騰作用的減弱以及根系的吸水補(bǔ)充，莖干形成層外側(cè)的組織吸水膨脹，使樹干半徑增加［15］;在次日1:00—4:00時(shí)開始進(jìn)入增長階段，持續(xù)到8:00時(shí)左右，然后進(jìn)入下一個(gè)循環(huán)(圖2)。

3.2 徑向生長期的確定

圖2 紅松樹干日徑向變化，當(dāng)徑向生長超過上一個(gè)周期最大值時(shí)，樹干半徑增加(ΔR+);當(dāng)沒有超過上一個(gè)周期最大值時(shí)，樹干半徑減少(ΔR-);正常周期(REG)一般持續(xù)24 h左右，而長周期(LG)持續(xù)時(shí)間則會(huì)超過24 h。Fig.2 Daily variation of stem radial of Pinus koraiensis;The stem radius increment(ΔR+)was calculated when the stem radius exceeds the previous cycle maximum，A△R－was calculated when the previous cycle maximum was not reached.A regular cycle(REG)lasts about 24 h，while a long cycle(LG)lasts more than one day

于2012年早春樹液開始流動(dòng)前將樹干徑向自動(dòng)記錄儀開啟，開始記錄。圖3為整個(gè)生長季紅松樹干徑向累計(jì)變化動(dòng)態(tài)，可見6—7月份是樹干直徑生長的主要時(shí)期。從4月中旬到10月中旬，使用15 d的時(shí)間尺度對(duì)紅松徑向變化進(jìn)行了分析。結(jié)果如圖4所示:在4月中下旬有一個(gè)與0有顯著差異的正值，這屬于早春莖干水分恢復(fù)階段。之后從5月中下旬開始連續(xù)出現(xiàn)2個(gè)與0有顯著差異的正值，在7月中下旬出現(xiàn)最后一個(gè)與0有顯著差異的正值，綜合判斷紅松的徑向生長開始于5月中旬，在7月末生長趨于結(jié)束。

3.3 紅松徑向生長的擬合

使用Gompertz模型對(duì)紅松徑向生長進(jìn)行了擬合(圖5)。從圖中可以看出Gompertz生長模型很好的擬合了紅松的徑向生長，3株紅松樣木的方程擬合度達(dá)到了極顯著水平(P＜0.01)，可以解釋92%以上的紅松徑向變化。紅松徑向生長在5月中旬開始，從5月末(第150天左右)開始快速生長，在6月10日(第160天)左右徑向生長速率達(dá)到最大值，然后7—8月是緩慢生長期。從圖5還可以看出，3株紅松的徑向變化存在著明顯的個(gè)體差異。1號(hào)和3號(hào)樣木生長主要集中在一年的第145天(5月末)—185天(6月末)，徑向生長速率曲線較陡，生長量分別為882.74 μm和577.89 μm(圖5A，C)。而2號(hào)樣木徑向生長從第140天(5月下旬)一直持續(xù)到第200天(7月中旬)，徑向生長速率曲線平緩，生長量為1007.71 μm(圖5B)。

圖3 紅松樹干徑向累積變化Fig.3 Cumulative radial variation of Pinus koraiensis in 2012箭頭表示估計(jì)的徑向生長開始和結(jié)束的時(shí)間

3.4 徑向生長與氣候因子的分析

表2給出了徑向生長期間，周期循環(huán)3個(gè)階段與氣候因子的Pearson相關(guān)與偏相關(guān)系數(shù)。從Pearson相關(guān)系數(shù)可以來看，收縮階段的樹干收縮量與這一時(shí)期的最高氣溫、水汽壓虧缺呈正相關(guān)，與最低氣溫、相對(duì)濕度、土壤溫度以及降雨量呈負(fù)相關(guān)。膨脹階段的樹干恢復(fù)與水汽壓虧缺、降雨量呈正相關(guān)，與平均氣溫、最低氣溫、相對(duì)濕度、土壤溫度呈負(fù)相關(guān)。增長階段的樹干徑向生長與最高氣溫、相對(duì)濕度、土壤溫度、降雨總量呈正相關(guān)，與水汽壓虧缺呈負(fù)相關(guān)。

圖4 2012年4月15日—10月12日，以15 d為1組的紅松樹干徑向變化分布Fig.4 Stem radius variation distribution of Pinus koraiensis grouped at 15 d from 15 April to 12 October 2012

表3則給出了日徑向變化與氣候因子的關(guān)系。從Pearson相關(guān)系數(shù)來看，日徑向變化與每天的相對(duì)濕度、最低氣溫和降雨量呈顯著正相關(guān)，而與水汽壓虧缺和日最高氣溫呈負(fù)相關(guān)。

利用逐步回歸分析分別建立多元線性模型，得到如下3個(gè)模型:

圖5 生長季三株記錄完整的紅松徑向累積變化與徑向生長速率Fig.5 Curve fittings for cumulative radial variation and radial growth rate of Three well-documented Pinus koraiensis during the growing season

表2 生長季3個(gè)階段徑向變化量與相應(yīng)階段氣候因子的Pearson相關(guān)性與偏相關(guān)系數(shù)Table2 Pearson correlation and partial correlation coefficient between three phase radial variation and the corresponding phase of meteorological factors during the growing season

表3 生長季紅松日徑向變化與日氣象因子的Pearson相關(guān)性與偏相關(guān)系數(shù)Table3 Pearson correlation and partial correlation coefficient between daily stem growth of Pinus koraiensis and daily meteorological factors

公式2表示的是周期循環(huán)法3個(gè)階段的氣象因子對(duì)紅松徑向生長影響的多元線性模型;公式3表示的是膨脹和增長階段的氣象因子對(duì)紅松徑向生長影響的多元線性模型。公式4表示的是日氣象因子對(duì)紅松日徑向變化的影響(日最大值法)。式中，Y1，Y2，Y3表示樹干直徑生長量(μm)，P表示降雨量(mm)，VPD表示水汽壓虧缺(KPa)，Tmean表示平均溫度(℃)，Tmin表示最低溫度(℃)，Tmax表示最高溫度(℃)，RH表示空氣相對(duì)濕度，Tsoil表示土壤溫度(℃)。公式2和公式3中的下標(biāo)1，2，3分別表示周期循環(huán)法的3個(gè)階段。

4 討論

4.1 徑向生長期的確定

確定生長的開始與結(jié)束對(duì)于研究徑向生長與氣候因子的關(guān)系是重要的［16-17］。尤其是樹木生長緩慢的寒冷地區(qū)，樹干水分儲(chǔ)存的波動(dòng)會(huì)對(duì)徑向生長的提取和一些關(guān)鍵事件(如徑向生長的開始，增長，結(jié)束)的識(shí)別造成影響。樹木莖干經(jīng)過冬天的嚴(yán)重縮水，會(huì)在春季進(jìn)行快速的補(bǔ)水，樹干迅速增粗，造成生長開始的假象。當(dāng)試圖計(jì)算寒冷環(huán)境下的徑向生長時(shí)，從徑向變化記錄儀數(shù)據(jù)中鑒定這一時(shí)期至關(guān)重要，因?yàn)檠a(bǔ)水階段可能很容易與徑向生長的開始相混淆［2，18］。

本研究結(jié)果表明，紅松徑向生長累積增量在5月初至5月中旬，有一段相對(duì)穩(wěn)定的平臺(tái)期(圖3)，這段時(shí)間的記錄有助于生長期開始的鑒定。Deslauriers等［12］提出大于10 d的時(shí)間尺度能夠協(xié)助識(shí)別較低海拔的生長開始和莖干生長的主要時(shí)期。在較高海拔，大于15 d的時(shí)間尺度只能有助于生長主要時(shí)期的確定。根據(jù)樣地所處海拔(359 m)及所處的高緯度特點(diǎn)，本研究使用15 d的時(shí)間尺度確定紅松的徑向生長期，在經(jīng)過半月的平臺(tái)期后，紅松在5月中旬開始徑向生長。在6月中旬至7月中旬的徑向變化與0沒有顯著差異，造成這一結(jié)果的原因可能是6月上旬頻繁的降雨量，一方面使土壤含水量的增加以及葉片和枝干表皮對(duì)樹干徑流的吸收，促進(jìn)了細(xì)胞的伸長生長［19-20］;而另一方面則是紅松樹皮吸水膨脹造成的可逆的增長，在降雨停止之后，樹皮因脫水而收縮，造成樹干直徑的減少，從而使6月中旬至7月中旬的徑向沒有顯著變化。在7月末出現(xiàn)最后一次顯著的徑向生長表明徑向生長逐漸停止。

紅松徑向生長速率分析(圖5)表明:紅松最大生長速率出現(xiàn)在6月10日(第160天)左右。王業(yè)蘧［21］使用游標(biāo)卡尺對(duì)小興安嶺涼水林場(chǎng)紅松幼苗進(jìn)行了研究，結(jié)果是6月和7月紅松地徑生長迅速，對(duì)全年地徑總生長貢獻(xiàn)最大;但王業(yè)蘧的研究結(jié)果表明7月份是紅松徑向生長的迅速期，與本研究6月中上旬是紅松徑向生長迅速期不同。本研究組同年用微樹芯法研究了紅松形成層的活動(dòng)(未發(fā)表)表明:6月中旬至7月初是紅松形成層分化、木質(zhì)部細(xì)胞形成的主要時(shí)期，這與Rossi等［22］得出的高緯度和高海拔地區(qū)的樹木徑向生長高峰基本都出現(xiàn)在夏至日附近相一致。通過觀察紅松徑向生長累積增量和降雨量的關(guān)系可以看出紅松徑向變化對(duì)降雨非常敏感，每一次大的降雨都會(huì)使徑向生長發(fā)生顯著變化，6月上旬的密集降雨使紅松徑向生長大幅增加(圖3)，從而得到的最大生長速率期提前。因此，雖然樹木徑向生長測(cè)量儀對(duì)樹干徑向持續(xù)變化的監(jiān)測(cè)是其他方法無法比擬的，但是在應(yīng)用上要十分謹(jǐn)慎，對(duì)于受降雨影響較大的樹木，應(yīng)當(dāng)結(jié)合其他監(jiān)測(cè)手段作對(duì)比。

4.2 紅松徑向變化與氣候的關(guān)系

本研究通過兩個(gè)方面對(duì)紅松徑向生長與氣候因子的關(guān)系進(jìn)行了分析。首先使用日最大值法分析紅松的日徑向變化與氣象因子的關(guān)系，Pearson相關(guān)分析以及偏相關(guān)分析表明，紅松日徑向變化與日空氣相對(duì)濕度，土壤溫度以及降雨量的關(guān)系是極顯著的。在相對(duì)濕度很高的情況下，樹冠蒸騰作用減弱和根部吸水導(dǎo)致樹干徑向增加［7］。管偉和熊偉的研究也同樣表明水分因子對(duì)落葉松日徑向生長起著最為重要的作用［6-7］。生長季節(jié)的降雨對(duì)莖干徑向生長的影響是重大的［1-2，7，9］，一方面降雨能夠增加土壤含水量，促進(jìn)樹干細(xì)胞的伸長生長［19-20］，而另一方面則是由于樹皮吸水膨脹而導(dǎo)致的對(duì)徑向生長錯(cuò)誤的估計(jì)［2］。土壤溫度與凈光合作用顯著相關(guān)，影響著光合產(chǎn)物的運(yùn)輸與分配［23］;同時(shí)，土壤低溫還會(huì)抑制水分和養(yǎng)分的吸收［24］，從而影響徑向生長。

另外，本文通過樹干循環(huán)周期法對(duì)徑向生長進(jìn)行了比較細(xì)致的研究，分析了3個(gè)階段與相應(yīng)氣候因子的關(guān)系，結(jié)果顯示不同階段影響紅松徑向變化的環(huán)境因子并不相同。在收縮階段，土壤溫度影響著根系的吸水能力，能減小樹干內(nèi)部的水分脅迫，降低樹干收縮。相對(duì)濕度提高，空氣中水汽增大，使邊界層水汽壓與葉片氣孔腔的水汽梯度減少，水汽化過程變慢，液流速度降低［25］。Herzog指出［15］，樹干徑向日變化是與樹干液流活動(dòng)緊密相連的，在不考慮生長的情況下，樹干徑向變化是由樹體水分含量變化引起的。土壤溫度和相對(duì)濕度從不同的方面影響著樹干體內(nèi)的水分，從而與徑向收縮呈顯著相關(guān)。在膨脹和增長階段，徑向變化與最低氣溫極顯著負(fù)相關(guān)，因?yàn)橐归g溫度影響樹干形成層細(xì)胞伸長和增大，從而影響著樹干徑向生長［26-28］，Xiaoxia Li等［29］研究了中國青藏高原東南部色季拉山的急尖長苞冷杉(Abies georgei var)之后，發(fā)現(xiàn)在高緯度和高海拔地區(qū)，急尖長苞冷杉幼樹和老樹都會(huì)對(duì)最低氣溫做出快速響應(yīng)，認(rèn)為最低溫是限制樹木生長最顯著的氣象因子。

多元線性模型(公式3)分析發(fā)現(xiàn)，第二和第三階段的氣象因子可以解釋57.1%的徑向變化。Dünisch［30］使用細(xì)胞分析和徑向生長測(cè)量儀監(jiān)測(cè)得出:當(dāng)供水充足時(shí)81%的挪威云杉苗木徑向細(xì)胞擴(kuò)大發(fā)生在18:00至次日6:00之間。同樣Deslauriers［2］在研究了加拿大冷杉(Abies balsamea(L.)Mill.)之后也得出了同樣的結(jié)論，并且認(rèn)為8:00至17:00收縮階段的氣象對(duì)徑向生長的影響可能并不大。在模型中去除第一階段的氣象因子后(公式3)，R2并沒有明顯的減少，也支持了這一結(jié)果。但是不論是公式2還是公式3，模型效果都明顯優(yōu)于公式4，公式4只解釋了34.1%的日徑向變化，說明周期循環(huán)法比日最大值法更加適合分析紅松日徑向變化和氣象因子的關(guān)系。相比之下，Downes等［1］發(fā)現(xiàn)，增長階段期間的平均氣候并沒有比日氣象解釋更多的生長變化;但Deslauriers［2］用自助法(Bootstrap)1 000次重采樣計(jì)算響應(yīng)函數(shù)，相關(guān)系數(shù)解釋了90%以上的徑向生長變化。在本研究中，紅松徑向生長并不是僅受氣象因子的影響(氣象因子最多解釋58%的徑向變化)，可能還與樹木本身的生物學(xué)特性和生理學(xué)特性有關(guān)，如樹干形成層的活動(dòng)與分化［1］、基因表達(dá)［31］和激素信號(hào)［32］等。因此要更好的理解氣候?qū)较蛏L的影響，還需要對(duì)樹木生物學(xué)和生理學(xué)特性進(jìn)行更深入的研究。

5 結(jié)論

不論是周期循環(huán)法還是日最大值法都顯示紅松徑向生長與氣候因子有顯著的關(guān)系，但是周期循環(huán)法能更加細(xì)化的分析日氣象因子對(duì)徑向生長的影響，能夠解釋更多的紅松徑向變化，其中膨脹和增長階段的氣象因子對(duì)紅松徑向生長的影響更大。在本研究中，降雨和最低氣溫是影響紅松徑向生長的關(guān)鍵氣候因子。通過徑向生長測(cè)量儀監(jiān)測(cè)，紅松徑向生長在5月中下旬開始，在7月末趨于結(jié)束。生長模式為“S”形，最大徑向生長速率出現(xiàn)在6月中上旬。徑向生長測(cè)量儀的測(cè)定結(jié)果與直徑生長的實(shí)際周期還存在一定差異，因此其應(yīng)用還應(yīng)結(jié)合其他監(jiān)測(cè)手段。

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