王 超，李新輝，賴子尼,*，曾艷藝，高 原， 劉乾甫，楊婉玲，LEK Sovan

(1. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所， 廣州 510380；2. 珠江水域漁業(yè)生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)與評(píng)價(jià)功能實(shí)驗(yàn)室， 廣州 510380； 3. 農(nóng)業(yè)部珠江中下游漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站， 廣州 510380；4. Université Toulouse, Laboratory Evolution & Diversité Biologique, UMR 5174, CNRS-Université Paul Sabatier, 118, route de Narbonne, 31062 Toulouse, Cedex4, France)

珠三角河網(wǎng)水域柵藻的時(shí)空分布特征

王 超1,2,3,4，李新輝1,2,3，賴子尼1,2,3,*，曾艷藝1,2,3，高 原1,2,3， 劉乾甫1,2,3，楊婉玲1,2,3，LEK Sovan4

(1. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所， 廣州 510380；2. 珠江水域漁業(yè)生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)與評(píng)價(jià)功能實(shí)驗(yàn)室， 廣州 510380； 3. 農(nóng)業(yè)部珠江中下游漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站， 廣州 510380；4. Université Toulouse, Laboratory Evolution & Diversité Biologique, UMR 5174, CNRS-Université Paul Sabatier, 118, route de Narbonne, 31062 Toulouse, Cedex4, France)

珠三角河網(wǎng)水域是珠江之水流入南海的必經(jīng)之地，對(duì)2012年該水域浮游植物群落中的柵藻種類豐富度和生物量的時(shí)空特征及其環(huán)境影響因子進(jìn)行系統(tǒng)闡析。調(diào)查期間共發(fā)現(xiàn)柵藻24種(包括變種、變型)，其中具刺和無刺種類分別為11種和13種。出現(xiàn)率高且生物量貢獻(xiàn)率大的物種僅3種，包括被甲柵藻原變種(Scenedesmusarmatusvar.armatus)、被甲柵藻博格變種雙尾變型(S.armatusvar.boglariensisf.bicaudatus)和二形柵藻(S.dimorphus)，分析認(rèn)為這3個(gè)物種在柵藻種群中的生態(tài)優(yōu)勢(shì)很可能與其形態(tài)特征存在一定的關(guān)聯(lián)。柵藻種類豐富度的季節(jié)分布呈現(xiàn)豐水期高于枯水期的特征，空間分布呈現(xiàn)河網(wǎng)中部站位低于外側(cè)站位的特征。此外，種類豐富度的空間分布格局存在季節(jié)差異，豐水季節(jié)呈現(xiàn)河網(wǎng)中部站位明顯低于外側(cè)站位的特征，而枯水季節(jié)西江沿線站位種類豐富度明顯偏低。分析認(rèn)為，水溫和徑流是影響柵藻種類豐富度季節(jié)變動(dòng)的關(guān)鍵因素；同時(shí)，徑流也是影響總種類豐富度空間分布格局的關(guān)鍵因素，而水溫和營(yíng)養(yǎng)鹽是影響不同季節(jié)種類豐富度的空間格局的重要因素。柵藻種群生物量的季節(jié)分布呈現(xiàn)豐水期高于枯水期的特征，空間分布表現(xiàn)為珠江橋站位的生物量明顯高于其它站位。分析認(rèn)為，徑流和水溫是決定種群生物量季節(jié)變動(dòng)的關(guān)鍵因素，而營(yíng)養(yǎng)鹽、水體穩(wěn)定性和鹽度是決定生物量空間分布格局的關(guān)鍵因素。柵藻生物量與種類豐富度的關(guān)系基本符合單峰模型，且偏重于單峰模型的上升區(qū)，豐富了全球多樣性模式的分級(jí)特征和區(qū)域特征。

珠江三角洲; 河網(wǎng); 柵藻; 時(shí)空特征

珠江三角洲水系包括西江、北江思賢以下和東江石龍以下河網(wǎng)水系，河道密布，交織成網(wǎng)，最后分別經(jīng)由虎門、蕉門、洪奇瀝、橫門、磨刀門、雞啼門、虎跳門和崖門八個(gè)入?？诹魅肽虾！＝陙?，珠三角水域的水質(zhì)不斷惡化，水利部珠江水利委員會(huì)發(fā)布的《珠江片水資源公報(bào)2011》*《珠江片水資源公報(bào)2011》相關(guān)內(nèi)容轉(zhuǎn)引自廣州科普網(wǎng)，網(wǎng)址http://kepu.gzst.net.cn/d51133.aspx.顯示，珠三角近1/4河段水質(zhì)為劣Ⅴ類。盡管有關(guān)珠三角河網(wǎng)水域的水文和理化環(huán)境特征的研究報(bào)道很多，但是自20世紀(jì)80年代初由珠江水產(chǎn)研究所牽頭對(duì)珠江水系漁業(yè)生態(tài)環(huán)境和水生生物資源進(jìn)行過系統(tǒng)調(diào)查[1]后，有關(guān)該水域水生生物組成及動(dòng)態(tài)變化的報(bào)道很少。本研究小組于2012年對(duì)該水域進(jìn)行了季節(jié)性調(diào)查，內(nèi)容涉及魚類群落、浮游生物、水化因子、重金屬及有機(jī)污染物等。

柵藻(Scenedesmussp.)隸屬于綠藻門(Chlorophyta)，綠藻綱(Chlorophyceae)，綠球藻目(Chlorococcales)，真集結(jié)體亞目(Eucoenobianae)，柵藻科(Scenedesmaceae)，柵藻屬(Scenedesmus)[2- 3]。該屬物種是淡水水體中極為常見的浮游藻類，易在營(yíng)養(yǎng)豐富的靜水水體中繁殖。其中，許多物種對(duì)有機(jī)污染物具有較強(qiáng)的耐性，在水質(zhì)評(píng)價(jià)中可作為指示生物，如斜生柵藻(Scenedesmusobliqnus)是甲型中污帶的指示種；尖細(xì)柵藻(S.acuminatus)、彎曲柵藻 (S.arcuatus)、被甲柵藻(S.armatus)和四尾柵藻(S.quadricauda)等是乙型中污帶的指示種。目前國(guó)內(nèi)外有關(guān)柵藻的針對(duì)性研究主要是在室內(nèi)培養(yǎng)的基礎(chǔ)上開展生物能源[4- 5]、毒理效應(yīng)[6- 7]、生理[8]及分子生物學(xué)[9]等方面的研究；生態(tài)學(xué)方面主要是在浮游植物群落研究中作為優(yōu)勢(shì)種介紹[10- 11]，盡管也有少數(shù)針對(duì)性研究涉及柵藻的生物多樣性及生態(tài)分布[12]，但主要集中于湖泊、水庫(kù)等靜水水體，有關(guān)江河生態(tài)系統(tǒng)中柵藻的針對(duì)性研究仍不多見。

Irigoien等[13]對(duì)全球海洋浮游植物多樣性模式的研究發(fā)現(xiàn)，浮游植物群落多樣性是生物量的單峰函數(shù)。群落多樣性特征是由組成單元的特征相疊加的結(jié)果，并對(duì)屬這一小單元進(jìn)行了針對(duì)性研究。前期研究發(fā)現(xiàn)，柘林灣角毛藻(Chaetoceros)[14]和根管藻(Rhizosolenia)[15]的多樣性與種群豐度均存在顯著正相關(guān)關(guān)系，表明這兩個(gè)屬的種群變動(dòng)位于單峰模型的上升區(qū)，而菱形藻(Nitzschia)的多樣性與種群豐度存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[16]，位于單峰模型的下降區(qū)，以上研究結(jié)論豐富了全球多樣性模型的分級(jí)特征和區(qū)別特征。本研究在介紹2012年珠三角河網(wǎng)水域柵藻多樣性組成、時(shí)空分布特征及其與環(huán)境因子的相關(guān)性的同時(shí)，探討該水域柵藻多樣性與生物量之間的關(guān)系，豐富浮游植物多樣性模式的相關(guān)研究，為珠江中下游水域生物多樣性及生態(tài)環(huán)境評(píng)價(jià)和保護(hù)工作積累科學(xué)數(shù)據(jù)資料。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查站位和時(shí)間

調(diào)查水域?yàn)楸狙芯啃〗M在西江肇慶段長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)點(diǎn)下游的珠三角河網(wǎng)水域，在該水域布設(shè)13個(gè)采樣站位，基本形成傘狀布局，具體布設(shè)如圖1所示，包括青岐(QQ)、左灘(ZT)、外海(WH)、新圍(XW)、小欖(XL)、小塘(XT)、北滘(BJ)、欖核(LH)、橫瀝(HL)、陳村(CC)、珠江橋(ZJQ)、蓮花山(LHS)和市橋(SQ)。其中青岐位于西江和北江匯合點(diǎn)三水上西江一側(cè)，左灘、外海和新圍位于西江干流入磨刀門一線，小欖、小塘、北滘、欖核、橫瀝、陳村和市橋位于縱橫交錯(cuò)的河網(wǎng)內(nèi)部，珠江橋位于廣州市區(qū)內(nèi)河段，蓮花山位于廣州市郊東江入虎門口一線(圖1)。采樣時(shí)的站位定位采用GPS全球衛(wèi)星定位系統(tǒng)。調(diào)查時(shí)間分別為2012年的3月、5月、8月和12月，其中3月和12月代表枯水季節(jié)，5月和8月代表豐水季節(jié)，每個(gè)季度的采樣工作均在2—3d內(nèi)完成。

圖1 調(diào)查站位布設(shè)圖Fig.1 Map of sampling sites

1.2 樣本采集、處理及數(shù)據(jù)收集

浮游植物樣本取表層(離水面0.5 m)水樣1 L裝入聚乙烯瓶中，立即用魯格氏液固定，使其最終濃度為15‰。水樣運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室后，立即移入標(biāo)記刻度1000 mL玻璃量筒內(nèi)，加蓋靜置24 h后，用管口包裹篩絹的虹吸管或吸管小心吸去上清液。如此反復(fù)多次，直至將水樣濃縮至100 mL。分析時(shí)取均勻樣品1 mL注入Sedgewick-Rafte浮游植物計(jì)數(shù)框中，在Nikon TS100倒置顯微鏡下進(jìn)行浮游植物的種類鑒定和計(jì)數(shù)，本文重點(diǎn)引用柵藻的數(shù)據(jù)。

現(xiàn)場(chǎng)環(huán)境因子用便攜式水質(zhì)分析儀(YSI6600- 02，USA)、透明度盤等測(cè)定，另取500 mL水樣，現(xiàn)場(chǎng)過濾后置入帶冰塊的冷藏箱中運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室，用水質(zhì)流動(dòng)注射分析儀(SKALAR，荷蘭)進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)鹽分析。

1.3 水質(zhì)評(píng)價(jià)

依據(jù)地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)(GB3838—2002)。

1.4 藻類數(shù)據(jù)處理與分析

浮游植物生物量的計(jì)算方法參照Hillebrand等[17]，通過體積法計(jì)算取幾何近似值，分析過程中將生物量在總種群中所占百分比大于5%的物種定為優(yōu)勢(shì)種。

本文中的基本結(jié)果圖用Origin 6.1軟件完成，基于柵藻物種組成對(duì)調(diào)查站位進(jìn)行的自組織影射圖譜(SOM)分析用Matlab軟件完成，而物種豐度變化與環(huán)境因子之間的關(guān)系分析用Canoco 4.5軟件完成，并得到PCA二維降序圖。

2 結(jié)果

2.1 水文環(huán)境

文章中所闡述的珠三角河網(wǎng)水文環(huán)境數(shù)據(jù)及水質(zhì)評(píng)價(jià)結(jié)果引自作者報(bào)道的資料[18]。

距離廣州最近的兩個(gè)站位(珠江橋和蓮花山)的理化環(huán)境特征與其它站位存在顯著差異，其中水溫、鹽度、營(yíng)養(yǎng)鹽含量和高錳酸鹽指數(shù)明顯偏高，而pH、透明度和溶解氧明顯偏低。參照地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)，調(diào)查水域的總氮含量均劣于Ⅴ類水標(biāo)準(zhǔn)，總磷含量除珠江橋?yàn)榱英躅?、蓮花山和市橋?yàn)棰纛愅?，其它站位水質(zhì)均屬于Ⅲ類水標(biāo)準(zhǔn)，而溶解氧和高錳酸鹽指數(shù)顯示，珠江橋和蓮花山介于Ⅳ類和Ⅴ類水之間，其它站位介于Ⅱ類和Ⅲ類水之間。總體而言，調(diào)查水域總氮超標(biāo)嚴(yán)重，珠江橋甚至超出標(biāo)準(zhǔn)3倍多；珠江橋和蓮花山水質(zhì)屬于劣Ⅴ類水標(biāo)準(zhǔn)，其它站位基本介于Ⅱ類和Ⅲ類水之間。

2.2 物種組成

調(diào)查期間共采集樣本52個(gè)，其中50個(gè)樣本檢出存在柵藻物種，檢出率為96.15%。共發(fā)現(xiàn)柵藻24種(包括變種、變型)，其中具刺種類11種，無刺種類13種，種類名錄及對(duì)應(yīng)的生態(tài)特征數(shù)據(jù)(包括生物量、出現(xiàn)率和貢獻(xiàn)率)見表1。結(jié)果顯示，不同柵藻物種的生物量及貢獻(xiàn)率大小與出現(xiàn)率關(guān)系緊密，一般出現(xiàn)率高的物種的生物量和貢獻(xiàn)率也高，反之則低。從不同物種對(duì)總?cè)郝渖锪康呢暙I(xiàn)看，所有種類的生物量均值貢獻(xiàn)率均小于1%，大于0.1%的種類僅有被甲柵藻原變種(0.68%)、被甲柵藻博格變種雙尾變型(S.armatusvar.boglariensisf.bicaudatus，0.31%)和二形柵藻(S.dimorphus，0.29%)；這3個(gè)物種的出現(xiàn)率也是最高的，分別為90.38%、75.00%和80.77%。此外，出現(xiàn)率較高的物種還包括斜生柵藻(55.77%)、奧波萊柵藻(S.opoliensis，53.85%)和尖細(xì)柵藻(43.31%)，其對(duì)應(yīng)的生物量較其它物種也偏高。從優(yōu)勢(shì)種組成情況看，所有種類中僅被甲柵藻原變種在5月份的4個(gè)站位達(dá)到優(yōu)勢(shì)種標(biāo)準(zhǔn)(表1)。

表1 物種組成及生態(tài)特征特征數(shù)據(jù)列表(平均值和范圍)

2.3 物種空間分布的相似性

基于柵藻物種組成的相似性，采用自組織圖譜法(SOM)分析不同季節(jié)調(diào)查站位的分布格局。根據(jù)Vesanto[19]確定本文中自組織圖譜的輸出層由56個(gè)神經(jīng)元組成，即8×7個(gè)六角晶格。每個(gè)季節(jié)的13個(gè)站位在SOM圖譜上的分布情況見圖2。結(jié)果顯示，枯水季節(jié)(3月和12月)站位間的相似性明顯高于豐水季節(jié)。具體到不同調(diào)查站位，珠江橋與其它站位在柵藻組成上差異明顯，全年均未與其它站位發(fā)生聚類；某些站位的聚類呈現(xiàn)明顯的季節(jié)特征，如蓮花山僅在豐水季節(jié)與其它站位聚類；同在西江沿線的左灘、外海和新圍3個(gè)站位在枯水季節(jié)的相似性高，而在豐水季節(jié)相互之間的相似性均不高。其它調(diào)查站位在柵藻組成的相似性上未呈現(xiàn)明顯規(guī)律(圖2)。

圖2 基于柵藻物種組成相似性的調(diào)查站位SOM圖譜(a. 3月；b. 5月；c. 8月；d. 12月)Fig.2 Self-organizing map of sampling sites based on Scenedesmus taxa similarity

2.3 常見柵藻的群體組成特征

調(diào)查期間未發(fā)現(xiàn)柵藻物種出現(xiàn)群體聚群現(xiàn)象，3個(gè)最常見種(被甲柵藻原變種、被甲柵藻博格變種雙尾變型和二形柵藻)的群體組成特征見圖3。3個(gè)物種在3月份均以4細(xì)胞群體為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)組成，但是被甲柵藻原變種和雙尾變型在其它季節(jié)的群體組成中2細(xì)胞群體出現(xiàn)明顯增長(zhǎng)(圖3)，而二形柵藻依然以4細(xì)胞群體為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)組成，只是2細(xì)胞群體和8細(xì)胞群體數(shù)略有升高(圖3)。

圖3 常見種不同大小群體數(shù)量的相對(duì)組成Fig.3 Relative proportion of different size colony number for common species

2.4 柵藻與綠藻、浮游植物總種群的關(guān)系

將柵藻種類豐富度與對(duì)應(yīng)的綠藻和總?cè)郝浞N類豐富度分別進(jìn)行線性回歸分析，發(fā)現(xiàn)柵藻與綠藻和總?cè)郝浞N類豐富度均存在極顯著意義的正相關(guān)關(guān)系(圖4);將柵藻種群生物量的對(duì)數(shù)值與對(duì)應(yīng)的綠藻和總?cè)郝渖锪康膶?duì)數(shù)值分別進(jìn)行線性回歸分析，發(fā)現(xiàn)柵藻與綠藻和總?cè)郝渖锪烤嬖跇O顯著意義的正相關(guān)關(guān)系(圖4)。

2.5 種類豐富度與種群生物量的時(shí)空特征

柵藻總種類豐富度的季節(jié)特征顯示，豐水季節(jié)種類豐富度高于枯水季節(jié)，5月和8月的種類豐富度均為19種，高于3月的13種和12月的17種。具體到各站位種類豐富度的季節(jié)特征，多數(shù)站位的季節(jié)特征與總種類豐富度的季節(jié)特征一致，但河網(wǎng)中部站位易出現(xiàn)枯水期12月的種類數(shù)最高，3月最低，豐水期種類數(shù)居中的結(jié)果(圖5)。

柵藻總種類豐富度的空間分布顯示，河網(wǎng)中部站位的種類豐富度明顯低于南北兩側(cè)的調(diào)查站位，最高值出現(xiàn)在珠江橋，為16種，次高值出現(xiàn)在外海，為15種；最低值出現(xiàn)在橫瀝，為9種，次低值出現(xiàn)在左灘、欖核和陳村，均為11種。然而具體到不同季節(jié)，空間分布格局存在明顯差異。3月份的最高值出現(xiàn)在蓮花山，為10種，除珠江橋和蓮花山外，其它站位種類豐富度均小于4種，小塘和陳村甚至未出現(xiàn)柵藻物種。5月和8月的空間分布格局與總種類豐富度的空間格局基本一致，最高值均出現(xiàn)在珠江橋，分別為13種和12種，最低值均出現(xiàn)在河網(wǎng)中部站位。12月份的空間分布格局為西江沿線站位種類豐富度明顯低于其它站位(圖5)。

柵藻種群生物量的季節(jié)特征顯示，豐水季節(jié)生物量明顯高于枯水季節(jié)，5月和8月的生物量均值分別為0.03 mg/L和0.04 mg/L，3月和12月的生物量均值分別為0.003 mg/L和0.015 mg/L。具體到各站位種群生物量的季節(jié)特征，多數(shù)站位的季節(jié)特征與總均值的分布特征一致，只是河網(wǎng)中部站位易呈現(xiàn)季節(jié)間種群生物量差距不顯著的結(jié)果(圖5)。

柵藻種群生物量的空間分布顯示，珠江橋的種群生物量明顯高于其它站位，為0.15 mg/L，次高值出現(xiàn)在北滘，為0.03 mg/L；最低值出現(xiàn)在小欖，為0.01 mg/L，次低值出現(xiàn)在陳村，為0.006 mg/L，最高值和最低值相差28倍。具體到不同季節(jié)，空間分布格局與全年均值基本一致，最高值均出現(xiàn)在珠江橋，次高值往往出現(xiàn)在河網(wǎng)中部站位；最低值往往出現(xiàn)在西江沿線站位或河網(wǎng)中部站位(圖5)。

2.6 柵藻種類豐富度和種群豐度之間的關(guān)系

柵藻種群生物量與種類豐富度的擬合曲線顯示，種類豐富度近似為種群生物量的單峰函數(shù)(圖6)。

圖4 柵藻與綠藻、浮游植物總種群的關(guān)系Fig.4 Relationship between Scenedesmus and green algae、total phytoplankton

圖5 柵藻種類豐富度和種群生物量的時(shí)空特征Fig.5 Temporal and spatial pattern of species richness and population biomass for Scenedesmus

圖6 柵藻種群生物量與種類豐富度的關(guān)系Fig.6 Relationship between biomass and species richness of Scenedesmus

圖7 柵藻物種生物量與環(huán)境因子的關(guān)系Fig.7 Relationship between Scenedesmus sp. and environmental factors

2.7 柵藻物種與環(huán)境因子的關(guān)系

用Canoco軟件對(duì)出現(xiàn)率大于10%的15個(gè)柵藻物種的生物量數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)，在所得的各特征值部分發(fā)現(xiàn)4個(gè)排序軸中梯度最大值小于3，因此數(shù)據(jù)分析選用線性模型中的間接梯度分析PCA模型，獲得柵藻物種與13種水環(huán)境因子的PCA二維降序圖(圖7)。

柵藻物種生物量分析圖中，第一、第二排序軸間的相關(guān)系數(shù)為0，表明這兩個(gè)軸所包含的信息是獨(dú)立的(表2)；對(duì)于環(huán)境因子來說，前2個(gè)排序軸的貢獻(xiàn)率分別為92.20%和6.70%，這說明前2個(gè)排序軸含有13種環(huán)境因子98.9%的信息，所以可以用PCA二維降序圖研究13種環(huán)境因子間的相互關(guān)系(表2)。柵藻物種生物量第一個(gè)排序軸與環(huán)境因子第一個(gè)排序軸的相關(guān)系數(shù)為0.85；各物種生物量與環(huán)境因子第二個(gè)排序軸的相關(guān)系數(shù)為0.59(表2)，這表明PCA分析結(jié)果可以較好地解釋柵藻物種生物量與環(huán)境因子之間的關(guān)系。

根據(jù)對(duì)PCA降維圖的某種解讀原則，先討論柵藻物種間的關(guān)系。物種降維點(diǎn)之間越靠近，物種間的關(guān)系便越密切。從圖7可以看出：被甲柵藻原變種、二形柵藻、齒牙柵藻、爪哇柵藻和彎曲柵藻的關(guān)系密切，奧波萊柵藻和被甲柵藻博格變種雙尾變型的關(guān)系密切，被甲柵藻博格變種、雙對(duì)柵藻和顆粒柵藻的關(guān)系密切，尖形柵藻和龍骨柵藻的關(guān)系密切。

根據(jù)對(duì)降維圖的另一解讀原則，研究環(huán)境因子與柵藻生物量的關(guān)系。首先要考慮降維圖環(huán)境因子兩個(gè)排序軸貢獻(xiàn)率的差異。本文環(huán)境因子第一排序軸的方差貢獻(xiàn)率為92.2%，遠(yuǎn)大于第二排序軸(6.7%)，也就是說環(huán)境因子在水平軸位置的重要性遠(yuǎn)高于垂直軸的位置。即，環(huán)境因子“矢量”在第一排序軸(而不是第二排序軸)的投影絕對(duì)值越大，該環(huán)境因子影響力越高；還有，環(huán)境因子“矢量”與物種降維點(diǎn)“矢量”夾角越小，它們之間正相關(guān)的程度越高；最后還要知道，如果某些環(huán)境因子降維點(diǎn)與柵藻物種降維點(diǎn)越靠近，該環(huán)境因子與相鄰的物種間的關(guān)系越密切。根據(jù)上述解讀原則，從圖7可知：1) 在眾多的環(huán)境因子中，溶解氧和氨氮含量的變化對(duì)各柵藻物種生物量的增減影響最大；其次非離子氨、總磷、總氮、磷酸鹽和硝態(tài)氮等因子對(duì)生物量的影響也較為明顯；水溫“矢量”在第一排序軸的投影值雖然不太大，但它與多數(shù)柵藻物種呈正相關(guān)、且對(duì)研究柵藻種類豐富度和生物量的季節(jié)性差異時(shí)明顯相關(guān)，所以也是重要的環(huán)境因子。透明度“矢量”在第一排序軸的投影值更小些，但它與多數(shù)柵藻物種呈負(fù)相關(guān)；對(duì)解析柵藻種類豐富度的季節(jié)特征有幫助；2)水溫升高以及除硝態(tài)氮以外的營(yíng)養(yǎng)鹽含量升高有利于其它柵藻物種生物量的增加，卻不利于尖形柵藻和龍骨柵藻生物量的變大；3) 透明度、溶解氧和硝態(tài)氮的升高不利于大部分柵藻物種生物量的增加，但有利于尖形柵藻和龍骨柵藻生物量的增加；4) 鹽度的變化對(duì)柵藻生物量多寡影響不大；5) 環(huán)境因子與柵藻物種之間的關(guān)系還有多種解讀，可以根據(jù)不同的研究需要進(jìn)行分析討論，因篇幅所限本文不再展開。

3 討論

研究結(jié)果顯示，調(diào)查水域柵藻物種組成豐富，分析原因在于：(1)盡管柵藻主要分布于靜水水體，但是珠三角河網(wǎng)水域是珠江水系(包括西江、北江和東江等支流)入注南海的必經(jīng)之地，該水域基本容納了整個(gè)珠江流域的代表性種類，流域中的靜水水體如水庫(kù)、湖泊、溝渠、水塘等通過與干流貫通使得柵藻物種匯集到河網(wǎng)水域，從而增加了物種組成的多樣性。Reavie等[20]對(duì)美國(guó)三條大河(密西西比河、密蘇里河和俄亥俄河)的調(diào)查也發(fā)現(xiàn)，柵藻物種組成豐富，共記錄柵藻23種，這與在河網(wǎng)水域的調(diào)查結(jié)果相近。因此，來自上游江河干流的外源供給是河網(wǎng)水域柵藻物種豐富的先決條件；(2)以往研究表明，柵藻多為營(yíng)養(yǎng)水體的指示物種[21- 22]，而河網(wǎng)水域營(yíng)養(yǎng)鹽含量豐富[18]，有利于種類繁多的柵藻存在和生長(zhǎng)。以最常見的被甲柵藻為例，其在相對(duì)寡營(yíng)養(yǎng)的西江下游江段的全年出現(xiàn)率為71.60%，且無作為優(yōu)勢(shì)種的記錄[23]；而河網(wǎng)水域被甲柵藻的出現(xiàn)率為90.38%，且在5月份的4個(gè)站位達(dá)到優(yōu)勢(shì)種標(biāo)準(zhǔn)，這直接反映出水體營(yíng)養(yǎng)狀況對(duì)柵藻生長(zhǎng)的重要性。因此，營(yíng)養(yǎng)供給充沛是種類繁多的柵藻賴以生存和生長(zhǎng)的保障條件。但是，由于柵藻更加適宜于相對(duì)平靜的水體[24- 26]，加上來自其它優(yōu)勢(shì)藻種[23，27]的競(jìng)爭(zhēng)抑制，使得柵藻種群生物量一直處于劣勢(shì)。此外，本文研究發(fā)現(xiàn)，柵藻種群與綠藻類群和總浮游植物群落均存在極顯著正相關(guān)關(guān)系，表明柵藻在一定程度上可反映綠藻類群和浮游植物總種群的動(dòng)態(tài)變化。

從不同柵藻物種的生態(tài)特征數(shù)據(jù)來看，柵藻物種生物量及貢獻(xiàn)率與出現(xiàn)率關(guān)系密切，存在一定的正相關(guān)。推測(cè)，不同柵藻物種間的生態(tài)差異很可能與形態(tài)特征差異存在一定的關(guān)聯(lián)。調(diào)查水域出現(xiàn)率高且生物量貢獻(xiàn)較大的物種僅3種，其中被甲柵藻原變種和被甲柵藻博格變種雙尾變型的共同點(diǎn)為群體的外側(cè)細(xì)胞均具刺狀結(jié)構(gòu)[1- 2]，除起增加浮力的作用外，還可以減小攝食壓力。Mayeli等[28]的研究表明，具刺的四尾柵藻對(duì)小型浮游動(dòng)物攝食的防御能力強(qiáng)于無刺的尖銳柵藻(S.acutus)。具刺?hào)旁逦锓N被發(fā)現(xiàn)更容易在自然水體中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位[10，29- 30]也說明了這一點(diǎn)。其二，這兩個(gè)物種的細(xì)胞相對(duì)較小(表1)，具有較高的表面積/體積比，有助于更好的營(yíng)養(yǎng)吸收[31]。其三，從不同大小群體數(shù)的相對(duì)組成上看，原變種和雙尾變型的2細(xì)胞群體數(shù)與4細(xì)胞群體數(shù)相當(dāng)，這種機(jī)動(dòng)的群體組成機(jī)制有助于這兩種柵藻與其它群體組成相對(duì)固定的柵藻共存時(shí)，更好地適應(yīng)水體環(huán)境，更快地吸收營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng)繁殖。由此細(xì)胞形態(tài)特征和群體組成特征的相輔相成使這兩個(gè)物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力優(yōu)于其它柵藻物種，因而出現(xiàn)率和豐度均較高。盡管二形柵藻無刺狀結(jié)構(gòu)，但是其細(xì)胞個(gè)體較大，細(xì)胞上下兩端漸尖[1- 2]，且在群體組成中存在一定比例的8細(xì)胞群體，這些特征均有助于增強(qiáng)其在水體中的浮力和減小攝食壓力；其在生物量貢獻(xiàn)方面遜于被甲柵藻原變種和雙尾變型很可能源于刺狀結(jié)構(gòu)的缺失。尖細(xì)柵藻、奧波萊柵藻和斜生柵藻同樣具有較高出現(xiàn)率，來自優(yōu)勢(shì)柵藻物種的生存競(jìng)爭(zhēng)很可能是導(dǎo)致其生物量貢獻(xiàn)較低的原因。其它18種柵藻的出現(xiàn)率和豐度貢獻(xiàn)率均較低，且多出現(xiàn)在水溫較高的豐水季節(jié)，很可能與其在水源地的分布狀況及自身的競(jìng)爭(zhēng)力有關(guān)。國(guó)際上的其它河流不乏有關(guān)柵藻物種的發(fā)生[29- 30]及其在群落中優(yōu)勢(shì)程度[10，32]的記錄，與本文結(jié)果不盡相同，這直接說明柵藻種群及分布具有明顯的區(qū)域特征，不同調(diào)查水域的理化環(huán)境特征在柵藻種群組成及生態(tài)變化的調(diào)控方面可能發(fā)揮更重要的作用。

基于柵藻物種組成相似性的站位間聚類結(jié)果，枯水季節(jié)各站位的柵藻組成主要受上游珠江干流物種隨徑流自然分配的影響，因此物種組成相似性高；而豐水季節(jié)除受徑流支配的影響外，個(gè)別站位鄰近小水體對(duì)物種組成的貢獻(xiàn)也發(fā)揮相當(dāng)作用，因此站位間的相似性小。河網(wǎng)中部個(gè)別站位(如北滘)的生物量明顯高于周邊站位很可能說明此調(diào)查站位周邊水域特征對(duì)柵藻種群的空間分布也發(fā)揮一定的作用。

從柵藻種類豐富度的季節(jié)分布特征看，豐水期的種類豐富度明顯高于枯水期。PCA降維圖可知，溫度與多數(shù)柵藻物種的生物量呈正相關(guān)，Wu等[33]對(duì)四尾柵藻的研究表明，該種對(duì)低溫的耐受能力較差。Wu等[32]在德國(guó)Kielstau江流域的研究也發(fā)現(xiàn)，二形柵藻對(duì)水溫比較敏感，具有良好的指示作用。此外，PCA結(jié)果也顯示，大多數(shù)柵藻物種與透明度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，這主要是由于豐水期徑流的增大導(dǎo)致了柵藻物種外源注入的增加，使種類豐富度升高的緣故，而徑流增大的同時(shí)使水體攪動(dòng)更為劇烈，水體渾濁度增大，透明度降低。受徑流影響相對(duì)較小的河網(wǎng)中部站位的種類豐富度的季節(jié)特征與其它站位明顯不同也反映出徑流影響的重要作用。因此，徑流量小是導(dǎo)致枯水期3月和12月的種類豐富度低于豐水期5月和8月的關(guān)鍵因素；而低溫是導(dǎo)致3月的種類豐富度低于同為枯水期但水溫略高的12月的關(guān)鍵因素。從空間分布上看，全年?yáng)旁蹇偡N類豐富度的空間分布呈現(xiàn)河網(wǎng)中部站位低于外側(cè)站位的特征，主要原因在于河網(wǎng)中部站位的水流交換相對(duì)較弱，受徑流所引起的藻種外源注入作用小于外側(cè)鄰近干流的站位，因此種類豐富度較低。然而，具體到不同季節(jié)，空間分布格局不盡相同。豐水期的空間分布格局與總種類豐富度一致，而枯水期則表現(xiàn)為西江沿線站位種類豐富度明顯偏低，這種季節(jié)性的反差一方面說明徑流引起的外源供給和低溫對(duì)柵藻多樣性的影響，另一方面西江沿線站位的相對(duì)寡營(yíng)養(yǎng)也是重要因素，因?yàn)?月和12月同屬低溫枯水季節(jié)，12月份由于水溫略高，河網(wǎng)中部站位的種類豐富度較3月份有明顯升高，但是西江沿線站位種類豐富度與3月份差異不大，由此認(rèn)為是水體寡營(yíng)養(yǎng)造成的。Kocum和Sutcu的研究[22]也發(fā)現(xiàn)，富營(yíng)養(yǎng)化程度越高的調(diào)查站位，柵藻的出現(xiàn)頻率越高。因此，徑流和水溫是影響柵藻種類豐富度季節(jié)變動(dòng)的關(guān)鍵因素；此外，徑流也是影響柵藻總種類豐富度空間分布格局的關(guān)鍵因素，水溫和營(yíng)養(yǎng)鹽是影響不同季節(jié)柵藻種類豐富度的空間格局的重要因素。

柵藻種群生物量的季節(jié)分布特征與種類豐富度一致，豐水期明顯高于枯水期，其它江河的研究結(jié)果[34- 35]也表明，柵藻易在豐水季節(jié)成為優(yōu)勢(shì)種。我們的結(jié)果顯示豐水季節(jié)種群生物量高于枯水季節(jié)，被甲柵藻在5月份的四個(gè)站位成為優(yōu)勢(shì)種也表明豐水季節(jié)有利于柵藻種群生物量的增加。除了得益于徑流增大帶來的外源補(bǔ)給外，適宜的水溫和營(yíng)養(yǎng)鹽補(bǔ)充也是重要因素。此外，枯水季節(jié)柵藻的生長(zhǎng)還會(huì)受到低溫的抑制，水溫略高的12月份生物量高于3月份也說明了這一點(diǎn)。從空間分布上看，全年均值的空間格局與各季節(jié)基本一致，均表現(xiàn)為珠江橋站位的柵藻生物量明顯高于其它站位，主要與該站位營(yíng)養(yǎng)鹽含量極度豐富有關(guān)，PCA分析結(jié)果中大多數(shù)柵藻物種與營(yíng)養(yǎng)鹽存在正相關(guān)關(guān)系也說明了這一點(diǎn)。以往的研究結(jié)果[36- 38]也表明，柵藻對(duì)水體中營(yíng)養(yǎng)鹽的變動(dòng)比較敏感，種群生物量與營(yíng)養(yǎng)鹽含量呈正相關(guān)關(guān)系。此外，珠江橋位于廣州市內(nèi)江段，水體波動(dòng)程度小于其它江段，也有助于柵藻豐度的增長(zhǎng)。盡管珠江橋站位的鹽度明顯高于遠(yuǎn)離廣州的站位，但是El-Sayed等[39]的研究結(jié)果顯示，一定范圍內(nèi)的鹽度濃度對(duì)柵藻的生長(zhǎng)沒有影響。但是，當(dāng)鹽度超過一定范圍之后，勢(shì)必對(duì)淡水藻種柵藻的生長(zhǎng)產(chǎn)生負(fù)面影響，蓮花山的鹽度超出珠江橋近5倍，盡管兩個(gè)站位的營(yíng)養(yǎng)鹽含量處于同一水平，但是蓮花山柵藻生物量?jī)H為珠江橋的九分之一。綜上，徑流和水溫是決定柵藻種群生物量季節(jié)變動(dòng)的關(guān)鍵因素，而營(yíng)養(yǎng)鹽、水體穩(wěn)定性和鹽度是決定柵藻生物量空間分布格局的關(guān)鍵因素。

柵藻生物量與種類豐富度的關(guān)系基本符合Irigoien等[13]提出的單峰模型，且偏重于單峰模型的上升區(qū)，此結(jié)果也豐富了浮游植物多樣性單峰模型的分級(jí)特征和區(qū)域特征。

致謝：現(xiàn)場(chǎng)樣本采集工作由龐世勛副研究員、研究生李秀麗和趙李娜協(xié)助完成。廣東工業(yè)大學(xué)余煜棉教授對(duì)統(tǒng)計(jì)分析給予指導(dǎo)，中國(guó)科學(xué)院南海海洋研究所林強(qiáng)研究員對(duì)寫作給予幫助，特此致謝

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[23] 王超, 賴子尼, 李新輝, 高原, 李躍飛, 余煜棉. 西江下游浮游植物群落周年變化模式. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(14): 4398- 4408.

[27] 王超, 賴子尼, 李躍飛, 李新輝, Lek S, 洪頤, 譚細(xì)暢, 李捷. 西江顆粒直鏈藻種群生態(tài)特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(15): 4793- 4802.

Temporal and spatial pattern ofScenedesmusin the river web of the Pearl River Delta, China

WANG Chao1,2,3,4, LI Xinhui1,2,3, LAI Zini1,2,3,*, ZENG Yanyi1,2,3, GAO Yuan1,2,3, LIU Qianfu1,2,3, YANG Wanling1,2,3, LEK Sovan4

1PearlRiverFisheriesResearchInstitute,ChineseAcademyofFisheryScience,Guangzhou510380,China2FisheryEco-environmentMonitoringandEvaluationFunctionLaboratoryofthePearlRiverValley,Guangzhou510380,China3ExperimentalStationforScientificObservationonFisheryResourcesandEnvironmentintheMiddleandLowerReachesofPearlRiver,Guangzhou510380,China4UniversitéToulouse,LaboratoryEvolution&DiversitéBiologique,UMR5174,CNRS-UniversitéPaulSabatier, 118,RoutedeNarbonne, 31062Toulouse,Cedex4,France

The Pearl River Delta (PRD) in Guangdong province is one of the most economically prosperous areas in China. A large number of domestic and industrial wastes are produced together with the economic development and 10% of waste output in growth rate has been estimated in the past few years. The complicated river web of the delta, which is characterized as criss-cross and multiple river channels, is the essential entrance for the Pearl River water entering into the South China Sea. Many studies have been focusing on physical and chemical factors of this region, but few referred to aquatic organisms, especially in recent years. To understand the temporal and spatial distribution pattern ofScenedesmus, a common green algal group of riverine phytoplankton community, seasonal investigation has been carried out in the river web area in 2012. The thirteen representative sampling sites settled covered almost the whole area and shaped in umbrella-type. The coherence between the biomass of each taxa and environmental factors was also analyzed using PCA method to evaluate the key factors for explaining the interaction mechanisms. Also, the regional characteristics of phytoplankton biodiversity pattern were evaluated from the genus level based on the results.

During the investigation, the total 24 taxonomic species (including variant and derivative) were identified, including 11 taxa with spines and 13 taxa none. Although several species showed high occurrence rate, their contribution to total phytoplankton biomass was low, and less than 1% in terms of averages. However, relative abundance between different taxa was closely related to their occurrence rate. Three species (S.armatusvar.armatus,S.armatusvar.boglariensisf.bicaudatus,S.dimorphus) showed relatively high values in both occurrence and biomass, which was assumed related to their special morphological features. Seasonal variation pattern of both species richness and biomass indicated high in wet seasons and low in dry seasons, water temperature and discharge have been found to be responsible for this through the PCA analysis. Water temperature mainly influenced the growth and physiological conditions ofScenedesmus, while discharge mainly determined the exterior supplement of the algae. The spatial distribution pattern of total species richness showed high in outside stations and low in central stations, but this pattern had apparent seasonal differences. The patterns of May and August were in accordance with that of the total, and the patterns of March and December just showed high values in sampling sites close to Guangzhou. Through the PCA analysis, discharge, water temperature and nutrients have been found to be the key factors to influence this spatial pattern. The spatial distribution pattern of biomass showed extremely higher in ZJQ than those in other stations. Nutrients, water stability and salinity have been found to be the key factors for the spatial pattern through the PCA analysis. In addition, the relationship betweenScenedesmusbiomass and species richness was analyzed, and it was in consistent with the global phytoplankton biodiversity pattern, and had an incline to ascending part of the model, which also promotes the grading and regional understanding of the global diversity pattern.

the Pearl River Delta; river web;Scenedesmus; temporal and spatial pattern

廣東省海洋漁業(yè)科技專項(xiàng)(A2011009)；廣西省自然科學(xué)基金重大項(xiàng)目(2013GXNSFEA053003)；公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201303056- 5)

2013- 06- 20;

2013- 11- 15

10.5846/stxb201306201749

*通訊作者Corresponding author.E-mail: znlai01@163.com

王超，李新輝，賴子尼，曾艷藝，高原，劉乾甫，楊婉玲，LEK Sovan.珠三角河網(wǎng)水域柵藻的時(shí)空分布特征.生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(7):1800- 1811.

Wang C, Li X H, Lai Z N, Zeng Y Y, Gao Y, Liu Q F, Yang W L, Lek S.Temporal and spatial pattern ofScenedesmusin the river web of the Pearl River Delta, China.Acta Ecologica Sinica,2014,34(7):1800- 1811.