邱 權(quán), 潘 昕, 李吉躍, 何 茜, 蘇 艷, 林 雯

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,廣州 510642)

速生樹種尾巨桉和竹柳幼苗耗水特性和水分利用效率

邱 權(quán), 潘 昕, 李吉躍*, 何 茜, 蘇 艷, 林 雯

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,廣州 510642)

速生樹種尾巨桉和竹柳因其水分消耗和利用問題引起了一些爭議，因而受到了廣泛的關(guān)注，由于尚缺乏科學(xué)的觀測數(shù)據(jù)，而其中許多指責(zé)或支持也尚無定論，因此必須深入研究此2種樹種耗水性能和水分利用效率，以期科學(xué)評價其水分消耗和利用性能。采用盆栽苗木稱重法和Li- 6400光合系統(tǒng)測定方法分別測定尾巨桉(Eucalyptusurophylla×Eucalyptusgrandis)和竹柳(Salixsp.)苗木在不同土壤水分條件下耗水量、耗水速率和苗木不同生長期葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和水分利用效率(WUE)，研究表明：(1)正常水分條件下，尾巨桉和竹柳日總耗水量和最大耗水速率分別為(182.05±12.74)g/d、(100.48±10.95)g/d和(66.31±9.91)g ·m-2·h-1、(89.50±13.54)g ·m-2·h-1，土壤水分條件下降時，2種苗木耗水量和耗水速率均呈顯著下降趨勢，嚴(yán)重干旱脅迫時尾巨桉降幅更大。(2)正常水分條件和輕度水分脅迫下2種苗木耗水速率日變化趨勢均為明顯“單峰”曲線，且峰值均出現(xiàn)在12:00—14:00，中度干旱脅迫時則其變化趨勢呈“雙峰”曲線，峰值分別在10:00—12:00和14:00—16:00出現(xiàn)，嚴(yán)重干旱脅迫時日變化規(guī)律不明顯。(3)正常水分條件和輕度水分脅迫下2種苗木耗水速率與環(huán)境溫度顯著正相關(guān)，與相對濕度顯著負(fù)相關(guān)，隨著干旱脅迫的發(fā)展，環(huán)境因子對耗水速率的影響有所減弱。(4)葉片水平來看，與尾巨桉相比，竹柳具有高光合、低蒸騰、高水分利用效率的特點(diǎn)，2種苗木由生長初期進(jìn)入生長旺期時，凈光合速率和蒸騰速率均發(fā)生相同幅度增加，而水分利用效率基本保持不變。(5)從單株耗水量和耗水速率以及葉片水分利用效率綜合來看，竹柳屬節(jié)水性能較好速生樹種，而尾巨桉雖然存在葉片水平高蒸騰和低水分利用效率的情況，但從單株苗木水平上來講，其耗水速率甚至低于竹柳，特別在土壤水分嚴(yán)重虧缺情況下其白天平均耗水速率僅為(4.02±0.60 )g ·m-2·h-1，也表現(xiàn)出了一定的抗旱節(jié)水能力。

尾巨桉; 竹柳;耗水量; 耗水速率; 水分利用效率

近年來，關(guān)于速生樹種經(jīng)營而產(chǎn)生的系列生態(tài)問題受到了極大地關(guān)注，尤其對于水資源消耗問題關(guān)注較多。其中，桉樹經(jīng)常被指責(zé)消耗大量水導(dǎo)致水資源減少，部分專家學(xué)者認(rèn)為桉樹是“抽水機(jī)”，會減少流域產(chǎn)流量和地下水補(bǔ)給，破壞區(qū)域水資源平衡[1- 2]，也有專家持反對意見，認(rèn)為桉樹“有害論”被過分夸大[3- 4]，但均缺乏科學(xué)數(shù)據(jù)支持，所以一直存在爭議。尾巨桉(Eucalyptusurophylla×Eucalyptusgrandis)是尾葉桉(E.urophylla)和巨桉(E.grandis)雜交種，作為華南地區(qū)常見的桉樹品種，得到的關(guān)注較多。竹柳又稱美國竹柳，為楊柳科(Saliaceae)柳屬(Salix)喬本植物，美國寒竹、朝鮮柳、筐柳組合雜交選育的優(yōu)良雜交品系，生長快、耐鹽堿、耐水淹、材質(zhì)優(yōu)良、干形優(yōu)美，作為近幾年從美國引入國內(nèi)栽種新興起速生樹種，很快受到了普遍關(guān)注[5- 6]，而對于其水分消耗和利用問題相關(guān)研究未見報道。對單株樹木耗水量的精確計(jì)算一直是蒸騰耗水方面相關(guān)研究的關(guān)鍵內(nèi)容。國內(nèi)外關(guān)于單株樹木蒸騰耗水的研究方法主要包括整樹容器法[7- 9]、盆栽稱重法[10- 12]、稱重式蒸滲儀法[13]、非稱量測滲儀法[14]、莖流計(jì)法以及熱脈沖、熱平衡和熱擴(kuò)散等樹干液流測定方法。植物水分利用效率是植物本身性能一種測量，已經(jīng)成為研究植物水分利用問題的熱點(diǎn)，而其中葉片水平水分利用效率相關(guān)研究最多[15]。國內(nèi)很多學(xué)者已經(jīng)針對速生樹種如毛白楊[16](Populustomentosa)、楸樹[17](Catalpabungei) 進(jìn)行了耗水特性和水分利用效率的研究。在最新報道中，胡紅玲等[18]通過將巨桉(Eucalyptusgrandis)與其他木本植物對比進(jìn)行了耗水特性和水分利用效率綜合研究， 但對于其它桉樹品種此方面研究鮮見報道。因此，開展尾巨桉和竹柳兩種速生樹種苗木水分消耗和利用問題相關(guān)研究很有必要。

本文選擇尾巨桉和竹柳兩種速生樹種幼苗為研究材料，采用盆栽苗木稱重法和Li- 6400光合系統(tǒng)測定方法分別測定兩種樹種在不同土壤水分條件下耗水生理指標(biāo)(耗水量、耗水速率)和苗木生長初期(6月)和旺期(8月)葉片水分利用效率，分析、評價其在不同土壤水分條件下水分消耗特點(diǎn)和節(jié)水能力差異以及苗木在生長期水分利用規(guī)律，為正確評價此兩種速生樹種水分消耗和利用特點(diǎn)提供理論支持，并為科學(xué)審視速生樹種人工林水資源消費(fèi)問題提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選擇常見桉樹品系尾巨桉(廣林- 9號)無性系1年生組培苗和竹柳1年生扦插苗，2011年4月初于華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院大棚內(nèi)將所有供試材料上盆，每盆1株。所用花盆規(guī)格為200 mm×150 mm，基質(zhì)土壤取自華南農(nóng)業(yè)大學(xué)樹木園，其田間持水量為(26.87±2.07)%，容重為(1.34±0.07)g/cm3。注意定期澆水，除草，防病蟲害，保證苗木正常生長。實(shí)驗(yàn)測定開始時苗木基本情況見表1。

表1 苗木生長情況

1.2 研究方法

1.2.1 耗水特性測定

本次研究中耗水量測定方法為盆栽苗木稱重法。2011年7月1日，每種選擇30株生長正常、長勢接近的苗木，對所有供試苗木澆透水后，停止?jié)菜M(jìn)行自然干旱處理，即用保鮮膜進(jìn)行覆蓋密封盆栽土壤，同時將苗盆用塑料袋完全套住(從苗木根莖處覆蓋整個表面，并密封花盆底部)，以防止土壤的水分的蒸發(fā)影響苗木蒸騰耗水的研究。每種苗木固定6盆，自覆膜套盆時起選擇3個連續(xù)的典型晴天，前2 d于 08:00、10:00、12:00、14:00、16:00、18:00和20:00分別用SP- 30電子天平(美國)稱盆重1次，第3天上午08:00稱盆重1次，注意每次稱盆過程控制在10 min以內(nèi)，避免時間過長造成誤差，并且采用便攜式手持氣象站記錄每次稱盆時的環(huán)境溫、濕度，每次5個重復(fù)。保持盆栽覆膜密封良好，防止外部水源進(jìn)入。每隔2 d選擇典型的晴天，每間隔2 h對覆膜供試苗木從08:00—20:00進(jìn)行稱重，并于翌日08:00進(jìn)行盆重測定，同時監(jiān)測環(huán)境溫、濕度。土壤含水量采用FOM/mts便攜式土壤濕度計(jì)進(jìn)行連續(xù)監(jiān)測，即封盆后每種苗木固定5盆，與耗水測定同步，每間隔2 d于18:00測定盆栽苗木的土壤體積含水量，根據(jù)容重?fù)Q算成土壤質(zhì)量含水量。測定持續(xù)30 d，直至苗木枯萎死亡。

(1) 耗水量

用SP- 30電子天平(美國)于試驗(yàn)要求的時間點(diǎn)對供試苗木進(jìn)行盆重測定，然后根據(jù)稱量結(jié)果分別計(jì)算出全天耗水量(當(dāng)日08：00—翌日08：00)、白天耗水量(當(dāng)日08：00—20:00)、夜晚耗水量(當(dāng)日20:00—翌日08：00)。

(2) 單株葉面積

將葉片分級，每級記錄葉片數(shù)量，并找出各級典型葉片計(jì)算出葉面積，以分級葉片數(shù)×葉面積再相加之總和得到單株葉面積。

(3) 耗水速率

根據(jù)盆重稱量結(jié)果分別計(jì)算出白天、夜晚以及白天每個時間段(2 h)的耗水量，并用公式：耗水速率=每個時間段的耗水量/(單株葉面積×?xí)r間) 計(jì)算出對應(yīng)的耗水速率。

(4) 土壤水分條件設(shè)置

本研究中，封盆后0—3d視為土壤處在正常水分條件(此期間土壤質(zhì)量含水量約占田間持水量80%—85%)，而當(dāng)土壤質(zhì)量含水量下降至田間持水量65%、55%、30%則分別對應(yīng)為輕度干旱(LD)、中度干旱(MD)、嚴(yán)重干旱(SD)。

1.2.2 葉片水分利用效率測定

分別選擇苗木生長初期(6月)和生長旺盛時期(8月)進(jìn)行苗木葉片水分利用效率測定。于2011年6月中旬和8月中旬，用Li- 6400便攜式光合作用分析系統(tǒng)(美國)分別選擇3個典型晴天于09:00—11:30測定苗木葉片凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)，每種苗木選擇3株，每株測定3片功能葉，其中測定過程中采用人工葉室，使用LI- 6400- 2B紅藍(lán)光源，光強(qiáng)設(shè)置為1000 μmol ·m-2·s-1，溫度35℃，CO2濃度400 μmol ·mol-1。

水分利用效率：

WUE=凈光合速率Pn/蒸騰速率Tr

計(jì)算出苗木葉片瞬時水分利用效率。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2007進(jìn)行作圖，SPSS 19.0對實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行ANOVA方差分析、多重比較(Duncans法)和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 耗水特性的比較

2.1.1 耗水量的比較

植物耗水主要包括自身蒸騰和土壤蒸發(fā)兩部分，本研究中供試苗木土壤均經(jīng)過覆膜密封處理，因此苗木自身的蒸騰耗水是其向外界失水的唯一途徑。由表2可以看出，不同土壤水分條件下，兩種苗木日總耗水量和晝夜耗水量均存在一定差異，總體上來講，隨著干旱脅迫的發(fā)展，兩種苗木耗水量均呈下降趨勢，但降幅有所不同。從表2中可以明顯看出，正常水分條件下和輕度干旱脅迫條件下，尾巨桉苗木日總耗水量和晝夜耗水量都顯著高于竹柳(P<0.05)。中度水分脅迫時，兩種苗木日總耗水量和晝夜耗水量出現(xiàn)大幅度下降,與正常水分條件相比，尾巨桉和竹柳日總耗水量分別下降了74.61%和59.71%，由于尾巨桉降幅更大，表2中顯示中度干旱脅迫下兩樹種耗水量數(shù)值比較接近，由此可見尾巨桉在中度水分脅迫下通過大幅降低耗水量來減少對水分的消耗。當(dāng)苗木處于嚴(yán)重水分脅迫時期，尾巨桉的日總耗水量和晝夜耗水量低于竹柳，其中全天耗水量僅為15.97g，說明尾巨桉在土壤水分虧缺時期表現(xiàn)出了比竹柳更優(yōu)的節(jié)水能力。另一方面，不同干旱時期兩種苗木全天耗水量中白天耗水量占90%左右，可見兩種苗木的耗水主要來自于白天，因此，對于苗木白天耗水的耗水規(guī)律可以作為研究的主要內(nèi)容?？傮w上講，隨著干旱脅迫的發(fā)展，尾巨桉和竹柳苗木耗水量的變化趨勢為總體下降，但下降幅度存在明顯差異，可從耗水量方面看出兩種苗木在不同土壤水分條件下的節(jié)水能力差異。因此，在進(jìn)行苗木耗水特性比較時，苗木耗水量可以作為一個很重要的評價指標(biāo)，其中苗木白天詳細(xì)耗水規(guī)律可以作為研究的重點(diǎn)。

表2 不同水分條件下苗木耗水量(±標(biāo)準(zhǔn)誤差)/g

LD: 輕度干旱 Light dry; MD: 中度干旱 Middle dry;SD: 嚴(yán)重干旱 Serious dry

2.1.2 耗水速率日變化

蒸騰耗水量能一定程度表現(xiàn)不同樹種之間耗水差異，但苗木耗水量并不能完全表明其耗水能力和節(jié)水能力的強(qiáng)弱，要比較不同樹種的耗水和節(jié)水性能，還必須考慮苗木的葉面積，即以苗木的耗水速率來進(jìn)行分析比較，因?yàn)槊缒镜暮乃俾适怯珊乃亢兔缒救~面積共同決定的。圖1可以看出，當(dāng)土壤處于正常水分條件和輕度水分脅迫條件下，尾巨桉和竹柳苗木耗水速率日變化趨勢均為明顯單峰曲線，且峰值均出現(xiàn)在12:00—14:00時段，而中度水分脅迫下的兩種苗木耗水速率日變化趨勢均為雙峰曲線，兩個峰值分別出現(xiàn)在10:00—12:00和14:00—16:00時段。隨著水分脅迫的發(fā)展，土壤處于嚴(yán)重干旱狀態(tài)，此時兩種苗木耗水速率日變化趨勢趨于穩(wěn)定(圖1)，尾巨桉和竹柳在白天不同時段的耗水速率的變化范圍分別介于1.43—4.29 g ·m-2·h-1和7.52—19.28 g ·m-2·h-1之間，說明嚴(yán)重水分脅迫下苗木耗水速率受環(huán)境因子日變化規(guī)律影響不大。最大耗水速率是反映苗木最大耗水潛力的水分生理指標(biāo)。正常水分條件下竹柳最大耗水速率比尾巨桉更大，達(dá)到了(89.50±13.54)g ·m-2·h-1，而尾巨桉僅為(66.31±9.91) g ·m-2·h-1。當(dāng)土壤處于輕度水分脅迫時，竹柳最大耗水速率迅速下降至(64.20 ±10.32)g ·m-2·h-1，并且比尾巨桉低16.74%，可見當(dāng)土壤遭受輕度水分脅迫時，竹柳響應(yīng)更為迅速。中度水分脅迫時兩種苗木最大耗水速率均出現(xiàn)在10:00—12:00，但竹柳高于尾巨桉，分別為(41.53 ±5.69)g ·m-2·h-1和(26.37 ±3.45)g ·m-2·h-1，說明尾巨桉對中度干旱脅迫逆境作出更迅速響應(yīng)，通過大幅降低自身耗水速率來抵抗逆境。值得注意的是在實(shí)驗(yàn)測定后期即土壤中度水分脅迫以后，尾巨桉白天最大耗水速率一直低于竹柳。白天平均耗水速率也是衡量樹種耗水能力差異的重要評價指標(biāo)。方差分析和多重比較結(jié)果表明兩個樹種在不同水分條件下白天平均耗水速率均存在顯著性差異(P<0.05)，說明土壤水分含量對白天平均耗水速率產(chǎn)生了直接影響。圖2可以看出，苗木白天平均耗水速率變化趨勢跟最大耗水速率基本一致，均呈下降趨勢，并且降幅變化規(guī)律基本一致，都是正常水分條件下尾巨桉低于竹柳，但輕度脅迫時竹柳更低而中度脅迫以后尾巨桉持續(xù)低于竹柳，由此可見，最大耗水速率與白天平均耗水速率可能存在特定的比例關(guān)系，而早前有報道很多學(xué)者通過大量研究得到了正常條件下最大耗水速率與白天平均耗水速率比值接近1.60的結(jié)論[16- 17,19]，但目前缺乏科學(xué)依據(jù)尚無定論，本研究中正常水分條件下尾巨桉和竹柳這一比值分別為1.37和1.51，與上述結(jié)論比較接近。

圖1 不同土壤水分條件下苗木白天各時段耗水速率(±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.1 Water consumption rate (±standard error) of seedlings in each period in the daytime under different soil moisture conditions

圖2 不同土壤水分條件下苗木白天平均耗水速率(±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig. 2 Average water consumption rate (±standard error) of seedlings during daytime under different soil moisture conditions 不同字母表示在0.05水平上差異顯著(Duncan′s法)

2.1.3 耗水速率與環(huán)境溫度和空氣相對濕度的關(guān)系

大量研究表明，蒸騰速率與環(huán)境因子如環(huán)境溫度、相對濕度等具有密切關(guān)系[20- 23]。由表3可以看出，苗木在不同土壤水分條件下的耗水速率受環(huán)境溫度和相對濕度的影響程度不一致，并且兩種樹種之間也存在一定差異。在土壤水分充足情況下，尾巨桉和竹柳的耗水速率均與環(huán)境溫度顯著正相關(guān)，而與相對濕度則極顯著負(fù)相關(guān)。當(dāng)苗木遭受輕度水分脅迫時，尾巨桉和竹柳耗水速率與環(huán)境溫度、相對濕度相關(guān)程度與正常水分條件基本相同。值得注意的是在土壤水分充足和遭受輕度水分脅迫情況下，相對濕度與耗水速率的相關(guān)程度均明顯高于環(huán)境溫度，由此可見此兩種土壤水分條件下，相對濕度是影響耗水速率的最主要因子。隨著干旱脅迫的發(fā)展，尾巨桉和竹柳的耗水速率與環(huán)境溫度正相關(guān)程度及與相對濕度負(fù)相關(guān)程度均有所減弱，相關(guān)性分析結(jié)果顯示中度和重度干旱脅迫下尾巨桉和竹柳的耗水速率與環(huán)境溫度和相對濕度的相關(guān)程度均不顯著，其相關(guān)系數(shù)均在0.8以下，特別是在嚴(yán)重干旱時期，竹柳耗水速率與環(huán)境溫度的相關(guān)系數(shù)僅為0.412，而與相對濕度的相關(guān)系數(shù)則低至0.347?？傮w而言，土壤水分條件相對充足時，環(huán)境溫度和相對濕度是影響兩種苗木耗水速率的重要環(huán)境因子，而當(dāng)土壤水分虧缺較嚴(yán)重時，環(huán)境溫度和相對濕度對兩種苗木耗水速率的影響不顯著。

表3 耗水速率與環(huán)境因子相關(guān)系數(shù)

*表示在0.05水平上顯著相關(guān)；**表示在0.01水平上顯著相關(guān)

2.2 瞬時水分利用效率的比較

從表4中可以看出，苗木生長初期和生長旺盛時期，竹柳的凈光合速分別比尾巨桉高57.27%和43.14%，可見竹柳苗期光合生長能力比尾巨桉更優(yōu)，是一種較好的速生樹種。而單就葉片蒸騰速率而言，處于生長初期和旺期的竹柳均略高于尾巨桉，因此，從葉片水平上來講，尾巨桉的節(jié)水能力稍優(yōu)于竹柳。葉片瞬時水分利用效率方面，竹柳顯示出了更高的水分利用效率，其生長初期和生長旺盛時期的水分利用效率分別比尾巨桉高55.24%和48.46%。另一方面，尾巨桉和竹柳從生長初期到生長旺期，凈光合速率和蒸騰速率均顯著提高(P<0.01),而葉片瞬時水分利用效率差異不顯著，只是略微提高，主要原因是兩種在生長旺盛時期凈光合速率均出現(xiàn)一定程度增加，同時葉片蒸騰速率也發(fā)生相同幅度增加，導(dǎo)致水分利用效率基本保持不變?？傮w而言，葉片水平上來看，尾巨桉具有更高的蒸騰速率和更低的水分利用效率。

表4 苗木瞬時水分利用效率的比較

3 討論

3.1 與其它速生樹種耗水特性的比較

耗水量在進(jìn)行抗旱節(jié)水樹種篩選時經(jīng)常作為重要評價指標(biāo)，能很好地反映樹種耗水能力差異[11- 12,14,18- 19,24]。耗水速率是樹種內(nèi)在的水分生理特征，具有穩(wěn)定遺傳性，可以反映植物調(diào)節(jié)自身水分損耗能力和在不同環(huán)境中的實(shí)際耗水特征，常被用來比較不同植物固有的耗水能力[12,16- 17]。為了更好地分析評價尾巨桉和竹柳的耗水能力，特將此兩種樹種與其他兩種常見速生樹種毛白楊和楸樹進(jìn)行了對比(表5)，其數(shù)據(jù)測定時間均為當(dāng)年7月份，測定方法均為盆栽苗木稱重法。表5中僅列舉了4個速生樹種苗木在正常水分條件下下白天耗水量、最大耗水速率和白天平均耗水速率3個主要耗水測定指標(biāo)。白天總耗水量，最大耗水速率和白天平均耗水速率尾巨桉和竹柳均低于毛白楊和楸樹，其大小順序均為：楸樹>毛白楊>竹柳>尾巨桉，可以看出當(dāng)土壤水分充足時，4種速生樹種中，尾巨桉和竹柳耗水相對較低，屬于節(jié)水性能較好樹種，而據(jù)段愛國等[24]研究其他樹種如大葉相思(Acaciaauriculaeformis)、馬占相思(Acaciamangium)、圓柏(Sabinachinensis)、黑荊(Acaciamearnsii)盆栽苗木白天單株耗水量分別為498.5、232.1、306.5、631.7 g/d，也均高于尾巨桉和竹柳，邱權(quán)等[25]最新研究中任豆(Zeniainsignis)、石斑木(Rhaphiolepisindica)、楝葉吳茱萸(Evodiaglabrifolia)的盆栽苗木白天單株耗水量與尾巨桉和竹柳比較接近，分別為127.93、84.24、62.75 g/d。將尾巨桉和竹柳進(jìn)行對比時發(fā)現(xiàn)，尾巨桉白天耗水量是竹柳的1.82倍，但其耗水速率(最大耗水速率和白天平均耗水速率)卻比竹柳更低。主要因?yàn)槲簿掼袢~面積更大導(dǎo)致耗水量更大，而單就耗水速率而言，尾巨桉節(jié)水性能反而更好。因此在具體的造林實(shí)際中，應(yīng)該綜合考慮樹種的耗水量和耗水速率兩方面因素，而不僅僅是單純選擇耗水量小的樹種。表5中數(shù)據(jù)顯示在4種速生樹種中尾巨桉屬于節(jié)水性能強(qiáng)樹種，其中耗水速率顯著低于其它3種樹種，從單株苗木耗水角度來講，過分指責(zé)尾巨桉高耗水缺乏科學(xué)性。

表5 速生樹種耗水特性對比

3.2 不同土壤水分條件對速生樹種耗水特性的影響

土壤水分是植物生長的重要限制因子，大量研究表明不同土壤水分條件下，植物耗水特性存在明顯差異[10,24]。本研究中隨著土壤水分含量的下降，尾巨桉和竹柳耗水量和耗水速率均呈現(xiàn)大幅下降的趨勢，特別是在土壤水分嚴(yán)重虧缺時，其中尾巨桉下降更多，其白天耗水量和白天最大耗水速率分別下降至正常條件下的8.35%和8.08%。華南降水豐富，但降水主要集中在雨季(4—9月)，且主要以大、暴雨出現(xiàn)并以徑流形式流失、蒸發(fā)量大，季節(jié)性缺水和水質(zhì)性缺水也比較明顯[26]，此兩種速生樹種均能很好地調(diào)節(jié)自身耗水來減少對有限水源的過度消耗。有研究表明，干旱逆境下氣孔關(guān)閉是植物蒸騰下降的重要因素[27]，而氣孔關(guān)閉程度主要受環(huán)境因子影響。對比不同水分條件下環(huán)境因子(環(huán)境溫度、相對濕度)對苗木耗水速率的影響來看，隨著干旱脅迫的發(fā)展，環(huán)境因子對耗水速率的影響有所減弱，可能是由于干旱脅迫使得植物通過關(guān)閉大部分氣孔來調(diào)節(jié)自身耗水，而氣孔關(guān)閉導(dǎo)致環(huán)境因子失去了對植物耗水特性的間接控制，因此本研究進(jìn)一步證實(shí)了氣孔關(guān)閉是植物蒸騰下降主要原因這一結(jié)論。

3.3 苗木生長期葉片水分利用效率差異

植物葉片水分利用效率能解釋植物內(nèi)在的耗水機(jī)制，存在明顯的季節(jié)變化差異[15]。本研究表明，從苗木生長期來看，光合生長能力和蒸騰速率表現(xiàn)出了一定的差異性，可能是環(huán)境因子的改變(如溫度升高等)所致，也可能與苗木在不同生長時期的生理特性不同有關(guān)。葉片水分利用效率則相對穩(wěn)定，整個生長時期變化幅度不大，說明環(huán)境因子改變對苗木生長期內(nèi)葉片水分利用效率影響不大，可見生長旺期的較佳水熱條件并未引起水分利用效率的顯著提高，但此結(jié)果是否是苗木生長期一般變化規(guī)律還有待進(jìn)一步研究。胡紅玲等[18]通過巨桉和其他5種木本植物水分利用效率的對比發(fā)現(xiàn)巨桉具有高光合、高蒸騰、低水分利用效率的特點(diǎn)，而本研究中尾巨桉也表現(xiàn)出了比竹柳更低水分利用效率的特點(diǎn)，說明尾巨桉低水分利用效率的事實(shí)可能確實(shí)存在，而其它桉樹品系是否與此結(jié)論一致還有待進(jìn)一步研究，在今后的桉樹良種選育工作中，提高水分利用效率可以作為一個很好的研究方向。

3.4 速生樹種水分消耗和利用問題的綜合分析

速生樹種水分消耗和利用問題一直是各界對于速生樹種人工林種植領(lǐng)域的關(guān)注焦點(diǎn)。通過對不同水分條件下尾巨桉和竹柳耗水特性研究以及與其它速生樹種的比較表明，兩種速生樹種苗木表現(xiàn)出了較好的抗旱節(jié)水能力，而許多對于尾巨桉的指責(zé)與此事實(shí)不符。本研究中需要注意的是，尾巨桉葉片蒸騰強(qiáng)但竹柳單株耗水速率更大，說明不同研究層次會產(chǎn)生不同研究結(jié)果，即使同一層次不同指標(biāo)也會有差異，如本研究中尾巨桉單株耗水量更大但是耗水速率卻更低。與竹柳相比，尾巨桉水分利用效率低，但是抗旱節(jié)水能力強(qiáng)，所以不能單方面評價其優(yōu)劣，進(jìn)一步說明對于速生樹種耗水的評價需要全面科學(xué)的綜合性研究。本次研究主要針對苗木水平耗水特性的比較，反映出了2個速生樹種苗木生長時期的基本耗水規(guī)律，但無法完全反映出成熟林木的耗水能力差異，另外本研究中采用國內(nèi)外常用的薄膜密封覆蓋土壤的方法測定單株苗木耗水量也存在一定局限性，會對土壤和植物根系呼吸產(chǎn)生一定影響，因此研究方法需要進(jìn)一步的改進(jìn)。國內(nèi)外對于植物的蒸散耗水主要集中在4個層次上，即枝葉水平、單木水平、林分水平、區(qū)域以及更高的水平[28]。本研究主要針對盆栽苗木單株水平進(jìn)行蒸騰耗水研究，具有一定的局限性，在具體的造林實(shí)際中，無法準(zhǔn)確反映出林分和區(qū)域水平的耗水規(guī)律，因此，對于單株水平和林分水平之間耗水量的轉(zhuǎn)換以及區(qū)域水平總耗水量的推算還有待進(jìn)一步研究，而目前的國內(nèi)外很多學(xué)者已經(jīng)針對單株樹木和林分水平尺度之間的耗水量轉(zhuǎn)換進(jìn)行大量的研究工作[29- 35]，并積累了大量的方法和經(jīng)驗(yàn)，其中張寧南等[29]對雷州半島尾葉桉人工林耗水量進(jìn)行了深入研究。另一方面,本研究中植物葉片水分利用效率測定只適用于瞬時和短期植物水分利用效率研究，可即時開展長期水分利用效率的相關(guān)研究。

4 結(jié)論

(1)不同土壤水分條件下尾巨桉和竹柳耗水量和耗水速率均存在差異，但響應(yīng)程度有所不同，其中隨著土壤水分條件的改變，兩種苗木耗水速率日變化規(guī)律及其受環(huán)境因子的影響程度均產(chǎn)生相應(yīng)變化。在土壤水分不足時，桉樹和竹柳均能調(diào)節(jié)耗水來適應(yīng)干旱逆境，尾巨桉較佳的抗旱節(jié)水能力能使其很好地生存并能有效降低對土壤水分的消耗。苗木不同生長期，葉片光合、蒸騰存在明顯差異，并且變化趨勢基本一致，但水分利用效率基本保持穩(wěn)定。在進(jìn)行速生樹種耗水性能評價時，應(yīng)該綜合考慮其在不同生長時期光合生長能力、蒸騰耗水能力和水分利用效率的不同表現(xiàn)。

(2)竹柳苗木生長期葉片具有高光合、低蒸騰、高水分利用效率的特點(diǎn)，是很好的速生樹種，有很大的推廣價值。尾巨桉雖葉片水分利用效率偏低，但單株耗水量和耗水速率與竹柳比較接近，并且其在土壤水分虧缺條件下表現(xiàn)出了比竹柳更優(yōu)的抗旱節(jié)水能力，充分說明其能在相對干旱地區(qū)和干旱季節(jié)起到很好的節(jié)水作用，從這個角度來看，尾巨桉“抽水機(jī)”理論需要被重新科學(xué)論證?？傮w而言，尾巨桉和竹柳都是節(jié)水性能較好樹種，可在速生樹種人工造林中進(jìn)行樹種選擇時給予重點(diǎn)考慮。

致謝: 感謝華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院曾曙才教授對英文摘要的潤色修改

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Water consumption characteristics and water use efficiency ofEucalyptusurophylla×Eucalyptusgrandisand bamboo-willow seedlings

QIU Quan, PAN Xin, LI Jiyue*, HE Qian, SU Yan, LIN Wen

CollegeofForestry,SouthChinaAgriculturalUniversity,Guangzhou510642,China

Eucalyptusurophylla×Eucalyptusgrandisand bamboo-willow have attracted wide concerns due to the debates on their water consumption (WC) and utilization efficiency problems. Insufficiency of scientific observation data and consequent uncertainty of the rationality of blame or support on the two trees′ development make it a necessity to further study their WC characteristics and water use efficiency (WUE). In this study, WC and water consumption rate (WCR) ofE.urophylla×E.grandisand bamboo-willow seedlings under different soil moisture conditions were measured by pot seedling weight method, and net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr) and WUE of them in different growth periods were investigated by Li-6400 photosynthetic system measuring method. Under normal water condition, day-and-night WC and maximum WCR ofE.urophylla×E.grandisand bamboo-willow seedlings were(182.05±12.74)g/d,(100.48±10.95)g/d, (66.31±9.91)g ·m-2·h-1and(89.50±13.54)g ·m-2·h-1, respectively. Water consumption and WCR of the seedlings significantly declined with soil moisture decreases, with those ofE.urophylla×E.grandisdeclining more sharply than bamboo-willow under serious drought stress. The daily variation of WCR exhibited a one-peak curve (the peak appearing at 12:00—14:00) under normal water condition and light drought stress, but changed to a double-peak curve (the peaks appearing at 10:00—12:00 and 14:00—16:00, respectively)under moderate drought stress, and showed no regular pattern under serious drought stress. Under normal water condition and light drought stress, a significant positive correlation and a significant negative correlation were observed between WCR and environmental temperature and between WCR and relative humidity, respectively. The influence of environmental factors on WCR weakened along with the development of drought stress. At leaf level, bamboo-willow had higher photosynthetic rate and WUE, and lower transpiration rate thanE.urophylla×E.grandis. In initial through vigorous growth period, net photosynthetic rate and transpiration rate of both seedlings increased at similar amplitude, while their WUE remained unchanged. In terms of WC and WCR of individual seedling and leaf WUE, bamboo-willow was a good water-saving fast-growing tree species.E.urophylla×E.grandishad higher leaf transpiration rate and lower WUE at leaf level, but had lower WCR at individual seedling level than bamboo-willow, which was particularly true when under serious drought stress, with its average daytime WCR being only (4.02±0.60) g ·m-2·h-1. Therefore,E.urophylla×E.grandisseedlings also showed a certain ability of drought resistance and water-saving.

Eucalyptusurophylla×Eucalyptusgrandis； bamboo-willow；water consumption； water consumption rate； water use efficiency

廣東省科技計(jì)劃項(xiàng)目(2010B020303006)

2012- 10- 23;

2013- 04- 18

10.5846/stxb201210231473

*通訊作者Corresponding author.E-mail: ljyymy@vip.sina.com

邱權(quán), 潘昕, 李吉躍, 何茜, 蘇艷, 林雯.速生樹種尾巨桉和竹柳幼苗耗水特性和水分利用效率.生態(tài)學(xué)報,2014,34(6):1401- 1410.

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