宋 飄，張乃莉，馬克平，郭繼勛

(1.中國(guó)科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100093;2.東北師范大學(xué)，長(zhǎng)春 130024)

土地利用變化和化石燃料燃燒等人類活動(dòng)引起大氣溫室氣體的富集，由此導(dǎo)致地球表面平均溫度上升［1-2］。政府間氣候變化專門(mén)委員會(huì)預(yù)測(cè)全球地表溫度到2100年將上升1.1—6.4℃［2］，這種全球尺度的氣候變遷給整個(gè)陸地生態(tài)系統(tǒng)帶來(lái)深遠(yuǎn)影響。全球氣候變暖所帶來(lái)的諸如氣候帶轉(zhuǎn)移、生態(tài)系統(tǒng)地理分布格局變化等極大地改變了生態(tài)系統(tǒng)中原有的植被層-凋落物層-土壤各個(gè)碳庫(kù)間的動(dòng)態(tài)平衡［3］。全球氣候變暖通過(guò)環(huán)境因素、凋落物數(shù)量和質(zhì)量以及分解者3個(gè)方面，直接或間接地作用于凋落物分解過(guò)程，并進(jìn)一步影響土壤養(yǎng)分周轉(zhuǎn)和碳庫(kù)動(dòng)態(tài)(圖1)。全球氣候變暖通過(guò)對(duì)溫度、水分等環(huán)境因子的短期作用直接影響凋落物的分解速率;同時(shí)也可對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)和植物表型的長(zhǎng)期作用影響凋落物數(shù)量和質(zhì)量，從而間接地改變凋落物分解速率［4］;此外，氣候變暖也可通過(guò)直接影響土壤微環(huán)境或是間接影響地上植物及養(yǎng)分輸入，作用于土壤中微生物量、微生物活動(dòng)以及群落結(jié)構(gòu)進(jìn)而影響凋落物分解過(guò)程及其反饋結(jié)果。本文針對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解這一關(guān)鍵生態(tài)學(xué)過(guò)程，從凋落物分解的3個(gè)主要影響因素入手，剖析全球變暖背景下的凋落物分解過(guò)程的響應(yīng)和反饋的研究現(xiàn)狀和進(jìn)展。

圖1 陸地生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解對(duì)氣候變暖的響應(yīng)Fig.1 Responses of litter decomposition to climate warming in terrestrial ecosystems

1 凋落物分解研究歷史

凋落物從廣義上可分為森林葉凋落物、死亡根系和倒木3部分［5］。在凋落物分解這一研究課題上，葉凋落物分解的研究已有100多年的歷史。早在1876年德國(guó)生物學(xué)家Ebermayer就凋落物在養(yǎng)分循環(huán)中的作用開(kāi)展了大量研究［6］。此后國(guó)外許多學(xué)者陸續(xù)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)凋落物的動(dòng)態(tài)分解過(guò)程以及養(yǎng)分釋放等方面開(kāi)展了大量的野外實(shí)驗(yàn)研究［4］。而中國(guó)有關(guān)凋落物的研究起步較晚，直到20世紀(jì)80年代，我國(guó)學(xué)者才開(kāi)始對(duì)凋落物分解進(jìn)行研究，主要涉及不同物種以及區(qū)域差異對(duì)凋落物分解的影響，以及分解過(guò)程中養(yǎng)分動(dòng)態(tài)變化研究［7-8］。隨著對(duì)全球氣候變化的廣泛關(guān)注，20世紀(jì)90年代針對(duì)氣候變暖背景下葉凋落物分解的研究也得到廣泛開(kāi)展，其中包括凋落物分解與生態(tài)系統(tǒng)碳收支平衡的問(wèn)題，全球氣候變暖下凋落物分解動(dòng)態(tài)研究以及土壤微生物活性與凋落物分解的關(guān)系等方面的研究［9-12］。近10年來(lái)，國(guó)內(nèi)外科學(xué)家也逐漸認(rèn)識(shí)到地下凋落物輸入對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的重要性，及其在陸地生態(tài)系統(tǒng)中應(yīng)對(duì)全球氣候變暖的反饋機(jī)制研究中的重要角色。而對(duì)于分解過(guò)程的各影響因子之間對(duì)調(diào)控凋落物分解的交互作用機(jī)制、凋落物分解過(guò)程與地上植物群落的互作機(jī)制以及凋落物分解對(duì)全球變化的響應(yīng)與反饋機(jī)制等一系列科學(xué)問(wèn)題仍需深入研究。

2 氣候變暖對(duì)凋落物分解的影響

2.1 環(huán)境因素

由于全球氣候變暖所引起的全球平均氣溫上升、降雨格局的改變，這些環(huán)境因子的變化均以不同程度不同方式影響著地上植物群落結(jié)構(gòu)、物侯變化以及地表和土壤微環(huán)境。一般來(lái)說(shuō)，氣候變暖所引起的直接作用主要是通過(guò)改變不同生態(tài)系統(tǒng)中水熱條件，加強(qiáng)地上植物的蒸騰作用、降低土壤含水量，進(jìn)而影響凋落物的分解［13］。就間接作用而言，氣候變暖可通過(guò)長(zhǎng)期的作用影響地上植物群落的結(jié)構(gòu)組成、特別是優(yōu)勢(shì)物種的功能型以及延長(zhǎng)植物生長(zhǎng)周期從而可能引起凋落物質(zhì)量和分解能力的改變［14］。

2.1.1 溫度升高

大量增溫模擬實(shí)驗(yàn)表明，在不同生態(tài)系統(tǒng)下采用不同模擬增溫的實(shí)驗(yàn)方法可在不同程度上加速凋落物分解［15-16］(表1)。Moore等發(fā)現(xiàn)年平均氣溫是陸地生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解速率最密切相關(guān)的控制因子，可使凋落物分解率增加4%—7%［17］。我國(guó)草原生態(tài)系統(tǒng)，隨著溫度升高凋落物分解速率也有加快的趨勢(shì)［18］，短期小尺度上增溫使凋落物分解速率增加，這可能是由于土壤氮有效性的提高［19］間接地通過(guò)提高植物凋落物質(zhì)量從而促進(jìn)凋落物分解［20-21］;而在長(zhǎng)期大尺度上其可能受到增溫以及相應(yīng)的植物群落生長(zhǎng)過(guò)程中群落組成改變的共同影響［3］。對(duì)于濕地生態(tài)系統(tǒng)，增溫能夠增加水體溫度從而直接通過(guò)促進(jìn)淋溶［22］進(jìn)而加速凋落物分解，并通過(guò)促進(jìn)無(wú)脊椎動(dòng)物的物理破碎間接提高凋落物分解速率［23］。Kang等認(rèn)為不同緯度下由于溫度的差異而導(dǎo)致的凋落物分解速率不同與相應(yīng)的酶活性差異有關(guān)［24］。然而，在不同森林生態(tài)系統(tǒng)，增溫對(duì)凋落物分解的作用并不一致［25-26］。Cheng等認(rèn)為溫度升高1℃所引起的氣候變暖可能不會(huì)引起凋落物分解速率的顯著變化，這可能是由于在干旱季節(jié)土壤濕度變化產(chǎn)生的補(bǔ)償機(jī)制對(duì)溫度升高導(dǎo)致的凋落物的分解速率增加產(chǎn)生了抑制效應(yīng)［15，27］。在溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)凋落物分解率會(huì)在增溫處理下明顯降低［26］。

表1 主要陸地生態(tài)系統(tǒng)增溫對(duì)凋落物分解的影響Table 1 Effects of warming on litter decomposition in forest，grassland and wetland ecosystems

2.1.2 濕度改變

氣候變暖引起的溫濕度變化對(duì)凋落物分解速率的影響在已有的大量研究中得到驗(yàn)證［17，35-36］。全球變暖將改變森林生態(tài)系統(tǒng)的水熱條件，導(dǎo)致地面蒸散增加而使土壤含水量降低進(jìn)而不利于凋落物的淋溶和分解。在全球尺度上實(shí)際蒸散通常作為氣候因子影響凋落物分解的另一個(gè)重要指標(biāo)［37］。Aerts將來(lái)自44個(gè)冷溫帶地區(qū)和潮濕熱帶地區(qū)進(jìn)行的為期一年的葉凋落物分解實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)與實(shí)際蒸散進(jìn)行了相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，凋落物分解與實(shí)際蒸散呈指數(shù)關(guān)系，其中熱帶地區(qū)凋落物分解受實(shí)際蒸散影響最為顯著［4］。Robinson 等［32］在年降雨量為 330 mm 的亞北極石楠灌叢區(qū)域發(fā)現(xiàn)增溫降低了凋落物的分解速率而水分的增加卻顯著增加其分解速率。此外有些研究結(jié)果表明氣候變暖對(duì)凋落物分解的影響源于溫濕度變化對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)新陳代謝的間接作用［35-36］。在沒(méi)有濕度限制的長(zhǎng)期增溫下，全球氣候變化可能會(huì)增加凋落物分解速率，但對(duì)于自然條件下多種環(huán)境因子交互作用對(duì)其分解率的研究則很少［38］。因此對(duì)于未來(lái)如何更加精確地預(yù)測(cè)氣候變化對(duì)凋落物分解速率的影響更多地要結(jié)合降雨、蒸騰等多方面信息［4］。

2.2 地上植物群落

氣候變暖已經(jīng)引起了北半球極寒生物帶以及高山凍原生物帶植被豐富度和組成的劇烈變化［39-40］。通過(guò)模型，研究者們也預(yù)測(cè)出在寒冷生物群區(qū)內(nèi)長(zhǎng)時(shí)期的氣候變暖會(huì)導(dǎo)致地上植物生物量和植被生產(chǎn)力的劇烈增加［41］。植被生產(chǎn)力的增加將會(huì)提高凋落物的輸入量，從而使枯枝落葉成為地上年凋落物產(chǎn)量的主要來(lái)源，進(jìn)而促進(jìn)地上不同質(zhì)量不同分解力植物群落的演替。Johances等證明了在寒冷北方生物帶灌木葉凋落物積累的增加同時(shí)會(huì)潛在降低增溫對(duì)凋落物分解速率的正效應(yīng)［3］。總而言之，凋落物質(zhì)量和數(shù)量的變化受控于地上植物群落生產(chǎn)力和群落組成的改變［42］。氣候變暖對(duì)凋落物輸入量、凋落物物理特征和化學(xué)組分的影響均可能作用于陸地生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解過(guò)程。

2.2.1 凋落物輸入量

一般而言，氣候變暖往往會(huì)促進(jìn)植物生長(zhǎng)、增加初級(jí)生產(chǎn)力，進(jìn)而增加凋落物的輸入量，同時(shí)氣候變暖也可導(dǎo)致植物群落組成和結(jié)構(gòu)的變化從而改變凋落物積累速率及分解速率，進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)水平中碳庫(kù)的動(dòng)態(tài)變化［3］。Wu等通過(guò)薈萃分析綜合了生態(tài)系統(tǒng)水平上凋落物分解對(duì)增溫的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)增溫普遍刺激了植物的生長(zhǎng)以及生態(tài)系統(tǒng)碳庫(kù)的周轉(zhuǎn)，同時(shí)增溫也可顯著增加植物總凈光合生產(chǎn)力［43］，這可能是由于溫度升高提高了土壤養(yǎng)分的礦化能力進(jìn)而增加了地上生物量［44-45］。而植物生物量隨溫度增加而升高的這一現(xiàn)象也可能表現(xiàn)在某一特定生態(tài)系統(tǒng)類型中的某一優(yōu)勢(shì)物種。例如Biasi等研究表明，在地衣豐富的矮灌木的凍原生態(tài)系統(tǒng)中，地上植物生物量對(duì)增溫的響應(yīng)比北極嚴(yán)寒生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)地上植物生物量差異顯著［46］。Natali在北方極地寒冷系統(tǒng)中對(duì)冬夏兩季進(jìn)行的開(kāi)頂式增溫實(shí)驗(yàn)表明，增溫使這兩個(gè)季節(jié)中初級(jí)生產(chǎn)力增加20%，并同時(shí)增加凋落物的分解速率［47］。然而，一些研究證明植物的生長(zhǎng)和地上生物量同時(shí)在干旱和濕潤(rùn)的土壤中對(duì)增溫處理沒(méi)產(chǎn)生顯著性響應(yīng)［48］，甚至?xí)档湍硞€(gè)物種的生物量［49-51］，這可能是由于增溫減低了土壤含水量從而影響了地上植物對(duì)水分的吸收進(jìn)而影響其生長(zhǎng)。

2.2.2 凋落物質(zhì)量

氣候變暖對(duì)凋落物化學(xué)組分的影響同樣會(huì)引起凋落物分解速率的特異性響應(yīng)。凋落物的化學(xué)性質(zhì)稱之為“基質(zhì)質(zhì)量”，定義為凋落物的相對(duì)可分解性，其中包括諸如含有C、N、P養(yǎng)分元素的易分解組分和木質(zhì)素、纖維素等難分解有機(jī)組分［52］。氣候變暖對(duì)凋落物質(zhì)量的影響主要側(cè)重在兩個(gè)方面:植物群落原有物種短期內(nèi)化學(xué)性質(zhì)的改變和群落中物種組成的長(zhǎng)期變化［4］。Fierer發(fā)現(xiàn)溫度變化會(huì)引起凋落物碳含量的變化，并由此影響凋落物分解過(guò)程［53］。Day等在南極半島的凍原帶對(duì)維管植物南極漆姑草(Colobanthus quitensis)和發(fā)草(Deschampsia antarctica)進(jìn)行了4個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)的紫外線增溫處理，發(fā)現(xiàn)與對(duì)照處理相比，增溫使漆姑草地上生物量明顯增加，同時(shí)兩種維管植物中碳含量也同時(shí)增多，而氮濃度相對(duì)降低。這就導(dǎo)致了漆姑草凋落物層的數(shù)量以及C/N含量也同時(shí)增加，進(jìn)而導(dǎo)致其分解速率降低［54］。此外，還有研究發(fā)現(xiàn)木質(zhì)素濃度以及初始木質(zhì)素與N的比值會(huì)限制凋落物分解，降低其分解速率［6］。Berg等發(fā)現(xiàn)葉中N含量高會(huì)抑制生物量損失，因?yàn)槠鋾?huì)對(duì)木質(zhì)素分解酶產(chǎn)生抑制，從而抑制木質(zhì)素分解、降低凋落物分解速率［55-56］。然而，一些研究表明，在凋落物質(zhì)量和分解速率之間沒(méi)有明顯的關(guān)系［57］，盡管一些模型已經(jīng)對(duì)此進(jìn)行了描述，但至今仍無(wú)令人普遍接受的凋落物組分變異對(duì)凋落物分解進(jìn)行預(yù)測(cè)。

2.2.3 凋落物分解階段

凋落物分解對(duì)氣候變暖的響應(yīng)存在階段上的分異。Berg等將凋落物分解在形成腐殖質(zhì)之前劃分為3個(gè)階段，其中每個(gè)階段呈現(xiàn)不同養(yǎng)分釋放規(guī)律。在分解的早期階段，凋落物主要分解的是可溶性物質(zhì)，以及未被保護(hù)的纖維素和半纖維素等物質(zhì)，而這一過(guò)程可能受到水熱等環(huán)境因子的影響。一般認(rèn)為，水熱因子和N、P、S等可溶性物質(zhì)對(duì)分解早期分解速率的影響是正向的［55］，而在分解的中后期，氣候?qū)Ψ纸獾挠绊懼饾u減低［55］。在分解后期，凋落物自身的養(yǎng)分元素的限制，如N素限制可能成為調(diào)控分解速率的主要因子，此時(shí)凋落物分解對(duì)于周?chē)疅嵋蜃拥闹苯幼饔貌⒉皇置舾?。在分解的最后階段，即接近形成腐殖質(zhì)階段，分解會(huì)達(dá)到一個(gè)極限值［55］。范萍 萍［58］對(duì) 落 葉 松(Larix gmelinii)、云 杉 (Picea koraiensis)和黃波羅(Phellodendron amurense)葉凋落物進(jìn)行的分解實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，77%的生物量損失來(lái)自前期易分解凋落物組分，20%的生物量損失來(lái)自后期的難分解凋落物組分。然而，氣候變暖的影響不僅源于對(duì)分解環(huán)境中水熱因子的直接調(diào)控，往往還通過(guò)影響凋落物的化學(xué)組分控制分解速率。就這一點(diǎn)而言不論凋落物分解的早期還是后期，都會(huì)受到氣候變暖的影響，只不過(guò)前期更多地表現(xiàn)在氣候變暖的直接作用，后期則更多的是間接影響。因此，了解氣候變暖對(duì)凋落物不同分解階段的影響，將會(huì)更好地了解凋落物分解過(guò)程及其對(duì)全球氣候變暖的響應(yīng)。

2.3 分解者的影響

分解者主要包括節(jié)肢動(dòng)物、蚯蚓、白蟻、昆蟲(chóng)等大型土壤動(dòng)物以及細(xì)菌、放線菌、真菌等微生物，他們是分解凋落物的主要執(zhí)行者。各種土壤分解者彼此相互作用、相互協(xié)調(diào)共同參與凋落物的分解過(guò)程。地上凋落物經(jīng)過(guò)土壤動(dòng)物的物理破碎后則由大量的土壤微生物進(jìn)行生物化學(xué)分解作用［59］，將其進(jìn)一步分解成為簡(jiǎn)單無(wú)機(jī)分子或轉(zhuǎn)化為腐殖質(zhì)。而大型節(jié)肢動(dòng)物、蚯蚓和小型土壤動(dòng)物不僅在粉碎凋落物上發(fā)揮著重要作用，它們?cè)谂c土壤微生物相互作用過(guò)程中形成的營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的級(jí)聯(lián)效應(yīng)同樣在調(diào)節(jié)凋落物分解中具有重要作用。

2.3.1 土壤動(dòng)物活動(dòng)及其豐富度

在凋落物分解過(guò)程中土壤動(dòng)物(例如，節(jié)肢動(dòng)物)的活動(dòng)受到溫度［60-61］，濕度以及凋落物質(zhì)量的影響［6］，而任何由于土壤動(dòng)物的變化所引起的對(duì)凋落物分解速率的影響都會(huì)受到環(huán)境因子的直接影響，或者受地上植物群落組成變化的間接影響。Bokhorst等在南極陸地生態(tài)系統(tǒng)上進(jìn)行了為期兩年的野外開(kāi)頂式增溫實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，增溫1—2℃對(duì)土壤動(dòng)物豐富度的影響可能源于不同緯度以及在同一緯度上不同植物群落組成的差異［62］。在不同緯度上，本地節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性隨著緯度升高而降低。而在同一緯度上，彈尾目的豐富度在矮小灌木植被中卻增多，這可能是由于水分因子是當(dāng)?shù)匾粋€(gè)重要的限制因子［63］，因此高豐富度和高多樣性的節(jié)肢動(dòng)物會(huì)在環(huán)境更加濕潤(rùn)且地上植物群落密度更大的地區(qū)生活。增溫處理對(duì)低、高緯度地區(qū)蜱螨亞綱和彈尾目的物種豐富度和多樣性沒(méi)有影響;而使中緯度地區(qū)上地衣群落內(nèi)彈尾目的物種豐富度降低，表明中緯度區(qū)域土壤動(dòng)物，至少是彈尾目的物種對(duì)增溫處理響應(yīng)敏感，這可能是由于增溫引起了植物群落內(nèi)相對(duì)濕度降低［64-65］，從而限制了該類土壤動(dòng)物的生長(zhǎng)與活動(dòng)。同樣的結(jié)論也在Coulson等的研究中得到驗(yàn)證，3a的增溫使彈尾目物種豐富度顯著降低［66］，但前氣門(mén)亞目的總數(shù)量在南極地區(qū)卻顯著增加，這可能是由于其捕食者受環(huán)境濕度的限制數(shù)量減少?gòu)亩黾悠渖娴臋C(jī)會(huì)［67］。Webb等人提出，甲螨亞目在快速應(yīng)對(duì)短期環(huán)境變化(增溫處理)的能力是很有限的，但是持續(xù)的環(huán)境溫度升高很可能會(huì)影響其種群增長(zhǎng)速率［68］。綜上可見(jiàn)，增溫不僅會(huì)影響土壤動(dòng)物物種豐富度，對(duì)不同物種的差異性影響也會(huì)進(jìn)一步地改變土壤動(dòng)物的物種組成。土壤動(dòng)物對(duì)氣候變暖的這些特異性響應(yīng)又會(huì)如何影響凋落物分解速率呢?研究表明土壤動(dòng)物豐富度的改變對(duì)凋落物分解的影響可能存在生態(tài)系統(tǒng)特異性，例如，在溫帶或者濕潤(rùn)的熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)，土壤動(dòng)物豐富度的增加往往會(huì)提高凋落物的分解速率，而在其他條件寒冷、干旱的生態(tài)系統(tǒng)中卻與此不同［69］。Grizelle等在干旱和濕潤(rùn)的兩種不同環(huán)境下的亞熱帶生態(tài)系統(tǒng)以及溫帶亞高山森林生態(tài)系統(tǒng)區(qū)域內(nèi)進(jìn)行的研究同樣發(fā)現(xiàn)土壤動(dòng)物對(duì)凋落物分解速率的影響在不同生態(tài)系統(tǒng)中的表現(xiàn)不同［70］。在熱帶濕潤(rùn)氣候環(huán)境下土壤動(dòng)物的豐富度高于溫帶亞高山森林生態(tài)系統(tǒng)以及熱帶干旱區(qū)域，對(duì)凋落物的分解影響也顯著高于處于干旱區(qū)域以及溫帶亞高山森林生態(tài)系統(tǒng)下的土壤動(dòng)物［70］。這一自然溫度梯度下的研究結(jié)果間接地表明了土壤動(dòng)物對(duì)溫度變化的響應(yīng)及其對(duì)凋落物分解的影響可能受到所在生態(tài)系統(tǒng)特定條件(尤其是水分條件)的限制。

2.3.2 微生物活動(dòng)

氣候變暖對(duì)微生物活動(dòng)會(huì)產(chǎn)生直接或間接的影響，從而調(diào)控凋落物分解。一方面氣候變暖直接作用于地表和土壤理化環(huán)境，另一方面通過(guò)改變微生物生長(zhǎng)活動(dòng)所需的碳源和能量間接地影響土壤微生物活動(dòng)及其所介導(dǎo)的凋落物分解等生態(tài)過(guò)程［71］。微生物分泌的胞外酶是微生物分解作用的主要載體，也是微生物群落活性的體現(xiàn)。氣候變暖可以通過(guò)對(duì)溫濕度變化直接影響酶的活性［72］、影響分解酶的總量和種類［73］，同時(shí)影響微生物量和群落組成。微生物酶直接作用于有機(jī)質(zhì)底物、參與凋落物分解過(guò)程。氣候變暖對(duì)分解底物數(shù)量和質(zhì)量的改變同樣會(huì)影響微生物酶活性及其分解作用［74］。那么氣候變暖打破某些特殊生境的低溫限制是否能夠加速凋落物分解?Kang等發(fā)現(xiàn)在某些特殊生態(tài)系統(tǒng)中，例如濕地生態(tài)系統(tǒng)，由于高緯度溫度條件和凋落物質(zhì)量相對(duì)低，因此往往伴有較低的土壤酶活性，從而限制凋落物的分解;而低緯度地區(qū)由于環(huán)境溫度相對(duì)較高則往往會(huì)打破這種限制而促進(jìn)凋落物分解［24］。Suvendu對(duì)4種理化性質(zhì)不同的熱帶水稻生長(zhǎng)的土壤條件進(jìn)行了增溫和升高CO2濃度處理，發(fā)現(xiàn)增溫至45℃時(shí)土壤微生物碳含量平均升高41.4%，同時(shí)微生物活性也顯著升高，這都表明增溫和增加CO2濃度等氣候變化可以改變土壤微生物活性［75］。另外，氣候變暖和CO2濃度升高的交互作用也可增加β葡萄糖甘酶的活性。這也說(shuō)明土壤中不穩(wěn)定碳的輸入在響應(yīng)增溫和CO2濃度升高的交互作用上會(huì)反過(guò)來(lái)刺激微生物活性從而增加相應(yīng)的酶活性，進(jìn)而影響凋落物的分解過(guò)程［75］。

2.3.3 微生物生物量

在全球氣候變暖背景下，微生物群落可以通過(guò)馴化來(lái)適應(yīng)這種環(huán)境變化。一些短期研究表明，微生物量會(huì)隨溫度上升而增加［76-77］，但在長(zhǎng)期增溫實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)微生物生物量可能會(huì)保持不變甚至降低［78-79］。這可能是由于長(zhǎng)期的升溫環(huán)境下微生物形成適應(yīng)性生長(zhǎng)［80-81］，因此改變了特定微生物類群的生理適應(yīng)功能，也可能是由于長(zhǎng)期的環(huán)境波動(dòng)改變了微生物群落組成。Van［76］在荷蘭進(jìn)行的連續(xù)兩年增溫控制實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，微生物量C、N、P含量顯著增加并提高了凋落物初始分解速率，這可能是由于增溫使微生物凈礦化速率提高，從而導(dǎo)致微生物量含量增加，并提高了植物對(duì)于有效養(yǎng)分的吸收，進(jìn)而增加了凋落物中易分解養(yǎng)分含量［82］。同樣，對(duì)于亞北極石楠灌叢土壤的室內(nèi)增溫培養(yǎng)研究發(fā)現(xiàn)，不同溫度以及有無(wú)凋落物存在的土壤環(huán)境下，微生物N含量會(huì)隨著溫度升高以及凋落物輸入的增加而增多［83］。Gutknecht分析了8a的野外增溫實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)周?chē)h(huán)境年際間和季節(jié)性的溫度變化對(duì)于微生物群落的影響比增溫處理的作用更顯著，同時(shí)微生物量對(duì)增溫處理的響應(yīng)并不顯著［78］。Rinnan也指出增溫處理會(huì)導(dǎo)致亞北極石楠灌叢的群落土壤微生物量C、N含量降低［79，84］。這些研究結(jié)果說(shuō)明土壤微生物量對(duì)長(zhǎng)期增溫處理可能確實(shí)存在一定的適應(yīng)性。

2.3.4 微生物群落結(jié)構(gòu)

溫度升高可能對(duì)生態(tài)系統(tǒng)水熱動(dòng)態(tài)及微環(huán)境產(chǎn)生顯著影響［85］，改變土壤和凋落物中生物群落結(jié)構(gòu)和組成［30，86］，使高寒地區(qū)土壤凍結(jié)時(shí)間和強(qiáng)度降低，進(jìn)而影響凋落物分解過(guò)程。Julie等通過(guò)兩年的野外增溫實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，微生物群落結(jié)構(gòu)受到增溫的強(qiáng)烈影響，同時(shí)細(xì)菌數(shù)量隨溫度升高顯著下降而真菌群落數(shù)量顯著增長(zhǎng)，特別是外生菌根真菌，同時(shí)其相應(yīng)的地上灌木樹(shù)種也顯著增加［87］，這可能是由于微生物類群在應(yīng)對(duì)外界環(huán)境變化時(shí)選擇了不同的生活對(duì)策［88］。Rinnan等在亞北極石楠灌叢地帶進(jìn)行的連續(xù)7a和17a的增溫實(shí)驗(yàn)表明，增溫使細(xì)菌的增長(zhǎng)分別降低了28% 和73%［89］。Christian等通過(guò)不同時(shí)間段不同程度的室內(nèi)增溫培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，增溫5℃和9℃分別使凋落物分解速率增加了18%與31%，同時(shí)通過(guò)模型擬合發(fā)現(xiàn)其土壤真菌分解者所支持的優(yōu)勢(shì)物種在響應(yīng)溫度變化時(shí)更為顯著，這可能是由于大多數(shù)真菌的溫度敏感性較低所致［90］。盡管很多研究都發(fā)現(xiàn)溫度的變化土壤微生物會(huì)導(dǎo)致群落的改變，但是這種微生物分解者群落結(jié)構(gòu)變化在植物-土壤反饋過(guò)程中的作用卻常常被忽視，同時(shí)如何通過(guò)調(diào)節(jié)凋落物分解過(guò)程而控制土壤養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程尚不清楚［91］。

2.3.5 分解者亞系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的交互作用

土壤中細(xì)菌和真菌可以形成90%的土壤微生物量，它們是凋落物的主要分解者［92］，但其活動(dòng)強(qiáng)烈受到與其伴隨生活的其他土壤生物的影響［93］。諸如蚯蚓(Pheretima)等主要的土壤動(dòng)物在凋落物分解過(guò)程中所扮演的重要角色［94］，它可通過(guò)粉碎有機(jī)質(zhì)增加微生物與待分解物質(zhì)的接觸表面，促進(jìn)微生物在凋落物分解過(guò)程中的作用［95］。蚯蚓作為凋落物的居住者以及轉(zhuǎn)移者，生活在有機(jī)質(zhì)層及其凋落物表層并以粗糙的微粒有機(jī)質(zhì)為食，攝取大量的未分解的凋落物并通過(guò)作用于土壤中其他生物組分進(jìn)而對(duì)微生物群落結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生影響［96］。María等研究表明蚯蚓的活動(dòng)減少了土壤中細(xì)菌和真菌的豐富度，在不同植物培養(yǎng)材料中，蚯蚓的活動(dòng)強(qiáng)烈改變著土壤微生物群落結(jié)構(gòu)［97］。此外，在熱帶和溫帶地區(qū)，土壤節(jié)肢動(dòng)物的豐富度會(huì)隨環(huán)境溫度升高和分解底物增多而增加，進(jìn)而加速凋落物的分解［98-99］，有研究表明小型節(jié)肢動(dòng)物的存在可增加高達(dá)50%的分解率［100］。然而，只有很少實(shí)驗(yàn)證明在亞熱帶地區(qū)也有同樣的結(jié)論。在凋落物分解過(guò)程中，各型級(jí)土壤動(dòng)物與微生物是相互協(xié)同的，多級(jí)土壤動(dòng)物與微生物共存對(duì)分解的促進(jìn)作用要高于單級(jí)土壤動(dòng)物與微生物共存和只有微生物存在的情況［101］。Wang等［102］發(fā)現(xiàn)土壤動(dòng)物豐富度沿著緯度梯度變化(8%—15%)，而且這些土壤動(dòng)物的活動(dòng)與凋落物分解速率存在很高的相關(guān)性。高緯度地區(qū)相對(duì)適宜的溫濕度環(huán)境能夠促進(jìn)真菌的生長(zhǎng)從而增加食真菌土壤動(dòng)物的數(shù)量進(jìn)而加速凋落物分解［103］。由此可見(jiàn)，研究土壤動(dòng)物對(duì)微生物的影響及其之間的交互作用有助于更好地理解凋落物分解對(duì)氣候變暖的響應(yīng)。

3 凋落物分解對(duì)全球變暖的反饋

凋落物經(jīng)過(guò)分解作用一部分轉(zhuǎn)化為有效養(yǎng)分供給植物生長(zhǎng)，一部分以有機(jī)質(zhì)的形式存在土壤中，而更多地會(huì)以CO2的形式釋放到大氣中。因此，凋落物對(duì)氣候做出的反饋取決于積累與分解之間的平衡。在北方寒冷生物帶上影響凋落物分解的因素對(duì)于增溫處理會(huì)同時(shí)產(chǎn)生正反饋和負(fù)反饋效應(yīng)。正反饋效應(yīng)來(lái)自于溫度對(duì)凋落物分解產(chǎn)生的直接影響，即增溫將提高凋落物分解速率，因此在面對(duì)長(zhǎng)期的溫度升高影響下，會(huì)有大量來(lái)自于凋落物分解釋放的碳輸入到大氣［104］。Salinas等在熱帶安第斯山和臨近的亞馬遜低地大尺度凋落物交互移植實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，地區(qū)溫度增加0.9℃提高了凋落物分解速率以及養(yǎng)分礦化率，同時(shí)土壤碳庫(kù)含量增加了10%［105］。然而，凋落物所產(chǎn)生的負(fù)反饋效應(yīng)會(huì)由于增溫所誘導(dǎo)的植物生長(zhǎng)型的改變而間接影響凋落物分解，即含有高質(zhì)量、分解快的禾本植物和非禾本植物的凋落物被低質(zhì)量、分解慢的灌木葉凋落物而取代，這樣就減少了凋落物向大氣輸入的碳量以及土壤中支持植物生產(chǎn)養(yǎng)分的碳含量的釋放，從而影響土壤碳庫(kù)發(fā)生改變［106］。而這種負(fù)反饋效應(yīng)可能會(huì)被正反饋效應(yīng)部分抵消，因此在長(zhǎng)期大尺度上對(duì)氣候變暖和碳循環(huán)模型的建立上應(yīng)將這些反饋效應(yīng)考慮在內(nèi)［107］。

全球氣候變暖的長(zhǎng)期作用使植物群落組成發(fā)生改變從而導(dǎo)致凋落物質(zhì)量的變化，這一影響會(huì)通過(guò)土壤養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程對(duì)氣候變暖作出反饋。然而，目前已有的針對(duì)這一反饋環(huán)節(jié)的研究更多地是在植物-土壤系統(tǒng)層面上，通常忽略了微生物分解者對(duì)養(yǎng)分庫(kù)大小的控制作用。Takeshi等［3］經(jīng)模型研究發(fā)現(xiàn)，微生物群落會(huì)削弱地上植物群落變化控制土壤養(yǎng)分循環(huán)這一反饋過(guò)程。這是由于在一個(gè)封閉的環(huán)境下，存在著兩類主要微生物類群，它們分別支持具有高分解力(易分解養(yǎng)分含量增多時(shí))的凋落物與低分解力(難分解養(yǎng)分含量多時(shí))的凋落物。那么微生物類群對(duì)于兩種不同有機(jī)養(yǎng)分類型就會(huì)產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)，當(dāng)遇到具有高分解力的凋落物時(shí)，由于其分解速率快，可以供給對(duì)其分解的微生物類群更多的養(yǎng)分，進(jìn)而增加該種微生物類群的相對(duì)豐富度。而微生物群落組成的這一適應(yīng)性變化在某種程度上改變了易分解有機(jī)養(yǎng)分和難分解有機(jī)養(yǎng)分的積累模式，從而削弱了凋落物分解力與養(yǎng)分庫(kù)大小之間的反饋關(guān)系。由此可見(jiàn)，陸地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變暖的反饋研究建立在植物-微生物-土壤系統(tǒng)層面上則會(huì)更為有效地探明其內(nèi)在機(jī)制。

4 問(wèn)題與展望

4.1 重視多因子交互作用

由于控制和影響凋落物分解的生物因子和非生物因子眾多。因此，單獨(dú)研究每一個(gè)因子的作用往往忽略因子間的互作效應(yīng)，不能綜合全面地分析凋落物分解過(guò)程。自然條件下，凋落物分解過(guò)程受多因子的綜合作用，探索多因素的分解模型可更為準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)凋落物分解速率及其對(duì)氣候變化的反饋。比如，受水分限制的生態(tài)系統(tǒng)，增溫處理對(duì)分解作用的影響可能是正向的，但是水分的限制卻抵消了增溫對(duì)分解作用的正效應(yīng)［4］。

4.2 加強(qiáng)凋落物質(zhì)量研究

經(jīng)過(guò)已往的大量研究，人們已經(jīng)認(rèn)識(shí)到凋落物質(zhì)量在影響分解速率和氣候反饋上的重要性，但是對(duì)其影響機(jī)制眾說(shuō)紛紜。該方面的進(jìn)一步研究需要側(cè)重在諸多方面:(1)不同化學(xué)組分的特異性響應(yīng)。比如，N組分、木質(zhì)素以及木質(zhì)化的纖維素含量和動(dòng)態(tài)變化對(duì)在凋落物分解過(guò)程的調(diào)控;(2)凋落物物理特性。凋落物的物理特性對(duì)凋落物分解速率的影響同樣很重要，但以往的相關(guān)研究不多;(3)化學(xué)組分的交互效應(yīng)。C、N養(yǎng)分的交互作用是如何控制凋落物分解的，特別是要注重作為無(wú)機(jī)N源和C的有效性在凋落物分解中的作用。其他諸如P、Mn等元素對(duì)于分解過(guò)程也是不容忽視的;(4)重視不同分解階段的研究。凋落物分解是一個(gè)較長(zhǎng)時(shí)期的過(guò)程，分解速率隨分解階段而變化，不同分解階段可能存在不同的分解機(jī)制，而人們對(duì)這些機(jī)制尚不清楚，這將限制凋落物分解對(duì)氣候反饋機(jī)制的認(rèn)知。

4.3 重視地下凋落物分解過(guò)程研究及其與地上凋落物分解過(guò)程的整合

地下凋落物分解是供給植物生長(zhǎng)推動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)碳素循環(huán)的主要地下生態(tài)過(guò)程，也是土壤碳庫(kù)的主要來(lái)源之一。然而，以往研究工作更多地側(cè)重在地上凋落物分解過(guò)程，對(duì)地下凋落物分解作用相關(guān)知識(shí)的欠缺限制了地上與地下凋落分解過(guò)程研究的有效整合，以及對(duì)于二者對(duì)氣候反饋機(jī)制的系統(tǒng)認(rèn)知。

4.4 加強(qiáng)土壤分解者作用的研究

土壤生物(土壤動(dòng)物和土壤微生物)是生態(tài)系統(tǒng)功能研究中最不確定的因素［19，108］。全球氣候變化如何影響土壤生物群落，進(jìn)而作用于凋落物分解過(guò)程，將是今后研究的重要方面之一。作者認(rèn)為對(duì)凋落物分解氣候反饋機(jī)制的研究，應(yīng)將分解者納入到傳統(tǒng)的植物-土壤研究框架，在植物-分解者-土壤框架進(jìn)行綜合考慮，這將有助于更為準(zhǔn)確地評(píng)估和預(yù)測(cè)分解過(guò)程對(duì)氣候變化的響應(yīng)和反饋。

4.5 重視分解者亞系統(tǒng)各營(yíng)養(yǎng)級(jí)在影響凋落物分解過(guò)程的級(jí)聯(lián)效應(yīng)

不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)分解者在凋落物分解過(guò)程中相互關(guān)聯(lián)，它們作為一個(gè)有機(jī)的整體對(duì)改善土壤條件，作用于凋落物分解各個(gè)環(huán)節(jié)。由于研究方法等方面的限制，即使人們已經(jīng)認(rèn)識(shí)其重要性，但已有的相關(guān)研究并不多，對(duì)氣候變暖背景下凋落物分解的分解者營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的內(nèi)在作用機(jī)制更少。因此，加強(qiáng)分解者亞系統(tǒng)各營(yíng)養(yǎng)級(jí)在影響凋落物分解過(guò)程的級(jí)聯(lián)效應(yīng)研究有利于更好地估測(cè)凋落物分解對(duì)氣候變化的響應(yīng)和反饋機(jī)制。

4.6 大尺度跨區(qū)域分解實(shí)驗(yàn)和長(zhǎng)期實(shí)驗(yàn)的重要性

長(zhǎng)期以來(lái)，研究者們對(duì)于凋落物分解實(shí)驗(yàn)多開(kāi)展于一定的氣候帶內(nèi)，對(duì)于不同生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)不同氣候帶上的大尺度跨區(qū)分解試驗(yàn)研究相對(duì)較少［109-110］，仍存在諸如實(shí)驗(yàn)規(guī)模小、凋落物分解持續(xù)時(shí)間短等問(wèn)題。因此，未來(lái)應(yīng)多重視在緯向熱量梯度帶內(nèi)進(jìn)行大尺度凋落物交互分解實(shí)驗(yàn)以及中高緯度地區(qū)凋落物分解過(guò)程的調(diào)控機(jī)理研究。

此外，開(kāi)展長(zhǎng)期的凋落物分解實(shí)驗(yàn)也是必要的。陸地生態(tài)系統(tǒng)組分，包括植物、土壤、土壤生物，對(duì)氣候變暖的響應(yīng)均存在長(zhǎng)期效應(yīng)。短期的凋落物分解實(shí)驗(yàn)結(jié)果很難應(yīng)用于較長(zhǎng)時(shí)間尺度上凋落物分解對(duì)氣候變暖響應(yīng)的認(rèn)知。同時(shí)，已有的短期相關(guān)研究過(guò)于分散，方法難以統(tǒng)一，導(dǎo)致實(shí)驗(yàn)結(jié)果的差異性較大，很難進(jìn)行橫向比較。因此，開(kāi)展長(zhǎng)期大尺度跨區(qū)定位分解實(shí)驗(yàn)，采用統(tǒng)一的研究方法，對(duì)于分析全球陸地生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解對(duì)氣候變暖的特異性響應(yīng)和反饋機(jī)制尤為重要。

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