李 強(qiáng)，葛琴雅，潘曉軒，王 宇，朱旭東，郭 宏，潘 皎，*

(1.南開大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院微生物系，分子微生物學(xué)與技術(shù)教育部重點實驗室，天津 300071;2.中國文化遺產(chǎn)研究院，北京 100029)

古代巖畫與壁畫是人類文明歷史進(jìn)程的重要記錄，具有極高的歷史價值、藝術(shù)價值和科學(xué)價值。然而，長期的溫/濕度改變、光照、風(fēng)沙、雨水沖刷、微生物等環(huán)境以及人類活動的影響，使得這些珍貴文物不得不承受著裂隙、空鼓、酥堿和霉變等多種病害的損壞［1］。傳統(tǒng)的研究主要是物理化學(xué)方面的防治，生物作用給壁畫帶來的損壞研究較少。但是隨著考古科學(xué)的進(jìn)行，生物病害問題逐漸引起關(guān)注。法國拉斯科洞穴(Lascaux Cave)巖畫就是一個很好地例子。拉斯科洞穴巖畫反映了舊石器時代人類的文明，對于現(xiàn)代人追溯遠(yuǎn)古人類生活和藝術(shù)創(chuàng)造活動具有極高的價值。但是由于后續(xù)的人為的活動，造成洞穴內(nèi)部壁畫受到了藻類、細(xì)菌以及真菌的損壞。西班牙阿爾塔米拉洞穴巖畫(Altamira Cave)是保存完好的并反映歐洲舊石器時代晚期社會狀況的古老巖畫，由于長期對完開放，目前也正遭受到微生物病害的侵襲。敦煌石窟壁畫、嘉峪關(guān)魏晉墓壁畫以及我國東北地區(qū)公元5世紀(jì)的墓葬壁畫是我國古代文明的象征，反映出我國古代人的生活以及社會狀況，是古代勞動人民智慧的結(jié)晶以及體現(xiàn)古代人極高的藝術(shù)造詣。但是，由于一些外界以及人為因素的影響，微生物病害對壁畫也造成了嚴(yán)重的損壞。本文闡述了世界一些著名的巖/壁畫類微生物的研究進(jìn)展，如法國拉斯科洞穴巖畫(Lascaux Cave)、西班牙阿爾塔米拉洞穴巖畫(Altamira Cave)、敦煌石窟壁畫、嘉峪關(guān)魏晉墓壁畫以及我國東北地區(qū)公元5世紀(jì)的墓葬壁畫等，分析了其微生物病害的共性和區(qū)別，以期揭示洞窟、墓室等特殊環(huán)境下的一些微生物群落特點，為古代巖/壁畫的保護(hù)提供參考。

1 細(xì)菌與巖/壁畫文物

馬燕天等［2］研究表明，洞穴巖畫、石窟壁畫、墓葬壁畫表面的微生物中，細(xì)菌占有絕大多數(shù)比例，而其中變形菌門和放線菌門是目前發(fā)現(xiàn)的主要的細(xì)菌類群。

1.1 變形菌門

變形菌門是細(xì)菌中的一大類，為革蘭氏陰性菌。依據(jù)16S rRNA基因序列分析及分子系統(tǒng)發(fā)育研究，這類細(xì)菌可被分為5個綱，分別為α、β、γ、δ和ε變形菌綱。α-變形菌綱除了光合微生物外也有固氮微生物的存在;β-變形菌綱大部分為好氧和兼性厭氧性細(xì)菌，通常具有很強(qiáng)的降解能力;γ-變形菌綱是自然界中廣泛存在的一類菌，其中一些是醫(yī)學(xué)上和科學(xué)研究中很重要的類群，如腸桿菌科(Enterobacteraceae)、弧菌科(Vibrionaceae)和假單胞菌科(Pseudomonadaceae)等很多重要的病原菌;δ-變形菌綱主要是跟硫代謝相關(guān)的類群，如硫酸鹽還原菌;ε-變形菌綱只有少數(shù)幾個屬，多數(shù)是彎曲或螺旋形的細(xì)菌。

在法國拉斯科、西班牙阿爾塔米拉和 Tito Bustillo洞穴，以及中國多地墓室壁畫和石窟壁畫中均發(fā)現(xiàn)，變形菌門一般占到微生物群落的45%—50%。其中，變形菌門在拉斯科洞穴中可占到98%［3］，其中以青枯桿菌(Ralstonia sp.)和假單胞菌(Pseudonomonas sp.)為主。阿爾塔米拉洞穴中的變形菌門占52%;Portillo等人利用RNA技術(shù)和DGGE相結(jié)合，對阿爾塔米拉巖畫上白色微生物污染菌群進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)幾乎全部為與鞘氨醇單胞屬相關(guān)細(xì)菌(Sphingomonas-related bacteria，SRB)為主的 α-變形菌門(α-proteobacteria)，其次還有其他優(yōu)勢種類，如酸桿菌門(Acidobacteria)、放線菌門(Actinobacteria)、β-變形菌(β-proteobacteria)以及 γ-變形菌門(γproteobacteria)［4］;這與基于 16S rDNA 鑒定的主要優(yōu)勢菌為變形菌門和酸桿菌門的結(jié)果相吻合［5］。在對敦煌莫高窟洞窟內(nèi)細(xì)菌的研究中發(fā)現(xiàn)，白色污染物主要是細(xì)菌生長而形成的菌斑，所測得的微生物中幾乎全部屬于γ-變形菌門，變形菌門細(xì)菌通?？烧嫉蕉纯咧形⑸锶郝淇倲?shù)的45%—50%;測得5個屬，分別為腸桿菌屬(Enterobacter)、埃希菌屬(Escherichia)、固氮菌屬(Azotobacter)、沙雷氏菌屬(Serratia)和克雷伯菌屬(Klebsiella);其中埃希菌屬和腸桿菌屬為優(yōu)勢屬［6-7］。本研究組通過構(gòu)建細(xì)菌16S rDNA以及真菌克隆文庫對我國北方公元5世紀(jì)墓葬壁畫表面微生物進(jìn)行了群落分析，根據(jù)隨機(jī)挑取的70個克隆轉(zhuǎn)化子所含DNA片段情況，檢測到了埃氏慢生根瘤菌(Bradyrhizobium elkanii)、紅假單胞菌屬(Rhodopseudomonas sp.)以及非培養(yǎng)變形菌(Uncultured Proteobacterium)分別占到細(xì)菌克隆文庫的 2.86%、1.43%和 7.14%［8］，表明這些變形菌的存在對壁畫也造成一定潛在的危害。

變形菌門多數(shù)為人體致病菌，可以在巖畫/壁畫等寡營養(yǎng)條件下生存，并且能降解其他生物難以利用的物質(zhì)。埃希菌、腸桿菌、沙雷氏菌和克雷伯菌屬廣泛存在于土壤、大氣和水環(huán)境中，推測洞穴內(nèi)細(xì)菌的大量存在與人類活動有一些相關(guān)［6］，其大量繁殖形成的菌落嚴(yán)重影響壁畫的美觀;而另一類主要菌群假單胞菌如斯氏假單胞菌(P.stutzeri)、熒光假單胞菌和彎曲假單胞菌(P.geniculata)等的部分菌株具有聯(lián)合固氮作用，可以把空氣中的氮氣轉(zhuǎn)化為亞硝酸或者硝酸，對壁畫可造成一定的腐蝕［9］。此外，發(fā)現(xiàn)變形菌門中的銅綠假單胞菌(綠膿桿菌)、熒光假單胞菌、惡臭假單胞菌等在微生物存在于巖石土壤中，該屬細(xì)菌有較強(qiáng)的解磷作用，即將植物等難以利用的含磷成分轉(zhuǎn)變?yōu)榭梢岳玫牧}形式，特別是以溶解不溶性磷酸鹽類為特征的無機(jī)解磷作用進(jìn)而破壞石質(zhì)文物的巖石結(jié)構(gòu)，造成壁畫表面顏料的脫落。由于變形菌門中的微生物分布較廣泛，并且與人類的活動密切相關(guān)，因此對世界各地已經(jīng)對外開放的洞窟和洞穴壁畫上微生物的群落分析中幾乎都能檢測到變形菌門的存在。一方面，假單胞菌屬、腸桿菌屬等常見細(xì)菌的生長，會在壁畫表面形成大小不等的有色的菌落，影響壁畫的美觀。阿爾塔米拉洞穴壁畫、敦煌莫高窟壁畫表面的白色菌斑嚴(yán)重影響了壁畫的觀賞價值。另一方面，硝化細(xì)菌以及硫化細(xì)菌的存在把空氣中的無機(jī)氮以及無機(jī)硫轉(zhuǎn)化成可以被其他微生物利用的無機(jī)鹽類，有利于其他異養(yǎng)菌在壁畫上的繁殖。另外，由于壁畫大多采用動物膠或者植物膠等有機(jī)物為膠結(jié)材料，為微生物的生長提供營養(yǎng)物質(zhì)。異養(yǎng)菌的大量繁殖會造成壁畫顏料脫落以及石質(zhì)材料腐蝕等一系列潛在的危害。

1.2 放線菌門

假諾卡氏菌(Pseudonocardia sp.)屬于放線菌門、諾卡氏菌科、假諾卡氏菌屬;基內(nèi)菌絲多橫隔，頂生芽殖;多數(shù)種為異養(yǎng)需氧型，少數(shù)種可營自養(yǎng);其適宜生長適pH值一般為弱堿性(pH值7.5—8.5);代表菌株為嗜熱假諾卡氏菌;該類微生物次級代謝旺盛，代謝產(chǎn)物多為色素、有機(jī)酸以及粘性物質(zhì)等;假諾卡氏菌屬的許多菌株會產(chǎn)生抗生素，這無疑會對許多微生物起到抑制生長的作用。研究表明，地下墓室、洞穴環(huán)境中，壁畫會首先會受到以諾卡氏菌屬(Pseudonocardia)和鏈霉菌屬(Streptomyces)為主的放線菌的侵襲，隨著環(huán)境的改變，逐漸被其他的細(xì)菌、真菌和藻類所取代。武發(fā)思等［10］通過構(gòu)建克隆文庫對嘉峪關(guān)魏晉磚壁畫墓壁畫表面白色菌斑進(jìn)行16S rDNA分析發(fā)現(xiàn)，造成6號墓和7號墓白色污染的細(xì)菌主要是假諾卡氏菌;其中在六號墓克隆文庫中假諾卡氏菌占 70%。Stomeo等［11］發(fā)現(xiàn)，塞維亞Dona Trinidad和Santimamne洞穴壁畫上代謝活性最強(qiáng)的微生物種群假諾卡氏菌(Pseudonocardia)分別占到了16S rRNA基因文庫和總基因文庫中的85.6%和65.7%。本課題組針對造成我國北方公元5世紀(jì)墓葬壁畫表面白色病害(圖1)，運用 16S rDNA克隆文庫技術(shù)對墓室的壁畫樣品進(jìn)行分析［8］。

圖1 我國東北地區(qū)公元5世紀(jì)墓葬壁畫微生物的白色菌斑Fig.1 White biofilms on the tomb murals drawn in 5th century in Northeast China

結(jié)果表明，造成壁畫白色污染的主要為假諾卡氏菌(GenBank登錄號:JX416705)，其在墓室多個樣品中所占的比例為68%左右(圖2)。

由于該墓葬屬于半地下墓，內(nèi)部環(huán)境較穩(wěn)定，長年溫度8—17℃，相對濕度多在95%以上。壁畫主要是在花崗巖上直接涂抹顏料和動物膠的混合物繪制的，主體顏色為紅、綠、黃，成份分別為朱砂(HgS)、石綠［CuCO3·Cu(OH)2］和鐵黃 (α-FeOOH)。研究中發(fā)現(xiàn)該菌在壁畫不同顏色顏料上表現(xiàn)出一定的偏好性，綠色顏料幾乎全部覆蓋白色菌斑，這可能是由于假諾卡氏菌對Cu2+有一定的偏好性，進(jìn)而棲息于該染料上。此外，墓室內(nèi)壁畫的寡養(yǎng)環(huán)境以及高鹽的特性一定程度上減少了其他微生物與假諾卡氏的競爭。壁畫表面假諾卡氏菌的生長不僅影響了壁畫的觀賞，也對壁畫造成了潛在的威脅。Abdulla等［12］指出，在完好的石塊上沒有檢測到假諾卡氏菌(Pseudonocardia)，而只有在破損的石頭上才能檢測出該菌;將該屬菌株涂抹在石灰石上培養(yǎng)4周后，伴隨pH值降低，石頭重量減少了4%，說明該屬菌株可能分泌胞外有機(jī)酸，對石塊造成一定的腐蝕。最近，Soledad Cuezva等［13］發(fā)現(xiàn)在阿爾塔米拉洞穴巖畫中發(fā)現(xiàn)的放線菌能利用空氣中的CO2并在壁畫的表面形成灰色斑點并造成需鈣微生物的生長，其代謝產(chǎn)物中的酸性物質(zhì)會對壁畫造成嚴(yán)重的腐蝕。放線菌的基內(nèi)菌絲會伸入壁畫內(nèi)部，造成壁畫顏料層的脫落;由于大部分的放線菌的次級代謝比較旺盛，其分泌的色素、有機(jī)酸以及粘性物質(zhì)會對壁畫的本體材料造成腐蝕作用，嚴(yán)重影響了壁畫的保存和外觀。

圖2 壁畫表面菌斑細(xì)菌克隆文庫示意圖Fig.2 The diagram of the bacterial clone libraries from biofilms of mural surface

2 真菌與巖/壁畫文物

雖然在上述洞穴和墓葬壁畫微生物中以細(xì)菌為主，但一旦爆發(fā)真菌病害，可能對壁畫造成更加嚴(yán)重的損壞。這是因為真菌產(chǎn)生的菌斑不僅污染壁畫，嚴(yán)重影響壁畫藝術(shù)價值，而且發(fā)達(dá)的菌絲會伸入壁畫內(nèi)部，造成顏料和地仗脫落，同時分泌的有機(jī)酸或者粘性代謝物，會腐蝕壁畫并在其表面形成結(jié)晶體。敦煌莫高窟壁畫的主要病害之一是紅色鉛丹的褐變(變色);李最雄［14］的研究表明，鉛丹褐變過程是鉛丹首先轉(zhuǎn)變?yōu)殂U白，鉛白再轉(zhuǎn)化為褐色(黑色)二氧化鉛，這種變化在一定的濕度和光照條件下即能完成;后期的研究結(jié)果證明，由鉛白到二氧化鉛的轉(zhuǎn)變必須在微生物的作用下才能夠完成，馮清平等［15］發(fā)現(xiàn)枝孢霉(Cladosporium sp.)和黑曲霉可以利用牛皮膠為營養(yǎng)物質(zhì)的壁畫顏料層上生長，造成顏料的脫落和顏料的褐變。在法國拉斯科洞穴、西班牙阿爾塔米拉洞窟以及我國東北地區(qū)公元5世紀(jì)墓葬壁畫也都發(fā)現(xiàn)了大量真菌的存在。

對于壁畫真菌的防治，不能忽視相同環(huán)境中生活的節(jié)肢動物。研究發(fā)現(xiàn)，一些穴居的昆蟲，如石蛾等，經(jīng)常在洞穴中度過夏天，進(jìn)入洞穴的同時帶去外來真菌;另一方面，這些昆蟲的尸體可以為真菌提供豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，為真菌的生長提供良好的生存環(huán)境。Valme Jurado研究發(fā)現(xiàn)在洞窟、墓葬、壁畫以及教堂外彩繪玻璃窗存在大量的昆蟲寄生真菌，在節(jié)肢動物的死亡、有機(jī)物的清除以及真菌孢子的生長和擴(kuò)散中起到重要的作用［16］。Dupont等［17］首次報道腐皮鐮刀菌在拉斯科洞穴中形成的白色菌斑，并且發(fā)現(xiàn)了其他真菌，由于這些真菌大部分是昆蟲致病真菌，因此推測巖畫表面微生物的爆發(fā)跟洞穴內(nèi)的節(jié)肢動物存在一定的關(guān)系。Jurado等人［18］通過模擬巖畫材料的研究，分離出了阿爾塔米拉洞穴中一些真菌，主要為直立頂孢霉(Acremonium strictum)、淡色生赤殼菌(Bionectria ochroleuca)、枝狀枝孢霉(Cladosporium cladosporioides)、刀孢輪枝菌(Lecanicillium psalliotae)和馬昆德擬青霉(Paecilomyces marquandii);并且在洞穴內(nèi)還發(fā)現(xiàn)了Stenophylax fissus(一種在西班牙洞窟中常見的石蠶蛾)的尸體，上邊覆蓋了一層蟲草棒束孢菌(Isaria farinosa)。同時還發(fā)現(xiàn)了感染單端孢菌(Trichothecium asperum)的昆蟲;這與法國拉斯科洞穴中的黑色霉斑周圍的一種彈尾綱跳蟲比較相似。這些動物一方面可以把真菌的菌絲體帶到壁畫的其他地方，造成壁畫表面的大面積污染;另一方面它們的蛻皮、尸體可以為真菌提供營養(yǎng)物質(zhì)。

本課題組在我國東北地區(qū)的墓室內(nèi)同樣也發(fā)現(xiàn)了彈尾綱蟲，并且檢測出的真菌，如爪哇擬青霉、氈狀地絲霉、蠟蚧輪枝菌等，其大部分為蟲生真菌;爪哇擬青霉在自然界里主要感染雙翅目和鱗翅目昆蟲，菌絲有很強(qiáng)的幾丁質(zhì)酶活性，可以利用昆蟲的外殼為營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行代謝活動(數(shù)據(jù)未出版)。結(jié)果表明，爪哇擬青霉(P.javanicus)占真菌克隆文庫總數(shù)的20%，但不同樣品中真菌的優(yōu)勢種群不一致(圖3);氈狀地絲霉和蠟蚧輪枝菌是重要的昆蟲病原體，可以低溫下生存并且利用昆蟲傳播孢子，從而造成壁畫大范圍的菌害的發(fā)生。本研究中彈尾綱蟲與真菌間到底存在著怎樣的關(guān)系，將是本課題組今后研究的一個重要方向。如果彈尾綱蟲是真菌的寄生體，并且可以利用昆蟲的大范圍活動進(jìn)而傳播孢子，那么對于后續(xù)病害的防治將提供了新的思路。另外，墓室常年處于低溫環(huán)境下，為上述推測提供了理論依據(jù)。螞蟻和假諾卡氏菌的共生關(guān)系先前早有報道，而在本研究中彈尾綱蟲的出現(xiàn)以及假諾卡氏菌害的爆發(fā)有無必然的聯(lián)系，也是后續(xù)研究中關(guān)注的一個重要的問題。對于墓室內(nèi)復(fù)雜的環(huán)境與微生物病害之間的共生關(guān)系結(jié)合起來討論，才能制定有效的防治措施，從根本上抑制病害的發(fā)生。

圖3 壁畫表面菌斑真菌克隆文庫示意圖Fig.3 The diagram of the fungal clone libraries from biofilms of mural surface

3 藻類與巖畫/壁畫文物

研究發(fā)現(xiàn)，藻類是造成巖畫和壁畫病害的另一個重要原因。拉斯科洞穴第1次病害爆發(fā)主要是微細(xì)綠藻(Bracteacoccus minor)繁殖，形成綠色生物被膜［19］，洞穴被迫于1963年關(guān)閉。本課題組對上述墓室內(nèi)照明燈附近的綠色微生物進(jìn)行了分子鑒定，發(fā)現(xiàn)造成墓室內(nèi)部壁畫表面綠色病害微生物主要是藍(lán)細(xì)菌(Cyanobacteria)中的瘦鞘絲藻(圖4)(數(shù)據(jù)未出版)。瘦鞘絲藻見于國內(nèi)外很多報道，在馬耳他古基督徒［20］和羅馬 St.Callistus and St.Domitilla的地下墓室［21］、意大利 Boboli花園大理石雕像［22］、墨西哥瑪雅石質(zhì)文物［23］、西班牙 Seville大教堂、葡萄牙Santa Clara-a-Velha修道院石灰石建筑等［24］遺址或文物上均分析出該種類微生物;中國福建水田［25］、(南極)海洋等自然環(huán)境［26-27］也分析出該種類微生物，它是石質(zhì)建筑表面光合群落里最常見的藍(lán)細(xì)菌之一。一方面，藻類呼吸產(chǎn)生的CO2氣體會溶于水形成碳酸，碳酸的化學(xué)酸蝕作用會使石材腐蝕;另一方面，藻類與其他真菌形成共生關(guān)系，藻類利用真菌提供的無機(jī)質(zhì)生長，真菌利用藻類提供的有機(jī)物質(zhì)大量繁殖，進(jìn)而造成壁畫的脫落和損壞。

圖4 我國北方公元5世紀(jì)墓葬壁畫微生物的綠色菌斑Fig.4 Green biofilms on the tomb murals drawn in 5th century inNorth China

由于墓葬位于地下，墓室存在嚴(yán)重的滲水現(xiàn)象，墓室內(nèi)部水份充足，墓室長期對外開放，游客的大量涌入帶了了充足的CO2。綠色菌斑的周圍又有長期的日光燈的照射，為藻類的光合作用提供了充足的外部條件，使得藻類大量繁殖。研究中發(fā)現(xiàn)只在日光燈照射的壁畫上出現(xiàn)了綠色藻類，充分的說明燈光的照射是藻類的大量繁殖的直接原因。李永新［28］研究表明，生長在巖石上的藻類會利用水中的CO2進(jìn)行光合作用，進(jìn)而造成水中CO2的分壓降低，使得CaCO3在水中的溶解度降低而析出沉淀;同時有些生物能分泌大量含有粘性有機(jī)質(zhì)的膠鞘，具有粘結(jié)、捕獲碳酸鈣微細(xì)顆粒而富集沉積碳酸鈣的作用。壁畫表面CaCO3顆粒的沉積，造成壁畫內(nèi)部顏料晶體的遷移進(jìn)而引起壁畫的脫色。

4 展望

目前國內(nèi)外對各類巖畫/壁畫的保護(hù)大多采用物理、化學(xué)以及工程技術(shù)的方法，如應(yīng)用激光技術(shù)進(jìn)行石材的清洗與翻新、壁畫表面化學(xué)保護(hù)材料的應(yīng)用、原位保護(hù)加固技術(shù)以及防腐化學(xué)試劑的應(yīng)用，在一定程度上延長了文物的壽命，但是部分方法存在著明顯的缺陷，如材料老化、巖/壁畫色澤的變異、保護(hù)材料的存留以及后期不可預(yù)測的環(huán)境問題。尤其是微生物病害問題，傳統(tǒng)的物理化學(xué)方法很難從根本上解決。當(dāng)壁畫遭受到微生物的代謝腐蝕和生長損壞時，對于病害微生物類群的定性研究尤為重要。盲目的使用抗生素或化學(xué)殺菌劑會打破巖畫和壁畫表面固有的微生物群落生態(tài)系統(tǒng)的平衡，由于某些微生物會產(chǎn)生對藥物的抗藥性而大量繁殖，從而進(jìn)一步對巖畫和壁畫造成不可估量的破壞［19］。拉斯科就是一個典型的例子，為了抑制綠化膜的生長，人們大量噴灑殺蟲劑和甲醛類化學(xué)試劑，造成了青枯桿菌和假單胞菌菌害的爆發(fā)，以及后續(xù)的造成壁畫表面黑色菌斑的齒梗孢屬(Scolecobasidium tshawytschae)的出現(xiàn)都與濫用殺菌劑有密切關(guān)系［29］。

因此，若要采取有效的措施進(jìn)行世界遺產(chǎn)地的保護(hù)，生態(tài)學(xué)思想在文物保護(hù)中起到重要作用，為了達(dá)到真正的保護(hù)目的，必須從洞穴內(nèi)整個生態(tài)學(xué)角度功能方面考慮，而不是單獨的去針對某一方面。因此必須對造成病害的微生物類群進(jìn)行定期的監(jiān)測和充分的研究。洞窟以及洞穴環(huán)境中的任何一種生物都不是孤立存在的，對于微生物的檢測不能只停留在某種微生物的出現(xiàn)與否為檢測依據(jù)，必須充分了解整個生態(tài)系統(tǒng)中微生物所處的位置、作用、相互關(guān)系及變化規(guī)律等。當(dāng)然這種關(guān)系包括微生物之間的關(guān)系、微生物與動植物之間的關(guān)系、微生物與壁畫或巖畫的關(guān)系以及微生物與殺菌劑、保護(hù)材料之間的關(guān)系。如洞穴內(nèi)溫度濕度的變化會導(dǎo)致一部分微生物因為環(huán)境不適宜而停止生長，由于微生物之間可能存在共生或者競爭關(guān)系，一種微生物的減少會引起另一種微生物的減少或者增加。由于不同微生物之間代謝類型以及生理生化性質(zhì)的差異，這種微生物群落結(jié)構(gòu)的變化會對文物造成深遠(yuǎn)的影響。像本研究中墓室常年處于低溫潮濕，環(huán)境條件的改變也勢必對墓室壁畫表面顏料的穩(wěn)定以及巖石的本體結(jié)構(gòu)造成一定的改變，進(jìn)而對墓室壁畫造成危害。因此開展對墓室內(nèi)環(huán)境的長年的檢測，有利于維持墓室內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定。

現(xiàn)代生物技術(shù)的發(fā)展，使得文物保護(hù)研究的手段不斷增多。由于不同文物的地理位置、環(huán)境以及材質(zhì)不同，目前沒有形成一套系統(tǒng)的研究保護(hù)手段。例如本研究中的白色菌斑主要是假諾卡氏菌，但是敦煌莫高窟壁畫上的白色菌斑主要是變形菌門。因此我們要具體問題具體分析。適當(dāng)學(xué)習(xí)和借鑒其他文物的保護(hù)方法，并且制定出具有針對性的保護(hù)方案，有利于保護(hù)人類共同的文化遺產(chǎn)。另外，考慮到文物材料本身珍貴，開發(fā)新的生物研究手段，如何利用盡可能少的樣品得到更多的信息成為文物保護(hù)中優(yōu)先考慮的問題。

適當(dāng)?shù)娜斯じ深A(yù)措施也是非常必要的，比如適當(dāng)控制壁畫和巖畫所處環(huán)境中的溫、濕度，減少游客參觀以及游客進(jìn)入時使用一次性無菌衣和鞋套以減少外源微生物的帶入等;物理、化學(xué)、生物學(xué)以及工程學(xué)等多學(xué)科之間的交叉研究也是目前文物病害檢測與保護(hù)的熱點。另外，采用噬菌體抑制細(xì)菌，或依靠微生物之間的拮抗作用等生物防控手段也是當(dāng)前研究的一個重要方向。因此通過對壁畫或巖畫表面的微生物群落系統(tǒng)進(jìn)行長期的定期監(jiān)測分析，掌握生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定狀態(tài)及變化規(guī)律，針對主要病害進(jìn)行有效的防范和治理，最終達(dá)到使整個生態(tài)系統(tǒng)維持健康、穩(wěn)定、平衡的發(fā)展，在最大程度上減少微生物對壁畫或巖畫的破壞，是目前微生物學(xué)研究在壁畫或巖畫保護(hù)領(lǐng)域主要的發(fā)展方向。

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