摘要：內(nèi)蒙古草原作為我國北方生態(tài)安全屏障，其植物葉片氮、磷含量變化對于理解生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)環(huán)境變化至關(guān)重要。鑒于此，本研究以內(nèi)蒙古草原為研究對象，通過樣地調(diào)查和室內(nèi)分析，系統(tǒng)分析了植物葉片氮、磷含量與氣候因子、土壤理化性質(zhì)以及根系和土壤中氮、磷含量的關(guān)系。結(jié)果表明：（1）內(nèi)蒙古草原葉片氮、磷元素濃度的平均值分別為14.08 mg·g-1和1.28 mg·g-1。（2）降水和溫度與葉片氮、磷含量變化呈現(xiàn)出極顯著的非線性關(guān)系（Plt;0.001）；土壤含水量和pH值與葉片氮含量變化呈現(xiàn)出顯著的線性關(guān)系（Plt;0.05），土壤容重、含水量和pH值與葉片磷含量變化呈現(xiàn)出顯著的線性關(guān)系（Plt;0.05）。（3）結(jié)構(gòu)方程模型結(jié)果表明，降水是影響葉片氮、磷含量的重要因子。研究表明，水分是內(nèi)蒙古草原植物群落葉片氮、磷含量的主要影響因子，本研究結(jié)果可為內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)功能調(diào)節(jié)及生物多樣性保護(hù)提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：葉片氮；葉片磷；氣候因子；土壤理化性質(zhì)；內(nèi)蒙古草原

中圖分類號：S812""""""" 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A""""""" 文章編號：1007-0435（2025）02-0465-07

Study on the Changes of Nitrogen and Phosphorus Contents in Leaves of Different Types of Grassland Plant Communities in Inner Mongolia

XU Long-chao1， LI Shao-yu1， BAI Mei2， ZHANG Feng1， ZHANG Bin1， YANG Li-shan1，

WANG Wen-qiong1， XING Jia-qing1， WU Yun-ga1， ZHAO Meng-li1*

（1.College of Grassland， Resources and Environment， Inner Mongolia Agricultural University，" Hohhot， Inner Mongolia 010010， China；

2.Yellow River Haibowan Water Conservancy Development Center， Wuhai， Inner Mongolia 016000， China）

Abstract：As an ecological security barrier in Northern China， the changes in plant leaf nitrogen and phosphorus contents in Inner Mongolia grasslands are crucial for understanding the ecosystem’s responses to environmental changes. In view of this， the study took Inner Mongolia grassland as the research objects， and systematically analyzed the relationship between plant leaf nitrogen and phosphorus contents and climate factors， soil physicochemical properties， root system， and soil nitrogen and phosphorus contents through plot investigation and indoor analysis. The results showed that： （1） The average concentrations of nitrogen and phosphorus in plant leaves of Inner Mongolia grassland were 14.08 mg·g-1 and 1.28 mg·g-1 respectively. （2） There was a significant non-linear relationship between precipitation and temperature and leaf nitrogen and phosphorus content （Plt;0.001）. The soil water content and pH value showed a significant linear relationship with the change of leaf nitrogen content （Plt;0.05）， and the soil bulk density， water content and pH value showed a significant linear relationship with the change of leaf phosphorus content （Plt;0.05）. （3） The results of structural equation model showed that precipitation was an important factor affecting leaf nitrogen and phosphorus content. The results show that water is the main influencing factor of leaf nitrogen and phosphorus content in Inner Mongolia grassland plant community. The results of this study can provide a theoretical basis for the regulation of ecosystem function and biodiversity protection in Inner Mongolia grassland.

Key words：Leaf nitrogen；Leaf phosphorus；Climatic factors；Soil physical and chemical properties；Inner Mongolia grassland

葉片作為植物進(jìn)行光合作用的主要器官，能夠指示植物的生長狀況及環(huán)境適應(yīng)性，它的功能性狀可以有效地反映出植物在適應(yīng)環(huán)境變化時所采取的適應(yīng)策略［1］。葉片氮（Leaf N）是許多光合作用酶的組成元素，也是蛋白質(zhì)的基本組成元素，參與葉綠素的合成，決定著植物光合作用的能力［2］。葉片磷（Leaf P）是合成光合色素必需的營養(yǎng)元素，并且能以三磷酸腺苷的形式參與能量的傳遞［3］。因此，氮、磷是植物體內(nèi)的重要組成元素，葉片氮、磷反映了植物的功能性狀與其所處生境之間的響應(yīng)特征，也表征著植物體內(nèi)化學(xué)計量穩(wěn)定性的維持與能量平衡。而植物功能性狀是植物在生長發(fā)育過程中所表現(xiàn)出的生理、結(jié)構(gòu)和形態(tài)等方面的特征，它們對植物的生長、繁殖和生存能力有重要影響［4］，能夠反映生態(tài)系統(tǒng)由于環(huán)境變化而出現(xiàn)的響應(yīng)，同時對生態(tài)系統(tǒng)的元素循環(huán)過程有重要影響［5］。對草原生態(tài)系統(tǒng)中群落的功能性狀進(jìn)行研究，可以了解草原植物群落對環(huán)境的適應(yīng)性［6］。深入探究植物群落的功能性狀，對于理解植物如何適應(yīng)環(huán)境變化，進(jìn)而制定有效的生態(tài)保護(hù)措施具有重要意義。

內(nèi)蒙古草原作為我國北方草原的主體，是重要的生態(tài)安全屏障，對于保持水土、防風(fēng)固沙、維持生物多樣性等方面具有不可替代的作用［7］。近年來，在氣候變化和人類活動的影響下，內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能正遭受嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)［8］。因此，亟需加強對該生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)與研究。從植物適應(yīng)策略方面來看，解決該問題的關(guān)鍵是分析植物群落功能性狀的響應(yīng)特征。研究表明，氣候因子（溫度和降水）和土壤理化性質(zhì)（土壤含水量、pH值等）會通過直接或間接作用對植物群落產(chǎn)生顯著影響［9］，進(jìn)而介導(dǎo)植物功能性狀的變化。其中，氣候因子的變化對群落葉片功能性狀的影響最顯著，因此以植物的葉片為研究對象，能顯著反映出植物的適應(yīng)與響應(yīng)機制［10］。

相關(guān)研究表明，植物葉片氮、磷的含量會隨著溫度的升高而增加［11］。Gong等人在東北地區(qū)的研究表明，隨著溫度的降低，不同生活型群落葉片氮、磷的含量先減少后增加；隨著降水量的減少，植物葉片氮和磷的含量呈現(xiàn)顯著減少后再顯著增加的趨勢［12］。然而，有研究表明植物群落中溫度與植物葉片氮、磷含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系［13］。Wright等人的研究表明，在全球區(qū)域尺度下葉片氮含量隨降水量的減少而增加，這是由于植物為了減少水分消耗而選擇的適應(yīng)策略［14］。任晶晶等人在典型半干旱草地區(qū)域的研究表明，土壤物理性質(zhì)（土壤含水量、土壤容重等）和土壤化學(xué)性質(zhì)（pH等）對群落功能性狀有很大的影響［15］。劉旻霞等人在高寒草甸區(qū)域的研究表明，高寒地區(qū)的植物葉片功能性狀主要受土壤水分的影響［16］。因此，針對不同的限制條件或區(qū)域，葉片氮、磷含量對氣候因子、土壤因子的變化會產(chǎn)生不同的響應(yīng)?；谝陨涎芯勘尘?，本研究旨在通過分析內(nèi)蒙古草原植物群落的葉片功能性狀，試圖回答以下科學(xué)問題：（1）驅(qū)動群落葉片功能性狀的變化的氣候及土壤理化性質(zhì)因子有哪些？（2）群落葉片功能性狀的內(nèi)在驅(qū)動機制是什么？從而為內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)功能調(diào)節(jié)及生物多樣性保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究區(qū)位于內(nèi)蒙古地區(qū)，地理坐標(biāo)為108°49′～120°65′ E，41°29′～51°13′ N，平均海拔1000 m。氣候以溫帶大陸性季風(fēng)氣候為主，冬季漫長寒冷，夏季短暫溫?zé)?，氣溫變化劇烈，年降水量約為300 mm，大部分地區(qū)年日照時數(shù)在2700 h以上［17］。研究區(qū)主要有典型草原、草甸草原、荒漠草原3種草地類型，主要分布的優(yōu)勢種有大針茅（Stipa grandis）、羊草（Leymus chinensis）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、冷蒿（Artemisia frigida）等。

1.2 樣品采集與植被調(diào)查

本研究在內(nèi)蒙古區(qū)域范圍內(nèi)選取了57個無明顯人為干擾因素且符合草原植被地帶規(guī)律的研究樣點，樣點之間的間隔約為50 km。在每個樣點選取地形地貌一致、土壤和植被類型相同的100 m×100 m的樣地3塊，作為3次重復(fù)，在各個重復(fù)樣地內(nèi)隨機設(shè)置3個1 m×1 m的樣方，采集土壤和植物樣品。植物樣品采集時，在樣方內(nèi)分種類齊地面刈割并裝于信封袋內(nèi)，帶回實驗室放至65℃烘箱烘干至恒重，混合樣品統(tǒng)一測定氮、磷含量。植物根系采集時，在樣方內(nèi)采用直徑為7 cm的土鉆分3個土層深度（0～10，10～20和20～30 cm）進(jìn)行取樣，各樣方設(shè)置3個根系取樣點，并將各層3個根系取樣點采集的根系樣方混合為1個樣品，在水中漂洗后烘干用于測定。植物氮元素使用元素分析儀進(jìn)行測定［18］，磷元素用鉬銻鈧比色法測定［19］。土壤樣品采集時，在各樣方內(nèi)使用直徑為5 cm的環(huán)刀取5鉆土混為一鉆（0～10 cm），用于測定土壤的理化性質(zhì)，所有樣品采集后按照標(biāo)準(zhǔn)處理方式嚴(yán)格保存并帶回實驗室進(jìn)行測定［20］。

1.3 氣候數(shù)據(jù)

通過Worldclimate獲取內(nèi)蒙古地區(qū)2022年的年平均氣溫（Mean annual temperature，MAT）和年平均降水量（Mean annual precipitation，MAP）數(shù)據(jù)，利用ArcGIS 10.3軟件（ESRI，Redlands，USA）提取內(nèi)蒙古研究區(qū)57個樣點的氣候數(shù)據(jù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

通過Microsoft Excel 2010軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，采用SPSS軟件（IBM SPSS Statistics 27）將數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)分析，當(dāng)Plt;0.05表示差異顯著。回歸分析中溫度拐點采用二次函數(shù)求對稱軸公式x=-b/2a求出，采用ArcGIS（ESR10.3）繪制研究區(qū)位置示意圖，利用Origin 2021繪制葉片氮磷與相關(guān)環(huán)境因子的擬合圖。最后使用Amos Graphics對葉片氮、磷含量的驅(qū)動因子建立結(jié)構(gòu)方程模型，模型擬合度需采用近似誤差均方根（Root mean square error of approximation，RMSEA）、擬合優(yōu)度指數(shù)（Goodness-of-fit index，GFI）和比較擬合指數(shù)（Comparative fit index，CFI）等指標(biāo)進(jìn)行評估，探究不同驅(qū)動因子對葉片氮、葉片磷含量的影響機制。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物群落氮和磷元素的分布

由圖1可知，葉片N濃度最大值為17.24 mg·g-1，最小值為11.26 mg·g-1，平均值為14.08 mg·g-1；根N濃度最大值為14.57 mg·g-1，最小值為9.25 mg·g-1，平均值為11.49 mg·g-1。葉片P濃度最大值為1.57 mg·g-1，最小值為1.04 mg·g-1，平均值為1.28 mg·g-1；根P濃度最大值為0.92 mg·g-1，最小值為0.59 mg·g-1，平均值為0.77 mg·g-1。

2.2 氣候因子與葉片氮和磷含量之間的關(guān)系

對氣候因子與葉片N和P含量進(jìn)行回歸分析發(fā)現(xiàn)，年降水量（MAP）和年平均氣溫（MAT）均與葉片N和P呈顯著相關(guān)關(guān)系（圖2）。其中，隨著MAP的增加，葉片N含量呈現(xiàn)減少的趨勢特征（Plt;0.001，R2=0.33），葉片P含量呈現(xiàn)先減少再增加的趨勢特征（Plt;0.001，R2=0.40），當(dāng)降水量低于278 mm時，葉片P含量隨著降水量的增加而減少，當(dāng)降水量在278 mm時，葉片P含量出現(xiàn)最低值，在降水量高于278 mm時，葉片P含量隨著降水量的升高而增加。隨著MAT的增加，葉片N呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢特征（Plt;0.001，R2=0.34），當(dāng)溫度低于4.1 ℃時，葉片N含量隨溫度的增加而增加，當(dāng)溫度達(dá)到4.1 ℃時，葉片N含量出現(xiàn)最高值，在溫度超過4.1 ℃之后，葉片N含量隨溫度的升高而減少；葉片P含量則呈現(xiàn)隨溫度的升高而減少的趨勢特征（Plt;0.01，R2=0.16）。

2.3 土壤理化性質(zhì)與葉片氮和磷含量之間的關(guān)系

建立土壤容重（Soil bulk density，SBD）、土壤含水量（Soil water content，SWC）、pH值與葉片N和P含量的回歸分析（圖3），發(fā)現(xiàn)SBD與葉片N含量沒有顯著相關(guān)關(guān)系，與葉片P含量顯著相關(guān)，SWC和pH值均與葉片N和P含量呈顯著相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05）。其中，SBD與葉片P含量呈現(xiàn)顯著線性負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05，R2=0.09）；SWC與葉片N含量呈現(xiàn)顯著線性負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05，R2=0.10），與葉片P含量呈現(xiàn)顯著線性正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.001，R2=0.25）；同時pH值與葉片N含量呈現(xiàn)顯著線性正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01，R2=0.15），與葉片P呈現(xiàn)顯著線性負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05，R2=0.07）。

2.4 葉片-根系-土壤氮和磷含量之間的關(guān)系

由圖4可知，根N與葉片N和P含量均呈現(xiàn)顯著線性相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05），土壤N與葉片N和P含量均呈現(xiàn)顯著線性相關(guān)關(guān)系（Plt;0.001），根P含量與葉片P含量沒有顯著相關(guān)關(guān)系，土壤P含量與葉片N含量沒有顯著相關(guān)關(guān)系。其中，根N含量與葉片N含量呈現(xiàn)顯著線性正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.001，R2=0.21），與葉片P含量呈現(xiàn)顯著線性負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05，R2=0.08）；根P含量與葉片N含量呈現(xiàn)顯著線性正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05，R2=0.12）；土壤N含量與葉片N含量呈現(xiàn)顯著線性負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.001，R2=0.27），與葉片P含量呈現(xiàn)顯著線性正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.001，R2=0.22）；土壤P含量與葉片P含量呈現(xiàn)顯著線性正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01，R2=0.12）。

2.5 影響葉片氮和磷含量的驅(qū)動機制

對葉片氮和磷含量的驅(qū)動因子構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型（圖5）。圖5a結(jié)果顯示年均溫（MAT）對土壤含水量（SWC）、土壤N含量、年降水（MAP）呈現(xiàn)顯著負(fù)效應(yīng)（Plt;0.01），效應(yīng)系數(shù)分別為-0.40，-0.59，-0.87，對pH值呈現(xiàn)顯著正效應(yīng)（Plt;0.001），效應(yīng)系數(shù)為0.90；MAP對葉片N含量呈顯著負(fù)效應(yīng)（Plt;0.001），效應(yīng)系數(shù)為-0.87，對SWC、土壤N含量呈現(xiàn)顯著正效應(yīng)（Plt;0.001），效應(yīng)系數(shù)分別為0.52，0.43；SWC對葉片N含量呈現(xiàn)顯著正效應(yīng)（Plt;0.001），效應(yīng)系數(shù)為0.89。圖5b結(jié)果顯示MAP對土壤P含量呈顯著正效應(yīng)（Plt;0.001），效應(yīng)系數(shù)為0.93，對SBD呈顯著負(fù)效應(yīng)（Plt;0.001），效應(yīng)系數(shù)為-0.59；pH對土壤P含量呈顯著正效應(yīng)（Plt;0.01），效應(yīng)系數(shù)為0.55；SWC和土壤P含量對葉片P含量呈現(xiàn)顯著正效應(yīng)（Plt;0.05），效應(yīng)系數(shù)分別為0.56和0.32。

3 討論

植物葉片功能性狀大都反映的是植物應(yīng)對環(huán)境變化的適應(yīng)方式［21］。本研究結(jié)果表明，隨著溫度的降低，葉片氮含量呈現(xiàn)顯著增加再減少的趨勢。然而，Roche等人的研究表明，在全球尺度下，植物葉片氮、磷含量隨溫度的升高而減少［22］，這與本研究結(jié)果存在一定的差異。這是由于內(nèi)蒙古草原氣候寒暑變化劇烈，晝夜溫差較大，使得植物代謝速度減緩，酶活性隨之下降，從而影響植物對養(yǎng)分的吸收利用，導(dǎo)致葉片氮含量隨溫度的變化與全球水平變化不一致。此外，本研究結(jié)果表明，隨降水量的增加，葉片氮、磷含量在初始階段（降水量較低區(qū)域）呈現(xiàn)出逐漸減少的趨勢，這與區(qū)域尺度上葉片氮、磷含量的研究結(jié)果一致［23］。然而，隨著降水量的繼續(xù)增加（降水量較高區(qū)域），葉片磷含量又呈現(xiàn)出非線性增加的趨勢，這可能是由于植物在適應(yīng)不同生存環(huán)境的過程中，會經(jīng)歷一系列復(fù)雜的生理變化并在資源利用方面呈現(xiàn)出顯著的差異［24］。之前較多研究結(jié)果均表明，降水量的增多可以促使植物葉片光合效率的提高［25-27］，葉片氮、磷均與光合作用密切相關(guān)，二者的協(xié)同作用表現(xiàn)為植物應(yīng)對氣候變化所采取的適應(yīng)策略，即應(yīng)對環(huán)境變化帶來的利弊權(quán)衡的結(jié)果。

本研究結(jié)果表明，土壤含水量與葉片氮含量呈現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)，這與張恒等人的研究結(jié)果一致［28］。張恒等人的研究結(jié)果表明，土壤含水量、土壤pH值均與葉片氮含量呈現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)。然而，本研究結(jié)果表明，土壤pH值與葉片氮含量呈現(xiàn)出顯著的正相關(guān)，與張恒等人的研究結(jié)果相反，造成本研究與上述研究結(jié)果差異的原因可能是內(nèi)蒙古草原土壤pH值適宜的情況下微生物活動更為活躍，能夠?qū)⒂袡C氮轉(zhuǎn)化為植物可利用的無機氮形式，從而增加氮含量［29］。相反，土壤含水量與葉片磷含量呈現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系，這與孫樂等人的研究結(jié)果存在一定差異［30］，這可能是由于土壤含水量的變化在很大程度上決定了土壤氮、磷循環(huán)的效率和特性［31］，土壤含水量的增加有利于土壤中氮、磷含量的累積。根據(jù)植物營養(yǎng)學(xué)說的內(nèi)容，土壤氮、磷的有效性可以影響植物組織中的氮、磷濃度，因此植物組織中的氮、磷濃度與土壤中的氮、磷濃度緊密相關(guān)［32-33］。這與本研究結(jié)果一致，土壤氮、磷含量與葉片氮、磷含量呈顯著線性相關(guān)。本研究結(jié)果表明，根系氮含量和根系磷含量均與葉片氮含量呈現(xiàn)出顯著線性正相關(guān)，這與余杭等人的研究結(jié)果一致［34］。本研究中土壤理化性質(zhì)對葉片氮、磷含量的影響均呈現(xiàn)顯著線性相關(guān)，說明植物通過借助不同的適應(yīng)策略來適應(yīng)各種土壤環(huán)境［35］。

總體而言，本研究通過結(jié)構(gòu)方程模型的結(jié)果表明，降水是對葉片氮、磷含量影響最主要的驅(qū)動因子之一。降水對葉片氮含量呈顯著負(fù)效應(yīng)，這與夏蕾的研究結(jié)果一致，隨降水量的減少，植物葉片氮含量增加［36］，這可能是由于降水充沛時過量的降水導(dǎo)致土壤中的氮素被稀釋，進(jìn)而減少了植物對氮素的吸收。降水通過調(diào)控土壤含水量以及土壤磷含量進(jìn)而調(diào)控葉片磷含量，這是因為降水增加有利于土壤含水量的增加，同時有利于促進(jìn)土壤中磷元素的溶解［37］，并通過滲透作用將其帶到植物根系可接觸的深度，促進(jìn)植物對磷元素的吸收與利用［38］。區(qū)域尺度上土壤含水量對葉片氮、磷含量的影響呈現(xiàn)先減少再增加的趨勢［30］，與本研究結(jié)果存在一定差異，這可能是由于內(nèi)蒙古草原獨特的土壤環(huán)境使得土壤含水量存在一定差異。以上結(jié)果表明降水是主導(dǎo)內(nèi)蒙古草原植物群落葉片功能性狀的主要因素。

4 結(jié)論

降水和溫度與葉片氮、磷含量呈現(xiàn)出極顯著的非線性關(guān)系。土壤含水量和pH值與葉片氮含量呈現(xiàn)出顯著的線性關(guān)系；土壤容重、含水量和pH值與葉片磷含量呈現(xiàn)出顯著的線性關(guān)系。降水是葉片氮、磷含量的主要驅(qū)動因子之一。

研究表明水分是內(nèi)蒙古草原植物群落葉片氮、磷含量的最主要影響因子之一，本研究結(jié)果可為內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)功能調(diào)節(jié)及生物多樣性保護(hù)提供理論依據(jù)。

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（責(zé)任編輯" 閔芝智）