何永明+曾曉春(等)

摘要：花時(shí)調(diào)控對(duì)水稻（Oryza sativa L.）生產(chǎn)具有積極意義。上午提早花時(shí)是避免水稻開(kāi)花期遇高溫引起穎花不育的有效措施之一，而不育系與恢復(fù)系的花時(shí)同步是水稻雜交制種獲得高產(chǎn)的重要條件。總結(jié)了遺傳因素、環(huán)境條件和植物激素對(duì)水稻花時(shí)的影響，探討了花時(shí)調(diào)控的機(jī)制，提出了花時(shí)研究中今后應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注的問(wèn)題。

關(guān)鍵詞：水稻（Oryza sativa L.）；花時(shí)；調(diào)控；植物激素

中圖分類號(hào)：S511；S330.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2014）07-1489-04

Advances on Floret Opening Time of Rice

HE Yong-ming1， ZENG Xiao-chun1，2， XIANG Miao-lian1， HUANG Jun-bao1， FU Yong-qi1

（1. Key Laboratory of Crop Physiology， Ecology and Genetic Breeding， Ministry of Education， Jiangxi Agricultural University， Nanchang 330045， China； 2. College of Life Science and Environmental Resources， Yichun University， Yichun 336000， Jiangxi， China）

Abstract： The regulation of floret opening time is valuable to rice（Oryza sativa L.） production. Floret opening in the early morning is an adaptative measure to avoid sterility caused by heat stress at anthesis in rice. Synchronization of floret opening time between cytoplasmic male sterile and restorer lines is essential for high-yield seed production of hybrid rice. The effects of endogenous genes， environmental factors and plant hormones on floret opening time were reviewed. The mechanisms of floret opening were discussed. Some key points of further research were proposed.

Key words： rice（Oryza sativa L.）； floret opening time； regulation； plant hormone

水稻（Oryza sativa L.）花時(shí)是指水稻抽穗后1 d中穎花開(kāi)放的時(shí)間，通常以開(kāi)花高峰時(shí)間表示。由于不育系與恢復(fù)系的花時(shí)習(xí)性相差較大，水稻雜交制種時(shí)容易出現(xiàn)花時(shí)不同步的問(wèn)題，影響異交結(jié)實(shí)和制種產(chǎn)量[1，2]。對(duì)于雜種優(yōu)勢(shì)更大的秈粳亞種間組合而言，花時(shí)不遇矛盾更為突出。尋找不育系花時(shí)的遺傳和人工改良措施，使之與恢復(fù)系同步，一直為研究者所關(guān)注。水稻花時(shí)調(diào)控的研究對(duì)于水稻大田生產(chǎn)也具有實(shí)際意義。開(kāi)花期高溫引起的穎花不育是危害水稻生產(chǎn)的重要問(wèn)題之一[3]。由于高溫主要對(duì)正在開(kāi)花的水稻穎花產(chǎn)生危害，開(kāi)花后1 h的穎花對(duì)高溫的敏感性大幅下降，因而上午提早花時(shí)是避免開(kāi)花期高溫不育的可行策略之一[4]。Ishimaru等[5]將野生稻（Oryza officinalis）早開(kāi)花特性轉(zhuǎn)入栽培稻中，獲得了早開(kāi)花株系，在溫室條件下由于早開(kāi)花株系具有提早開(kāi)花的特性，高溫引起的穎花不育現(xiàn)象明顯降低。水稻穎花通常在上午10∶00～12∶00開(kāi)放，但與品種特性和環(huán)境條件有很大的關(guān)系。禾本科穎花花器構(gòu)造獨(dú)特，其開(kāi)放是由漿片吸水膨大所啟動(dòng)的[6]，漿片膨大產(chǎn)生壓力，將外稃推開(kāi)，穎花即開(kāi)放。有關(guān)水稻穎花開(kāi)放生理機(jī)制的研究已有較詳細(xì)的總結(jié)[7]，本文著重對(duì)水稻花時(shí)調(diào)控的研究現(xiàn)狀進(jìn)行綜述，并對(duì)今后需要重點(diǎn)關(guān)注的問(wèn)題提出一點(diǎn)見(jiàn)解。

1 內(nèi)外因素對(duì)水稻花時(shí)的調(diào)控

1.1 遺傳因素

水稻花時(shí)性狀與大多數(shù)農(nóng)藝性狀一樣受到遺傳基因的調(diào)控。不同水稻品種的花時(shí)存在很大的差異，秈稻亞種的開(kāi)花時(shí)間通常比粳稻亞種提早[8]。孫義偉等[9]報(bào)道，測(cè)64（秈稻、早花時(shí)）/“02428”（粳稻、遲花時(shí)）的F1和F2中，測(cè)64的早花時(shí)特性對(duì)“02428”表現(xiàn)為顯性，但并非被1對(duì)主效基因調(diào)控。馬作斌等[10]研究發(fā)現(xiàn)花時(shí)性狀在雜交后代中呈連續(xù)變異，表現(xiàn)出數(shù)量性狀遺傳的特點(diǎn)。白剛[11]以秈稻川香29B/粳稻Lemont的重組自交系群體為試材，檢測(cè)到調(diào)控早花時(shí)性狀的1個(gè)主效QTL，2個(gè)微效QTL。

1.2 晝夜節(jié)律

水稻穎花開(kāi)放受到晝夜節(jié)律的調(diào)控，在自然條件下穎花開(kāi)放在1 d中的特定時(shí)間發(fā)生。在連續(xù)光照條件下，水稻正常開(kāi)花時(shí)間會(huì)被打亂，花時(shí)分散、整天都開(kāi)花，但開(kāi)花的晝夜節(jié)律至少能維持幾天，并在日溫變化（21～29 ℃）條件下比日溫恒定（25 ℃）條件下保持得更好[12]。該研究表明，水稻開(kāi)花的晝夜節(jié)律是由光照日變化和溫度日變化所引起的。近期發(fā)現(xiàn)的水稻cpm1突變體，不僅光敏色素介導(dǎo)的光抑制胚芽鞘生長(zhǎng)被削弱，其開(kāi)花特性也不正常，表現(xiàn)出花時(shí)零散、花絲伸長(zhǎng)與穎花開(kāi)放不同步的現(xiàn)象[13]。光敏色素通常參與高等植物晝夜節(jié)律的調(diào)控，推測(cè)光敏色素可能介導(dǎo)水稻花時(shí)晝夜節(jié)律的調(diào)控，但穎花開(kāi)放對(duì)紅光/遠(yuǎn)紅光的反應(yīng)尚不清楚。

1.3 氣象因素

溫度：水稻穎花開(kāi)放對(duì)溫度比較敏感。王忠等[14]發(fā)現(xiàn)，不論高溫（35～45 ℃）處理還是低溫（0～10 ℃）處理后置于室溫，只要增溫就可促進(jìn)水稻開(kāi)穎。在田間條件下，溫度（包括夜溫）是影響水稻穎花開(kāi)放的主要因素，溫度高開(kāi)花提早，溫度低開(kāi)花推遲[15，16]。Jagadish等[17]報(bào)道，環(huán)境溫度從30 ℃增加至38 ℃，水稻 IR64的開(kāi)花高峰期約提早30 min。溫度日變化對(duì)花時(shí)也有影響，水稻花時(shí)在晝夜溫度變化條件下比晝夜溫度恒定條件下提早[12]。

光照：水稻穎花開(kāi)放不受光照誘導(dǎo)，相反由光處轉(zhuǎn)入暗處或自然開(kāi)放前的遮光能促進(jìn)穎花開(kāi)放[12，18]。與此不同，黑麥穎花的開(kāi)放對(duì)光反應(yīng)敏感，黑麥穎花在完全黑暗的條件下不會(huì)開(kāi)放，然而其麥穗經(jīng)30～3 000 lx光照射幾分鐘后全部都能開(kāi)放[6]。光照度也影響水稻穎花開(kāi)放，上午開(kāi)花前的太陽(yáng)輻射強(qiáng)度與水稻花時(shí)呈負(fù)相關(guān)，日出后更強(qiáng)的太陽(yáng)輻射能提早花時(shí)[15]。人工培養(yǎng)箱中生長(zhǎng)的水稻花時(shí)比田間水稻花時(shí)會(huì)延遲1～2 h，其原因也與光照度有關(guān)[19]。

濕度和風(fēng)力：顧蘊(yùn)潔等[18]以離體穗為試材，認(rèn)為濕度對(duì)水稻穎花開(kāi)放無(wú)影響。在田間條件下，濕度對(duì)花時(shí)的影響在不同品種和試驗(yàn)條件下表現(xiàn)出較大差異，一些粳稻品種的花時(shí)與上午空氣濕度呈負(fù)相關(guān)[15，16]。風(fēng)力與水稻花時(shí)呈正相關(guān)，田間風(fēng)速加大會(huì)延遲開(kāi)花[16]。

太陽(yáng)輻射、溫度、濕度和風(fēng)力對(duì)田間水稻花時(shí)的作用具有綜合效應(yīng)，很難明確某一因素的具體效應(yīng)，各種氣象因素對(duì)花時(shí)的貢獻(xiàn)率在品種間也存在差異[15，20]。蒯建敏等[16]指出，不同開(kāi)花期下同一品種的花時(shí)差異有46%～66%可由相應(yīng)時(shí)期內(nèi)氣象因子的變異引起。因而，為了提高遺傳分析的準(zhǔn)確性，可用回歸方程對(duì)不同時(shí)間的實(shí)際花時(shí)進(jìn)行校正。

1.4 機(jī)械刺激

禾本科穎花開(kāi)放對(duì)機(jī)械摩擦、震動(dòng)反應(yīng)靈敏，有學(xué)者甚至認(rèn)為漿片基部存在感震機(jī)制（Vibration-sensitive mechanism）[6]。從某種程度上可以認(rèn)為穎花開(kāi)放是一種類似于氣孔關(guān)閉、葉片運(yùn)動(dòng)和卷須環(huán)繞的膨壓運(yùn)動(dòng)[7]。

1.5 CO2調(diào)節(jié)

基于穎花開(kāi)放時(shí)穎殼內(nèi)含有高濃度的CO2這一現(xiàn)象，王忠等[21]發(fā)現(xiàn)，體積分?jǐn)?shù)大于5%的CO2氣體或pH小于5.6的CO2溶液可快速誘導(dǎo)水稻穎花開(kāi)放；并認(rèn)為CO2的作用機(jī)制可能是通過(guò)降低細(xì)胞pH，促使細(xì)胞壁松弛，從而引起漿片吸水。這一觀點(diǎn)得到了進(jìn)一步驗(yàn)證，例如某些有機(jī)酸（如甲酸、乙酸）也能直接誘導(dǎo)穎花開(kāi)放[22]。由于CO2處理對(duì)花絲伸長(zhǎng)、裂藥和花粉活力、柱頭活力均無(wú)影響，因此CO2調(diào)節(jié)開(kāi)穎的技術(shù)可以應(yīng)用于水稻雜交制種[23]。

1.6 茉莉酸類物質(zhì)的調(diào)控

茉莉酸（Jasmonic aicd，JA）屬于植物體內(nèi)的一種羥脂（Oxylipins）信號(hào)分子，在植物生長(zhǎng)發(fā)育和防衛(wèi)反應(yīng)中發(fā)揮著重要作用[24]。JA、JA的衍生物以及JA生物合成前體物OPDA統(tǒng)稱為茉莉酸類（JAs）。Zeng等[25]報(bào)道，上午以0.4～4.0 mmol/L茉莉酸甲酯 （MeJA）處理離體稻穗后，可在30 min內(nèi)誘導(dǎo)水稻穎花大量開(kāi)放，JA溶液也具有同樣的效果。隨后研究發(fā)現(xiàn)，MeJA對(duì)高粱[26]、蘇丹草[26]、黑麥草[27]、小麥[28]、黑麥[28]、高羊茅草[28]、谷子[29]等多種禾本科植物的穎花開(kāi)放表現(xiàn)出普遍的誘導(dǎo)效應(yīng)。雄性不育水稻穎花開(kāi)放對(duì)MeJA的響應(yīng)比雄性可育水稻更靈敏[30]，小區(qū)試驗(yàn)[31-33]表明，MeJA在水稻雜交制種不育系花時(shí)調(diào)節(jié)中具有廣闊的應(yīng)用前景。

曾曉春等[7]通過(guò)前期藥劑試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，JA生物合成前體物質(zhì)（1 mmol/L）以及α-LA（10 mmol/L）也能誘導(dǎo)水稻穎花開(kāi)放；而與JA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)有拮抗作用的水楊酸（SA）抑制JA誘導(dǎo)的水稻穎花開(kāi)放，SA甚至能直接抑制果園草穎花開(kāi)放，提示內(nèi)源JA信號(hào)在穎花開(kāi)放中發(fā)揮一定的作用。何永明等[34]最近的研究發(fā)現(xiàn)，水稻穎花開(kāi)放時(shí)JA水平會(huì)大幅上升，較開(kāi)花前1 h升高4倍左右，同時(shí)，穎花JA生物合成基因OsDAD1、OsLOX、OsAOS1、OsAOC及OsOPR7的表達(dá)也會(huì)明顯上調(diào)。這一結(jié)果表明，內(nèi)源JA信號(hào)參與水稻穎花開(kāi)放的調(diào)控。

2 水稻花時(shí)調(diào)控機(jī)制的探討

2.1 漿片膨大的調(diào)控

早在1881年就已明確禾本科穎花開(kāi)放是由漿片膨大所啟動(dòng)的。漿片的膨大一直被認(rèn)為與漿片可膨脹細(xì)胞滲透勢(shì)下降引起的吸水有關(guān)，有學(xué)者在玉米（Zea mays L.）和沙丘野麥（Elymus arenarius）的研究為這一觀點(diǎn)提供了確切的試驗(yàn)證據(jù)[6]。王忠等[35]的研究表明，調(diào)控水稻漿片吸水的滲透物質(zhì)主要是可溶性糖，從自然開(kāi)花前2 h至穎花開(kāi)放時(shí)，水稻漿片可溶性糖含量增加1倍以上。水稻穎花自然開(kāi)放條件下漿片所積累的可溶性糖約有30%來(lái)源于自身淀粉的水解，70%來(lái)自外部小穗軸的轉(zhuǎn)運(yùn)。對(duì)于人工誘導(dǎo)的漿片快速膨大，筆者認(rèn)為其所積累的可溶性糖應(yīng)該更多地來(lái)自于小穗軸的轉(zhuǎn)運(yùn)，因?yàn)槎虝r(shí)間內(nèi)（10～30 min）淀粉的大量水解比較困難。由此可知，糖的轉(zhuǎn)運(yùn)是控制水稻漿片膨大的重要因素。糖的轉(zhuǎn)運(yùn)必然涉及糖轉(zhuǎn)運(yùn)體的活化，筆者認(rèn)為機(jī)械刺激、CO2和JA等促進(jìn)漿片快速膨大的原因與其激活了漿片中的糖轉(zhuǎn)運(yùn)體有關(guān)。鑒定和分析漿片膨大過(guò)程中的糖轉(zhuǎn)運(yùn)體，對(duì)于揭示漿片膨大的機(jī)制具有重要意義。

2.2 雄蕊對(duì)花時(shí)的調(diào)控

水稻是開(kāi)花受精（Chasmogamous）植物，穎花開(kāi)放與花藥開(kāi)裂是同步發(fā)生的。人工處理可以使穎花提早數(shù)小時(shí)、甚至1 d開(kāi)放，但花藥往往不會(huì)同步開(kāi)裂[36]，這說(shuō)明漿片在花藥成熟前就已經(jīng)具備感知刺激信號(hào)而吸水膨大的能力。水稻花藥開(kāi)裂的能力約在穎花自然開(kāi)放前3 h之后迅速形成[37]，比漿片獲得膨大能力的時(shí)間更晚。自然條件下只有在花藥獲得開(kāi)裂能力后穎花才會(huì)開(kāi)放，因而花藥發(fā)育進(jìn)程對(duì)穎花開(kāi)放時(shí)間具有重要的決定作用。相對(duì)雄性可育水稻，雄性不育系花時(shí)分散、不整齊，開(kāi)花高峰更集中在午后[1，2]。王忠等[38]比較了水稻可育和不育材料漿片解剖結(jié)構(gòu)后，發(fā)現(xiàn)雄性不育系的漿片中維管束數(shù)目少、缺少導(dǎo)管，并認(rèn)為這是導(dǎo)致不育系穎花開(kāi)穎慢的原因。筆者認(rèn)為雄性不育系花時(shí)分散和延遲的另一個(gè)重要原因是缺少花藥發(fā)育信號(hào)的調(diào)控。其中，不育系穎花開(kāi)放對(duì)CO2和JA的強(qiáng)烈響應(yīng)[23，30]就很好地印證了這一點(diǎn)。CO2和JA是誘導(dǎo)穎花開(kāi)放的重要信號(hào)分子，雄蕊是穎花器官中代謝生成這2種信號(hào)分子的主要部位[14，39]，不育系因雄蕊敗育，從而穎花開(kāi)放對(duì)外源CO2和JA的響應(yīng)比可育系更強(qiáng)烈。

2.3 植物激素在穎花開(kāi)放中的作用

除JAs外，目前還鮮見(jiàn)其他植物激素對(duì)水稻穎花開(kāi)放有直接明顯誘導(dǎo)作用的文獻(xiàn)報(bào)道，但這并不說(shuō)明其他植物激素在水稻穎花開(kāi)放中不發(fā)揮作用。擬南芥雄蕊后期發(fā)育過(guò)程中受到了植物激素JA、GA和IAA信號(hào)的綜合調(diào)控，這3種激素信號(hào)的任一缺失都會(huì)導(dǎo)致擬南芥開(kāi)花時(shí)花絲不伸長(zhǎng)和花藥不開(kāi)裂，而且這3種激素信號(hào)間還存在交叉對(duì)話[40，41]。ETH信號(hào)調(diào)控?zé)煵莼ㄋ幍拈_(kāi)裂時(shí)間，ETH不敏感轉(zhuǎn)基因煙草或經(jīng)ETH受體抑制劑1-MCP處理后的野生型煙草花藥開(kāi)裂與開(kāi)花不同步，裂藥會(huì)延遲[42]。水稻穎花開(kāi)放與花絲伸長(zhǎng)和花藥開(kāi)裂是同步進(jìn)行的，因此推測(cè)JA、GA、IAA和ETH可能共同參與了這一高度協(xié)調(diào)的發(fā)育過(guò)程，綜合分析這些激素的作用對(duì)于揭示穎花開(kāi)放的調(diào)控機(jī)制非常重要。

3 展望

隨著水稻分子生物學(xué)研究的迅猛發(fā)展，筆者認(rèn)為水稻花時(shí)的研究今后應(yīng)更多關(guān)注這幾方面的內(nèi)容：①利用早花時(shí)與晚花時(shí)材料構(gòu)建后代群體，定位和克隆控制花時(shí)性狀的關(guān)鍵基因；②利用分子生物學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)研究手段，深入研究漿片膨大響應(yīng)內(nèi)外源信號(hào)的分子機(jī)制，包括信號(hào)受體、分子途徑、激素效應(yīng)等；③正常穎花開(kāi)放與花藥開(kāi)裂是同步進(jìn)行的，但人工輔助提早開(kāi)花容易出現(xiàn)花藥不開(kāi)裂的現(xiàn)象，因而漿片膨大與花藥開(kāi)裂的同步機(jī)制也需著重研究。通過(guò)這些研究，逐步建立起水稻花時(shí)的分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，從而為水稻花時(shí)的改良提供思路。

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