鮑瑾　朱海軍　生靜雅等

摘要論述了外生菌根的作用機(jī)理，分析了外生菌根在林木育苗、造林、逆境生長(zhǎng)條件下的應(yīng)用效果，同時(shí)闡述了外生菌根的實(shí)用技術(shù)及應(yīng)用展望。

關(guān)鍵詞外生菌根；應(yīng)用效果；實(shí)用技術(shù)；應(yīng)用展望

中圖分類號(hào)S605文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2014）04-00972-02

基金項(xiàng)目江蘇省林業(yè)三新工程（lysx[2013]06）；中央財(cái)政林業(yè)科技推廣示范資金（[2012]TK28號(hào)）。

作者簡(jiǎn)介鮑瑾（1989-），女，安徽碭山人，碩士研究生，研究方向：園林植物栽培學(xué)。*通訊作者，研究員，從事薄殼山核桃等干果育種栽培方面的研究。

菌根是土壤中的真菌與植物根系形成的一種共生體，廣泛存在于各種生態(tài)系統(tǒng)中[1]。菌根可促進(jìn)植物生長(zhǎng)，增加植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，提高光合作用速率和水分利用效率，同時(shí)對(duì)提高林分生產(chǎn)力具有重要作用[2]。根據(jù)菌根形態(tài)和解剖學(xué)特征，將菌根分為外生菌根、內(nèi)生菌根和內(nèi)外生菌根3種主要類型。外生菌根的特征是真菌不能侵染到根皮層細(xì)胞內(nèi)，只在營(yíng)養(yǎng)根表面形成菌套，同時(shí)侵入根的皮層細(xì)胞間隙形成哈蒂氏網(wǎng)[3]。

1 外生菌根的作用機(jī)理

1.1提高宿主植物對(duì)土壤中養(yǎng)分的吸收能力 外生菌根可提高植物對(duì)土壤中養(yǎng)分的吸收效率，顯著改善土壤[4]。由于外生菌根的外生菌絲、菌絲套、菌索及其數(shù)量、長(zhǎng)度、體積均遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過根毛，顯著擴(kuò)大植物根對(duì)土壤的接觸面積和吸收面積，提高土壤磷的吸收和有效性，吸收土壤中的氮，將有機(jī)態(tài)氮轉(zhuǎn)換成植物可利用的無機(jī)氮。

1.2增強(qiáng)寄主植物在逆境條件下的生存能力 植物的逆境生長(zhǎng)環(huán)境主要有土壤鹽堿化、有毒物質(zhì)含量高、干旱、寒冷、高溫等不利于植物生長(zhǎng)的條件。植物在不良條件下與外生菌根形成共生關(guān)系，能極大地提高對(duì)不良生長(zhǎng)環(huán)境的適應(yīng)能力[5]。外生菌根通過擴(kuò)大植物根系吸收表面積，增加寄主植物對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收，促進(jìn)植物體內(nèi)元素平衡，產(chǎn)生生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，改善植物細(xì)胞生理代謝，降解儲(chǔ)存于土壤中的有毒物質(zhì)等途徑，改善植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)狀況，調(diào)節(jié)根部微生物環(huán)境，提高寄主的抗逆能力[6]。

1.3增強(qiáng)寄主植物抗病力外生菌根抵抗病害的途徑是多方面的，主要有外生菌根真菌的阻隔作用、菌根周圍微生物群落的保護(hù)作用、菌根真菌誘導(dǎo)植物產(chǎn)生次生代謝產(chǎn)物等[7]。外生菌根真菌侵入植物根以后可以形成一些保護(hù)植物根系的結(jié)構(gòu)[8]。外生菌根真菌對(duì)病原物具有重寄生作用，可通過侵入錐穿入病原菌菌絲行寄生生活[9]。外生菌根的特殊結(jié)構(gòu)對(duì)病原菌的侵染起機(jī)械阻擋作用，同時(shí)外生菌根共生體在受到病原物侵染時(shí)可產(chǎn)生木質(zhì)素、過氧化物酶、水解酶等化學(xué)抑制劑和與抗病相關(guān)的酶類[10]。

2 外生菌根在農(nóng)林業(yè)上的應(yīng)用效果

外生菌根真菌與宿主形成共生關(guān)系之后，可增加苗木根系的吸水面積，提高水分利用率；通過分泌多種酶，擴(kuò)大土壤有效利用空間等方式提高苗木對(duì)養(yǎng)分的吸收和利用率。外生菌根通過增強(qiáng)苗木的適應(yīng)性、抗逆性，幫助苗木在不利的環(huán)境條件下生長(zhǎng)。外生菌根可促進(jìn)苗木生長(zhǎng)，改善苗木質(zhì)量，提高圃地生長(zhǎng)力，其應(yīng)用效果較明顯。

2.1提高苗木育苗成林效果在苗木培育過程中，利用菌根生物技術(shù)培育菌根化苗木，不但可以提高苗木質(zhì)量，使苗木提早出圃，增強(qiáng)苗木的適應(yīng)能力和對(duì)不良環(huán)境的抵抗能力，而且可以提高造林成活率，加速幼林的早期生長(zhǎng)。有關(guān)試驗(yàn)表明，采用菌根化苗木造林成活率可提高2～3倍，苗木各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)提高3～4倍。

宋瑞清等[11]對(duì)樟子松苗木進(jìn)行外生菌根菌野外單接種試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)試驗(yàn)的9種外生菌根菌對(duì)樟子松苗木均有一定的促生長(zhǎng)效果，苗木的苗高、地徑、過氧化氫酶活性、根系活力及葉綠素含量均有一定程度的提高。王藝等[12]在對(duì)馬尾松苗木接種4種外生菌根后，苗高、地徑、側(cè)根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)顯著增加，苗木體內(nèi)水分增加，根吸收能力加強(qiáng)，葉綠素含量增加，硝酸還原酶活性和可溶性糖含量增加，脯氨酸、丙二醛含量降低，苗木對(duì)磷、鉀養(yǎng)分的吸收增加。

2.2增強(qiáng)植物抗鹽堿脅迫能力鹽對(duì)植物的毒害機(jī)理主要是離子毒害、滲透脅迫和營(yíng)養(yǎng)虧缺。鹽脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)的影響主要是降低土壤溶液的滲透勢(shì)，造成植物生長(zhǎng)的水分缺乏，導(dǎo)致植物生理性缺水。改善植物吸水能力或提高水分利用效率，能間接提高植物的抗鹽能力[13]。

黃藝等[14]以油松為試材，在自然鹽堿土上接種外生菌根，發(fā)現(xiàn)外生菌根真菌具有緩解鹽堿土壤對(duì)植物生長(zhǎng)量增長(zhǎng)的抑制作用。接種外生菌根真菌后，菌根通過增強(qiáng)油松苗木細(xì)胞質(zhì)膜的穩(wěn)定性，提高植物根系活力，增強(qiáng)植物對(duì)水分的利用能力，提高油松幼苗的耐鹽能力。

2.3增強(qiáng)植物抗旱能力植物在形成外生菌根共生體后，可以增加附近土壤中的碳匯[15]。外生菌根可促進(jìn)植物的生長(zhǎng)以及土壤有機(jī)層的厚度增加，增強(qiáng)植物吸收養(yǎng)分和水分的有效率和效率，提高在干旱條件下的生存能力[16]。外生菌根還可以改善植物體內(nèi)生長(zhǎng)物質(zhì)合成過程，促進(jìn)生長(zhǎng)，提高植物自身的抗旱能力[17-18]。宋微等[19]對(duì)3種松樹實(shí)生苗進(jìn)行外生菌根菌接種試驗(yàn)，對(duì)馬尾松和濕地松進(jìn)行干旱脅迫處理，結(jié)果表明優(yōu)良菌根真菌在促生的同時(shí)可以提高共生植物對(duì)干旱的耐受性；促生效果越好的菌根真菌，其接種的松苗對(duì)干旱脅迫的耐受性越強(qiáng)。

2.4增強(qiáng)植物抗病能力菌根對(duì)林木的病害有防治或減輕的作用。接種菌根菌作為生物防治林木幼苗根部病害的一種手段，具有顯著效果。郭秀珍等[20]利用外生菌根接種油松幼苗，在田間接種試驗(yàn)中發(fā)病率比對(duì)照降低了16.3%～25.8%。在接種和未接種的楊樹苗中，同時(shí)接種潰瘍病菌，結(jié)果表明菌根苗木中潰瘍病發(fā)病率為20%，病情指數(shù)為0.05，非菌根苗木發(fā)病率為60%，病情指數(shù)為3.17，可知楊樹對(duì)潰瘍病的抗性得到明顯提高[21]。

3外生菌根的實(shí)用技術(shù)

菌根化技術(shù)是人工接種菌根真菌，使苗木菌根化的方法，可提高苗木質(zhì)量和造林效果。外生菌根在農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)中有廣泛的應(yīng)用。對(duì)于實(shí)生苗，可在苗床或營(yíng)養(yǎng)缽育苗播種的同時(shí)接種菌根菌劑；對(duì)于組培苗，可在生根后移出容器外，直接給幼苗根系接種；對(duì)于大田作物，可對(duì)種子進(jìn)行菌劑丸衣化、菌劑拌種或條播菌根真菌生物肥料。外生菌根菌劑的類型主要有液體菌劑、固體菌劑和膠囊菌劑3種。常見的接種方法有播種苗接種方法和移植苗接種方法[22]。

3.1播種苗接種方法

3.1.1菌塊接種。播種時(shí)將菌劑撒入比正常播種溝深約5 cm溝內(nèi)，菌劑用量為每米播種溝約25 g，上覆一層5 cm土，再按常規(guī)播種。

3.1.2菌土拌種。用培養(yǎng)的菌土按菌土∶種子2∶1比例拌種，采用常規(guī)法播種。

3.1.3 溝施。在生長(zhǎng)季苗木大量生側(cè)根時(shí)，距苗根5～10 cm處開溝，溝深3～5 cm，將菌劑摻土均勻施入溝內(nèi)，用菌劑約150 g/hm2，覆土，常規(guī)管理幼苗。

3.2 移植苗接種方法

3.2.1菌塊接種。將菌劑搓碎，每個(gè)容器從底向上1/3處裝約7 g菌劑，按常規(guī)方法移植苗木。

3.2.2 菌土漿蘸根。用滅菌土或心土加菌劑按2∶1的比例混勻，蓋上農(nóng)膜，在室溫下培養(yǎng)7 d得菌土，將菌土加水適量攪拌得菌土漿，苗木蘸根后裝容器袋。

4 外生菌根的應(yīng)用現(xiàn)狀及展望

目前，我國(guó)的菌根化植株生產(chǎn)非常有限，不能滿足大面積栽植的需要。通過直接施用菌根真菌制劑進(jìn)行接種是菌根化苗木的重要方法。要實(shí)現(xiàn)大面積的應(yīng)用，還存在很多問題，最重要的是菌劑的大量生產(chǎn)、運(yùn)輸和保存[6]。我國(guó)在20世紀(jì)80年代開始開發(fā)菌根生物制劑，90年代發(fā)展迅速，現(xiàn)已取得顯著的經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和生態(tài)效益[23]。近20年來，我國(guó)在外生菌根應(yīng)用技術(shù)上取得一批有重要價(jià)值的成果，已趕上美國(guó)的水平。中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林木菌根研究中心研制開發(fā)成功了Pt（彩色豆馬勃）菌根制劑，并形成規(guī)?；a(chǎn)，創(chuàng)造性地提出截根菌根化育苗造林技術(shù)，應(yīng)用于國(guó)家造林項(xiàng)目，取得明顯成效。

對(duì)于外生菌根在農(nóng)林業(yè)上的應(yīng)用，應(yīng)更加注重加強(qiáng)樹種與菌根菌共生關(guān)系的研究，菌根育苗的容器化和工廠化研究，大面積生產(chǎn)應(yīng)用研究，菌肥的研究與應(yīng)用及菌根化育苗造林的配套技術(shù)研究[24]。針對(duì)我國(guó)主要造林樹種和不同立地條件進(jìn)行優(yōu)良菌種和菌株篩選，側(cè)重研究主要造林樹種菌根化育苗和造林的新技術(shù)，才能逐漸克服外生菌根應(yīng)用的局限性，使其在農(nóng)林業(yè)上的應(yīng)用更加廣泛。

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