徐風(fēng)風(fēng)，朱麗巖，徐瀟峰，薛 澤，盧夢雪

（1.中國海洋大學(xué)海洋生命學(xué)院，山東 青島266003；2.山東省青島初級實驗中學(xué)，山東 青島266003）

毛顎動物是海洋浮游動物中僅次于橈足類的重要組成部分，其數(shù)量大、分布廣[1]。強壯箭蟲（Sagitta crassa）屬于毛顎動物門（Chaetognatha）箭蟲綱（Sagittoidea）[2]，是暖溫帶近岸低鹽表層種[3]，主要分布于北太平洋西部，是我國黃、渤海大型浮游動物的終年優(yōu)勢種類[4]。在黃海，強壯箭蟲通常個體大、數(shù)量多，從近岸到中部水域均有分布，而在鹽度大于32的外海一般數(shù)量較少[4－5]。強壯箭蟲屬于肉食性動物，主要以橈足類等小型浮游動物為食，同時又是許多游泳生物的優(yōu)質(zhì)餌料，在維持海洋生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能中起著重要的調(diào)控作用。

目前，有關(guān)強壯箭蟲的研究在實驗生態(tài)和生理生化方面已經(jīng)有所開展，楊紀明對渤海強壯箭蟲的攝食進行了初步研究[6]，劉青等先后對強壯箭蟲的攝食生態(tài)[7]、溫鹽的耐受性[8]、染色體核型[9]、溫鹽度對其耗氧率和窒息點的影響[10]以及光照、體長對其攝食強度和日糧的影響[11]進行過實驗研究，霍元子[12]、Murakami[13]、Nagasawa[14]等分別對強壯箭蟲的生活史特征進行過報道。在自然生態(tài)方面，雖然近年來在我國渤海[15－16]、北黃海[17－18]、膠州灣[19]、南黃海[20－22]、東海[5，20－21]的浮游動物調(diào)查中強壯箭蟲的數(shù)量分布、季節(jié)變動、垂直分布等內(nèi)容有所涉及，但是專門針對于強壯箭蟲在山東半島黃海沿岸海域四季豐度的季節(jié)變化和分布特征的詳細研究還未曾有過報道。山東半島黃海沿岸分布著許多港口及海水養(yǎng)殖區(qū)，對該海域進行調(diào)查，能夠從一定程度上反映人類活動引起的環(huán)境變化，為該海域的生態(tài)環(huán)境保護提供基礎(chǔ)參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查海區(qū)和站位設(shè)置

分別于2006年8月（夏季）、12月（冬季），2007年4月（春季）、10月（秋季）進行4個航次的海洋綜合調(diào)查采集樣品。山東半島黃海沿岸海域共設(shè)置站位46個，包括大面站46個，連續(xù)站1個，其中QD09站既是大面站又是連續(xù)站，站位分布見圖1。

圖1 站位分布圖Fig.1 The map of sampling stations

1.2 樣品采集及處理方法

強壯箭蟲樣品采集按照《海洋生物生態(tài)調(diào)查技術(shù)規(guī)程》[23]要求進行，采樣網(wǎng)具為淺水Ⅰ型浮游生物網(wǎng)（口徑50cm、篩絹CQ14、孔徑0.505mm），大面站由底至表垂直拖網(wǎng)，連續(xù)站采用24h內(nèi)每隔3h垂直分段拖網(wǎng)，共拖網(wǎng)9次。將采集到的樣品全部收集到樣品瓶中，立即用5%的甲醛溶液固定。所采集的樣品在實驗室內(nèi)體式顯微鏡下進行種類鑒定并計數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

根據(jù)采樣濾水量將強壯箭蟲個數(shù)換算為個體豐度（ind·m－3）。

根據(jù)個體豐度運用聚集度指標法計算叢生指標I、聚集塊指標，分析調(diào)查海域強壯箭蟲的分布型。I反映了各站位間強壯箭蟲豐度差異，I越大表示強壯箭蟲在某站位的集中程度越高；越小則強壯箭蟲的聚集強度越大[24－26]。

本文運用Microsoft Excel進行數(shù)據(jù)的初步處理和分析，Sufer 8.0軟件繪制豐度水平分布等值線圖，SPSS 16.0分析強壯箭蟲豐度與同步測得的溫度、鹽度及浮游橈足類豐度之間的相關(guān)性。

2 結(jié)果

2.1 豐度的季節(jié)變化

調(diào)查海域強壯箭蟲全年的平均豐度為63.2ind·m－3，豐度變化范圍為1.4～294.3ind·m－3，春夏秋冬4個季節(jié)的平均豐度分別為30.1、51.4、100.6、70.8 ind·m－3，分別占全年總豐度的12%、20%、40%、28%（見表1）。其中，秋冬兩季豐度相對較高，春夏兩季豐度相對較低，秋季為春季的3.34倍，各季節(jié)分布存在明顯差異（P＜0.05）。

表1 強壯箭蟲季節(jié)豐度Table 1 Abundance of S.crassain four seasons

2.2 豐度的水平分布

在調(diào)查海域不同季節(jié)強壯箭蟲呈現(xiàn)不同的水平分布特征（見圖2）。春夏兩季形成的豐度密集中心多于秋冬兩季，但高豐度區(qū)分布范圍小于秋冬兩季。春夏兩季的豐度密集中心主要分布于近岸海域，而秋冬兩季則以遠岸海域為主。

圖2 4個航次強壯箭蟲豐度（ind·m－3）水平分布圖Fig.2 Horizontal distributions of abundance（ind·m－3）in four cruises

春季山東半島黃海沿岸海域強壯箭蟲的平均豐度為30.1ind·m－3，有42.9%的站位豐度高于平均豐度值，其中最高豐度值出現(xiàn)在位于調(diào)查海域東北部威海附近的JC－HH098站位，其次是JC－HH147站位，最低豐度值出現(xiàn)在青島膠州灣外海的ZD－QD233站位，其次是ZD－QD253站位。春季在調(diào)查海域東北部、中部、西南部以及膠州灣內(nèi)形成4個不同的豐度密集中心，其中位于東北部和西南部的豐度相對較高，并且東北部的密集中心呈現(xiàn)從近岸到遠岸豐度逐漸降低的趨勢，而西南部密集中心則呈現(xiàn)相反的趨勢，從近岸到遠岸豐度逐漸升高。

夏季強壯箭蟲的平均豐度為51.4ind·m－3，有36.4%的站位豐度高于平均豐度，其中最高豐度值出現(xiàn)在位于膠州灣內(nèi)的QD15站位，其次是ZD－QD246站位，最低豐度值出現(xiàn)在靈山灣外的ZD－QD245站位，其次是ZD－QD233站位。夏季調(diào)查海域的強壯箭蟲的3個豐度密集中心只分布在西南部近岸海域，分別在膠州灣、靈山灣和日照近海。

秋季山東半島黃海沿岸海域強壯箭蟲的平均豐度為100.6ind·m－3，有36.4%的站位豐度高于平均豐度，其中最高豐度值出現(xiàn)在調(diào)查海域東北部威海附近的JC－HH097站位，其次是ZD－QD223站位，最低豐度值出現(xiàn)在膠州灣內(nèi)的QD07站位，其次是ZD－QD236站位。秋季在東北部和中東部海域形成2個不同程度密集中心，其中東北部豐度密集區(qū)呈現(xiàn)從近岸到遠岸豐度逐漸降低的變化趨勢，中東部的密集區(qū)分布范圍較廣，豐度在130ind·m－3的海域占了整個調(diào)查海域的一半以上，呈現(xiàn)由近岸到遠岸豐度先升高后降低的趨勢。

冬季強壯箭蟲平均豐度為70.8ind·m－3，有45.4%的站位豐度高于平均豐度，其中最高豐度值出現(xiàn)在鰲山灣外海的ZD－QD219站位，其次是ZD－QD223站位，最低豐度值出現(xiàn)在調(diào)查海域東北部海陽外海的ZD－QD213站位，其次是ZD－QD248站位。冬季只在中東部海域形成一個密集中心，其中心豐度達280ind·m－3。

2.3 豐度的晝夜垂直分布

對連續(xù)站QD09站位進行24h內(nèi)每隔3h的垂直分段拖網(wǎng)，由于調(diào)查海域水深較淺，將水層分為表底兩層。強壯箭蟲晝夜垂直分布見圖3，不同的季節(jié)強壯箭蟲晝夜垂直移動規(guī)律各不相同。春夏兩季強壯箭蟲表層分布明顯大于底層分布，而秋冬兩季表層分布小于底層分布。強壯箭蟲個體較大，運動能力較強，4個季節(jié)都存在明顯的垂直移動現(xiàn)象，在一晝夜內(nèi)強壯箭蟲存在兩次上升和兩次下沉的垂直移動現(xiàn)象，不同季節(jié)晝夜垂直移動規(guī)律有所差異。

圖3 4個航次強壯箭蟲豐度晝夜垂直分布圖Fig.3 Diel vertical distribution of S.crassain four cruises

春季強壯箭蟲表層豐度分布大于底層分布，表層分布分別在中午和午夜達到一定的峰值，中午表層比例開始減少，到傍晚比例減到低于50%，午夜表層比例超過80%達到最大，隨后又逐漸降低，總體上呈現(xiàn)先早晨下沉，再中午上升，后傍晚下沉，最后午夜上升的晝夜垂直移動規(guī)律。

夏季強壯箭蟲表層豐度分布明顯大于底層分布，表層分布比例為四季最大，晝夜24h表層分布比例基本在60%以上。表層分布分別在中午和凌晨達到一定直移動現(xiàn)象，其第二次上升時間較春季有所延后。

秋季強壯箭蟲表層豐度分布小于底層分布，表層分布分別在凌晨和傍晚達到一定的峰值。表層分布從早晨開始比例逐漸增大，至傍晚達到峰值后逐漸減小，在午夜達到最小值后再次增加，在凌晨再次達到峰值，總體上呈現(xiàn)先早晨下沉，再傍晚上升，后午夜下沉，最后凌晨上升的晝夜垂直移動現(xiàn)象。

冬季強壯箭蟲表層豐度分布明顯小于底層分布，表層分布比例為四季最小，部分時刻表層分布幾乎為零。表層分布分別在上午和午夜達到一定的峰值，上午表層比例逐漸增大至峰值，隨后又逐漸減小在下午時達到最小值，而后逐漸增大至午夜再次達到峰值，總體上呈現(xiàn)先凌晨下沉，再上午上升，后下午下沉，最后午夜上升的晝夜垂直移動現(xiàn)象。

2.4 聚集特征

通過對山東半島黃海沿岸海域強壯箭蟲4個季節(jié)的調(diào)查數(shù)據(jù)進行聚集度分析，得到其聚集度指標（見表2），發(fā)現(xiàn)強壯箭蟲在山東半島黃海沿岸海域4個季節(jié)的，各項分布型聚集度指標均符合聚集分布，說明強壯箭蟲在山東半島黃海沿岸海域的分布型為聚集分布，并且聚集強度為秋季＞冬季＞春季＞夏季，總體上呈現(xiàn)隨著豐度的升高而增加的變化趨勢。的峰值，中午表層比例達到峰值后會逐漸減小，繼午夜達到最小值后，表層比例再次逐漸增大，總體上呈現(xiàn)先早晨下沉，再中午上升，后傍晚下沉，最后凌晨上升的晝夜垂

表2 強壯箭蟲的聚集強度指標值Table 2 The aggregation intensity of S.crassa

2.5 豐度與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

運用SPSS 16.0軟件對強壯箭蟲豐度與同期獲得的環(huán)境數(shù)據(jù)進行相關(guān)性分析結(jié)果見表3，春季強壯箭蟲豐度在水平分布上與浮游橈足類豐度呈顯著正相關(guān)；夏季強壯箭蟲豐度在水平分布與鹽度呈顯著負相關(guān)，與浮游橈足類豐度呈極顯著正相關(guān)，在垂直分布上與溫度和浮游橈足類呈顯著正相關(guān)，與鹽度呈顯著負相關(guān)；秋季強壯箭蟲豐度與浮游橈足類豐度呈顯著正相關(guān)；冬季強壯箭蟲豐度與浮游橈足類豐度呈顯著正相關(guān)。

表3 四個季節(jié)強壯箭蟲豐度與環(huán)境因子的相關(guān)性分析Table 3 The correlation between abundance of S.crassaand the environment factors during the four seasons

3 討論

3.1 強壯箭蟲分布與環(huán)境因子的關(guān)系

3.1.1 季節(jié)變化與環(huán)境因子的關(guān)系 調(diào)查海域春夏秋冬4個季節(jié)強壯箭蟲的平均豐度變化為秋季＞冬季＞夏季＞春季，而鹽度變化為秋季＜冬季＜夏季＜春季，強壯箭蟲平均豐度與同期獲得的平均鹽度呈顯著負相關(guān)。鄭重等研究認為強壯箭蟲為低鹽種[1]，并且劉青等研究發(fā)現(xiàn)強壯箭蟲的攝食強度在鹽度20時最高，鹽度25時次之[8]。秋季調(diào)查海域的平均鹽度為29.39，與其他季節(jié)相比最接近最適攝食鹽度，強壯箭蟲豐度最大，可見鹽度是影響強壯箭蟲分布的1個重要因素。春季調(diào)查海域的鹽度為31.5，由于高鹽度的限制，春季強壯箭蟲的豐度為全年最低。此外溫度也是影響強壯箭蟲分布的一個因素，楊紀明等研究發(fā)現(xiàn)強壯箭蟲在冬季低水溫時攝食強度最高[6]，劉青等研究發(fā)現(xiàn)強壯箭蟲攝食強度在水溫10℃時最高，15℃次之，其最適攝食溫度為10～15℃[8]，秋冬兩季調(diào)查海域的平均溫度相對較為適合強壯箭蟲的生長，故這兩季的豐度相對較高，夏季的平均溫度為23.5℃，為四季最高，高溫會限制強壯箭蟲的生長，但夏季的豐度卻高于春季，分析原因可能是受鹽度等其他因素的影響，可見強壯箭蟲的分布受多種環(huán)境因素共同影響。

3.1.2 水平分布與環(huán)境因子的關(guān)系 強壯箭蟲的水平分布不同季節(jié)呈現(xiàn)不同的分布特征。春季強壯箭蟲豐度在水平分布上與浮游橈足類豐度呈顯著正相關(guān)，Kehayias等研究發(fā)現(xiàn)，橈足類是毛顎類的主要食物來源[27]，楊紀明研究發(fā)現(xiàn)強壯箭蟲營浮游動物食性，主要捕食橈足類，并以真刺唇角水蚤、雙刺唇角水蚤和小擬哲水蚤為主要捕食對象[6]。春季位于調(diào)查海域東北部威海附近的JC－HH098站位強壯箭蟲豐度最高，該站位的浮游橈足類豐度達300ind·m－3，最低豐度值出現(xiàn)在青島膠州灣外海的ZD－QD233站位，春季該站位的橈足豐度只有14.3ind·m－3，原因可能是JCHH098站位靠近威海沿岸，人為輸入有機質(zhì)豐富，浮游植物大量生長，橈足類數(shù)量增長較快，強壯箭蟲餌料豐富，而ZD－QD233站位位于外海，陸源缺乏，橈足豐度低，強壯箭蟲餌料缺乏。

夏季強壯箭蟲豐度在水平分布與鹽度呈顯著負相關(guān)，與浮游橈足類豐度呈極顯著正相關(guān)。強壯箭蟲豐度密集中心分布在西南部近岸海域膠州灣、靈山灣和日照近海。西南部近岸是我國重要的港口海域和養(yǎng)殖區(qū)，受人類的影響較大，營養(yǎng)物質(zhì)水平也較高，為強壯箭蟲提供了豐富的餌料。同時夏季是豐水期，附近的大沽河、墨水河、李村河、白馬河等徑流使得西南部近岸海域的鹽度降低，低鹽利于強壯箭蟲的生長。夏季靠近青島市區(qū)位于膠州灣內(nèi)的QD15站位強壯箭蟲的豐度最大，原因可能是該站位附近有李村河注入，河流沖淡水使得該站位的鹽度相對較低，適宜強壯箭蟲的生長，并且該站位靠近青島市區(qū)，沿岸工業(yè)發(fā)達，受人類活動影響較大，人為輸入有機質(zhì)豐富，浮游植物大量生長，橈足類數(shù)量增長較快，強壯箭蟲餌料豐富，為強壯箭蟲種群的增長提供了豐富的餌料，因此該站位強壯箭蟲的豐度相應(yīng)較大。

秋季強壯箭蟲豐度與浮游橈足類豐度呈顯著正相關(guān)，最高豐度值出現(xiàn)在調(diào)查海域東北部威海附近的JCHH097站位，該站位靠近威海近岸，營養(yǎng)物質(zhì)豐富，橈足豐度達190ind·m－3，并且JC－HH097站位秋季采樣水深較淺，只有7m，溫鹽度變化較小，環(huán)境穩(wěn)定。最低豐度值出現(xiàn)在膠州灣內(nèi)的QD07站位，該站位的橈足豐度只有53.7ind·m－3，餌料是限制強壯箭蟲分布的重要因素。

冬季位于鰲山灣的ZD－QD219和膠州灣外海的ZD－QD223 2個站位強壯箭蟲豐度較高，冬季強壯箭蟲豐度與浮游橈足類豐度呈顯著正相關(guān)，可見橈足豐度是影響強壯箭蟲冬季水平分布的1個重要因素。此外這2個站位均位于外海區(qū)，距離陸地較遠，人為干擾較少，水流平緩，為強壯箭蟲營造了較為穩(wěn)定的攝食環(huán)境。

3.1.3 垂直分布與環(huán)境因子的關(guān)系 強壯箭蟲春夏季表層分布明顯大于底層，夏季表層分布比例為四季最大。夏季強壯箭蟲豐度在垂直分布上與溫度和浮游橈足類呈顯著正相關(guān)，與鹽度呈顯著負相關(guān)。左濤在對夏季南黃海浮游動物的垂直分布研究中指出，隨著深度的增加，浮游動物的數(shù)量減少[22]，因此浮游橈足類隨深度增加而減少，限制底層強壯箭蟲的分布。此外夏季黃海冷水團形成的表層高溫低鹽、底層低溫高鹽的環(huán)境也可能是導(dǎo)致夏季表層分布比例最大的一個原因。秋冬兩季表層分布小于底層分布，這可能是由于海水的對流混合作用，溫鹽差異較小，且近岸表層水體受干擾性較大，不如底層環(huán)境穩(wěn)定。光照會影響浮游動物的垂直移動，Weismann最早提出光強誘導(dǎo)假說[28]。本次調(diào)查時間春季為4月，夏季為8月，秋季為10月，冬季為12月，春夏兩季的光照時間明顯比秋冬兩季長，而受光照衰減的影響，光照主要影響表層水層，這也是春夏兩季表層分布多于秋冬兩季的一個原因。

3.2 聚集強度分析

調(diào)查海域強壯箭蟲的聚集強度變化有明顯的季節(jié)波動性。秋季豐度最大，叢生指標I也為四季最大，說明強壯箭蟲在個別站位集中程度高。聚集強度變化并不完全隨豐度的升高而增大，夏季強壯箭蟲的豐度高于春季，但聚集強度卻低于春季，這也說明了夏季的強壯箭蟲在各站位的集中程度低于春季，分布較春季均勻，但仍呈聚集分布。

強壯箭蟲在山東半島黃海沿岸的分布是不均勻的，呈現(xiàn)聚集分布。這也反映了強壯箭蟲的分布對環(huán)境條件具有一定的要求，有一定的敏感性，秋季的聚集強度高，可能是由于一定范圍內(nèi)的低鹽度環(huán)境更適宜強壯箭蟲的生長，故聚集分布程度高。強壯箭蟲四季均呈聚集分布，故其可作為調(diào)查海域的水團指示種，具有重要的應(yīng)用價值。

3.3 與歷史資料比較

中國不同海域強壯箭蟲豐度的歷史資料比較結(jié)果見表4。從表中可以看出，本文中強壯箭蟲豐度總體上低于黃河口和北黃海，但高于東海及長江口海域。這與強壯箭蟲是黃、渤海大型浮游動物的終年優(yōu)勢種類[4]的結(jié)論相一致。此次調(diào)查強壯箭蟲豐度出現(xiàn)明顯的季節(jié)性差異，調(diào)查海域強壯箭蟲平均豐度為63.2ind·m－3，春夏秋冬4個季節(jié)平均豐度分別為30.1、51.4、100.6、70.8ind·m－3，呈現(xiàn)秋季＞冬季＞夏季＞春季的變化趨勢，這與姜強報道的北黃海（春季24.9ind·m－3，秋季101.6ind·m－3）[18]相近，但卻稍高于齊衍萍報道的黃東海（夏季31.7ind·m－3，冬季48.3ind·m－3）[31]和王曉等[30]報道的青島近海的豐度值，這可能一方面與站位的布設(shè)有關(guān)，本文46個站位布設(shè)于黃海靠近青島的沿岸，較集中，而齊衍萍一文中的站位設(shè)置從渤海到東海均有涉及，范圍較廣，渤海和東海強壯箭蟲的分布情況勢必會對平均豐度產(chǎn)生一定的影響，王曉一文中站位設(shè)置范圍雖與本文相同，但其未涉及到膠州灣內(nèi)的情況；另一方面本次調(diào)查中站位ZD－QD215、ZD－QD218、QD35、QD36的春季數(shù)據(jù)缺失，這也可能對結(jié)果帶來一定的影響。

表4 不同海域強壯箭蟲豐度比較Table 4 The abundance of S.crassain different coastal areas

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