欒兆進(jìn)，曲緒仙 ，賀建寧 ，柳 楠*

(1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué) 動(dòng)物科技學(xué)院，山東 青島 266109；2.山東省畜牧總站，山東 濟(jì)南 250022)

羊肌內(nèi)脂肪調(diào)控研究進(jìn)展

欒兆進(jìn)1，曲緒仙2，賀建寧1，柳 楠1*

(1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué) 動(dòng)物科技學(xué)院，山東 青島 266109；2.山東省畜牧總站，山東 濟(jì)南 250022)

羊肌內(nèi)脂肪的含量是影響羊肉品質(zhì)的一個(gè)重要因素，其含量高低決定肉嫩度、多汁性和風(fēng)味等肉質(zhì)性狀的優(yōu)劣。羊肉肌內(nèi)脂肪的調(diào)控機(jī)制非常復(fù)雜，主要受營(yíng)養(yǎng)、環(huán)境和遺傳等多方面的影響，其中基因調(diào)控是改善羊肌內(nèi)脂肪沉積的根本途徑之一。論文綜述了羊肌內(nèi)脂肪的作用與影響因素及其研究進(jìn)展，為后續(xù)開(kāi)展相關(guān)工作提供參考。

肌內(nèi)脂肪;調(diào)控；影響因素

肉類食品是人類膳食結(jié)構(gòu)中優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)的主要來(lái)源，隨著人們對(duì)營(yíng)養(yǎng)需求的不斷提高，越來(lái)越偏好于食草畜禽的肉食產(chǎn)品，特別是羊肉，是全世界人普遍食用的，且在食用羊肉方面沒(méi)有宗教的和文化的禁忌。羊肉肌內(nèi)脂肪(intramuscular fat，IMF)含量高低決定嫩度、多汁性和風(fēng)味等肉質(zhì)性狀的優(yōu)劣[1]。肌內(nèi)脂肪被認(rèn)為與肉質(zhì)及口感成正相關(guān)，當(dāng)肌束和肌纖維間沉積一定脂肪時(shí)，肉斷面的大理石紋評(píng)分較高，且鮮嫩、多汁，是理想的肉品[2]。利用分子生物手段及營(yíng)養(yǎng)調(diào)控來(lái)研究肌內(nèi)脂肪沉積的機(jī)理，在保證瘦肉率的前提下，適量提高IMF含量能改善肉品質(zhì)，成為近年來(lái)畜禽肉質(zhì)領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)[3]。本文就肉羊肌內(nèi)脂肪的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述。

1 羊肉肌內(nèi)脂肪的生物學(xué)特征

脂肪分為皮下脂肪、肌間脂肪和肌內(nèi)脂肪，但肌間脂肪量小且組成與皮下脂肪相近，所以一般將脂肪分為肌間脂肪(或稱沉積脂肪)和肌內(nèi)脂肪(又稱組織脂肪IMF)[4]。肌內(nèi)脂肪包括磷脂、甘油三酯、膽固醇，其含量取決于脂肪體細(xì)胞數(shù)量和脂肪的合成能力，一般在出生前或生長(zhǎng)發(fā)育早期就被確定，在肥育期僅僅通過(guò)脂肪細(xì)胞體積的增大和質(zhì)量的增加來(lái)完成脂肪的沉積。肌內(nèi)脂肪占胴體脂類約l%～2%，存在于肌外膜、肌束膜甚至肌內(nèi)膜上，均勻分布于肌肉組織。正常情況下脂肪先沉積于肌肉的大血管周圍，隨后按照肌外膜、肌束膜的順序沉積脂肪。其沉積率主要取決于肌肉的增長(zhǎng)速度，IMF的沉積具有部位特異性，大量研究表明，肌肉半腱肌紅色部分IMF含量低于白色部分[5]。

2 肌內(nèi)脂肪與肉嫩度的關(guān)系

肉的嫩度是指肉在咀嚼或切割時(shí)所需的剪切力，一般來(lái)說(shuō)，肌肉的剪切力值越小，肉越易被嚼碎，肉質(zhì)越嫩；肌纖維直徑越細(xì)，系水力越強(qiáng)，肉質(zhì)越嫩[6]。隨著動(dòng)物年齡的增加，肌纖維直徑變粗、肉質(zhì)變老[7]。肉嫩度是評(píng)價(jià)食用肉品質(zhì)的最為重要的指標(biāo)之一，而影響肉嫩度的因素有很多，包括遺傳、營(yíng)養(yǎng)狀況、肌纖維種類、結(jié)締組織性質(zhì)與含量、肌內(nèi)脂肪含量與分布和肉的持水性等。研究表明，Dlkl、GHR、IGF-I、MSTN和MyoG基因表達(dá)均與肌纖維直徑和肌纖維剪切力存在正相關(guān)，與肌纖維密度存在負(fù)相關(guān)。其中，Dlkl、GHR、IGF-1、MSTN基因表達(dá)與肌纖維直徑和肌纖維密度存在顯著或極顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別是r=0.658,r=0.484,r=0.509,r=0.469;r=-0.659,r=-0.554,r=-0.515,r=-0.439;Dlkl、GHR、IGF-I基因表達(dá)與肌纖剪切力存在顯著或極顯著相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別是：r=0.453,r=0.508,r=0.401,r=0.256[8]。

肌內(nèi)脂肪與肉質(zhì)緊密相關(guān)，直接影響肉的多汁性和風(fēng)味，間接影響肉嫩度。主要是通過(guò)IMF在纖維層之間的沉積破壞肌內(nèi)模結(jié)構(gòu)，引起眼肌周圍膠原纖維的分離稀釋以及肌內(nèi)結(jié)締組織結(jié)構(gòu)破壞，進(jìn)而增加肉嫩度。Chartrin等[9]研究表明胸部肌肉磷脂水平從1.7% 提高到8.5% 可增加鴨肉的亮度、顏色、蒸煮損失、嫩度以及風(fēng)味。Okeudo等[10]研究表明，肌內(nèi)脂肪與羊肉的剪切力、烹飪損失呈負(fù)相關(guān)，并認(rèn)為肌肉剪切力變異的30%與肌內(nèi)脂肪有關(guān)，而烹飪損失變異的17.6%與肌內(nèi)脂肪有關(guān)。

3 肌內(nèi)脂肪與羊肉風(fēng)味的關(guān)系

肌內(nèi)脂肪的含量及組成對(duì)肌肉香味的形成具有重要的影響，Hopkins等[11]研究得出消費(fèi)者滿意的羊肉IMF含量最低為5%。不同肉品風(fēng)味的差異也主要是由肌內(nèi)脂肪氧化產(chǎn)物的不同所致。在眾多揮發(fā)性物質(zhì)中，醛類是造成脂肪組織差異的關(guān)鍵物質(zhì)，與脂肪組織中不飽和脂肪酸含量呈正相關(guān)。日糧中添加豆油能夠影響湖羊育肥期的生長(zhǎng)，引起脂肪風(fēng)味的可識(shí)別變化[12]。研究表明，揮發(fā)性支鏈脂肪酸(Branched chain fatty acid ,BCFA)可能是區(qū)別羔羊肉和老羊肉的重要成分，羊肉致膻的主要化學(xué)成分為C6 、C8和C10等低級(jí)脂肪酸,其中C10對(duì)羊肉膻味起主要作用。羊肉膻味不但由脂肪中的短鏈脂肪酸造成，而且也與硬脂酸的含量有關(guān)[13]。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，18碳飽和脂肪酸(即硬脂酸)與羊肉的膻味有關(guān)，Crouse等[14]研究發(fā)現(xiàn)，羊肉的風(fēng)味與油酸(18∶1)和亞麻酸(18∶3)有顯著相關(guān)(r=0.33和r=0.33)，而其余的脂肪酸與羊肉的風(fēng)味沒(méi)有相關(guān)或相關(guān)性很小。研究表明：多不飽和脂肪酸(PUFA)(不包括亞油酸) 含量高,則肌內(nèi)脂肪易被氧化、酸敗,使肉品質(zhì)下降。但 PUFA中ω-3脂肪酸，例如EPA(C20∶5)和DHA(C22∶6)可以預(yù)防人類心血管疾病,有助于大腦的發(fā)育;SFA (硬脂酸除外) 和MUFA與肉質(zhì)有正相關(guān)，可改善肉的香味、嫩度、風(fēng)味等特性[15]。

4 影響肌內(nèi)脂肪的因素

肌內(nèi)脂肪含量在物種、品種、同品種不同部位間差異較大，影響IMF含量差異的其他因素包括性別、年齡以及營(yíng)養(yǎng)水平，遺傳和營(yíng)養(yǎng)因素調(diào)節(jié)IMF含量變異的生物學(xué)機(jī)制存在差異[5]。

4.1 品種因素

國(guó)內(nèi)外大量研究表明，不同品種對(duì)畜禽肉質(zhì)香味的類型和濃度有不同程度的影響，不同綿羊品種體內(nèi)脂肪酸組成方面存在顯著差異。Cramer等[13]通過(guò)對(duì)細(xì)毛羊和粗毛羊品種的肉質(zhì)風(fēng)味的比較發(fā)現(xiàn)，細(xì)毛羊品種肉質(zhì)風(fēng)味顯著高于粗毛樣品種。品種對(duì)肌肉蛋白含量、失水率、脂肪含量、肌纖維直徑和密度等有顯著影響(P<0.05)，自然放牧的蘇尼特羊肌肉蛋白含量高、肌肉脂肪含量高[16]。

4.2 日糧因素

營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)可能是核酸或蛋白質(zhì)的合成原料，或是某一中間代謝的輔酶、或是某一環(huán)節(jié)的激活劑或抑制劑，或?yàn)榇x提供能量，在每一個(gè)調(diào)節(jié)位點(diǎn)上都以不同的方式調(diào)控著基因的表達(dá)進(jìn)而影響性狀。蛋白質(zhì)(氨基酸)與能量之比決定了蛋白質(zhì)和脂肪沉積的比例，低的蛋白與能量比導(dǎo)致更高胴體和肌內(nèi)脂肪水平[17]。日糧營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要通過(guò)以下方式來(lái)調(diào)控基因的表達(dá):對(duì)mRNA 5'和3'非翻譯區(qū)(UTR)的調(diào)節(jié)，核內(nèi)mRNA加工的調(diào)節(jié)，mRNA的翻譯，mRNA的穩(wěn)定性，RNA的定位等。日糧能量水平對(duì)灘羊FAS、HSL基因mRNA的相對(duì)表達(dá)量有明顯正向調(diào)控作用，日糧能量水平與肌內(nèi)脂肪含量呈顯著正相關(guān)[18]。低日糧能量組雜交母羊(道賽特♂×小尾寒羊♀)背最長(zhǎng)肌及股二頭肌肌內(nèi)脂肪含量極顯著低于中能量、高能量組,中能量組和高能量組之間差異也極顯著[19]，因此可以初步證實(shí)，肌內(nèi)脂肪受日糧能量水平的調(diào)控，很有可能是通過(guò)FAS、HSL基因來(lái)實(shí)現(xiàn)，日糧能量水平越高，肌內(nèi)脂肪含量越大。

4.3 機(jī)體不同部位

綿羊機(jī)體不同部位肌肉組織中的脂肪含量存在較大的差異，其主要的影響因素是肌肉中不同纖維類型的數(shù)量和比例。一般來(lái)講，明顯具有紅色特性的肌肉都富含有脂類，因?yàn)槠渌募t肌纖維比例相對(duì)較高。例如，屬于紅肌類型的橫隔肌所含的脂肪要比白肌類型的背最長(zhǎng)肌高2倍，紅肌類型的股四頭肌比背最長(zhǎng)肌也含有更多的脂類。Caeque等[20]對(duì)不同胴體重的Manchego羔羊研究發(fā)現(xiàn)，背最長(zhǎng)肌與股四頭肌相比有更高的肌內(nèi)脂肪含量。其他品種羔羊和成年羊中也發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)果。喬永[21]研究表明，肌內(nèi)脂肪沉積在綿羊不同部位肌肉沉積的速度存在較明顯差異，湖羊肌內(nèi)脂肪的沉積有較明顯的組織特異性，在0～6月齡間，背最長(zhǎng)肌IMF含量均高于腰大肌和股二頭肌。

4.4 分子水平-基因的影響

遺傳方式增加IMF含量，主要集中在利用動(dòng)物活體超聲波技術(shù)估計(jì)育種值方面，而近年來(lái)則更多的是致力于尋找改變體內(nèi)脂肪分布的DNA標(biāo)記。

對(duì)肌肉生長(zhǎng)分化有關(guān)的生物標(biāo)記也有可能預(yù)測(cè)動(dòng)物沉積脂肪的能力，但仍需對(duì)其進(jìn)行評(píng)估[5]。具體過(guò)程主要包括候選基因的選擇與功能鑒定分析，以期通過(guò)基因手段進(jìn)行分子育種，在短期內(nèi)建成具有優(yōu)良經(jīng)濟(jì)性狀的種群。與脂肪形成過(guò)程相關(guān)的基因可以作為預(yù)測(cè)IMF含量的重要候選基因。

4.4.1 激素敏感脂酶(HSL) HSL是脂肪組織中甘油三酯產(chǎn)生的關(guān)鍵酶和限速酶，參與機(jī)體儲(chǔ)藏的甘油三酯和脂肪酸的水解反應(yīng)。相關(guān)研究顯示，山豬肌肉HSL外顯子2的873 bp處存在G→A的突變,突變導(dǎo)致纈氨酸(Val)變?yōu)楫惲涟彼?lie)，GG基因型有利于提高瘦肉率，而AA基因型有利于提高肌內(nèi)脂肪含量[22]。綿羊肌肉HSL基因mRNA的表達(dá)量隨著年齡增加而下降，表達(dá)量與IMF含量呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)r=-0.423(P=0.05)，說(shuō)明其表達(dá)抑制了IMF的沉積[23]。HSL基因在湖羊肌肉中的表達(dá)對(duì)肌內(nèi)脂肪沉積的調(diào)控可能不是在mRNA水平，可能在蛋白水平上[21]。

4.4.2 心臟脂肪酸結(jié)合蛋白基因(H-FABP) H-FABP參與細(xì)胞內(nèi)脂肪酸的攝取和代謝等多種生化代謝途徑，可作為一種輔助基因協(xié)助脂肪酸穿過(guò)細(xì)胞膜到達(dá)線粒體，促進(jìn)脂肪酸的氧化，三醜甘油和膽固醇的合成。Gerbens等[24]發(fā)現(xiàn)H-FABP基因存在多態(tài)性位點(diǎn)，且不同基因型個(gè)體間肌內(nèi)脂肪含量及背膘厚差異顯著，位于與脂肪沉積相關(guān)的數(shù)量性狀遺傳位點(diǎn)區(qū)域內(nèi)，是一個(gè)與脂肪沉積相關(guān)的候選功能基因。綿羊肌肉H-FABP基因在各生長(zhǎng)發(fā)育期的表達(dá)量有差異，H-FABP基因在30～90日齡間的表達(dá)量與IMF含量的相關(guān)系數(shù)為0.737[25]，說(shuō)明此基因的表達(dá)與肌內(nèi)脂肪沉積呈極限著正相關(guān)，隨著基因的表達(dá)量增加，肌內(nèi)脂肪含量增多。

4.4.3 過(guò)氧化物酶體增殖物激活受體γ(PPARγ)基因PPARγ基因?qū)儆诤思に厥荏w(nucleus hormone receptor，NHR)超家族中的一個(gè)亞型，有關(guān)研究表明，PPARγ基因可提高細(xì)胞分化速率以及加快低密度脂蛋白的攝取[26]。主要功能是參與脂肪形成，促進(jìn)脂肪的分化和調(diào)控特殊脂肪細(xì)胞基因的表達(dá)。PPARγ基因是影響畜禽IMF含量的候選主效基因[27-28]。綿羊肌肉PPARγ基因在2～90日齡間的表達(dá)量與IMF的相關(guān)系數(shù)為-0.835[25]。結(jié)果表明隨著肌肉PPARγ基因的表達(dá)量增加，肌內(nèi)脂肪含量呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)。

4.4.4 OBR(obese receptor)基因OBR基因是編碼瘦素蛋白(Leptin)受體的基因，在脂肪的沉積和代謝中起著重要作用。顧志良等[13]在OBR基因外顯子9上檢測(cè)到了一個(gè)堿基突變，經(jīng)相關(guān)性統(tǒng)計(jì)分析得出該位點(diǎn)可能對(duì)腹脂重和腹脂率有重要的影響。喬永[21]研究表明肌肉OBR基因在肌肉中的表達(dá)對(duì)肌內(nèi)脂肪的沉積具有一定的負(fù)作用。

4.4.5 脂蛋白脂酶(lipoprotein lipase，LPL) LPL是動(dòng)物機(jī)體內(nèi)甘油三酯(TG)降解為甘油和游離脂肪酸反應(yīng)的限速酶，它參與各種脂蛋白的代謝并對(duì)其進(jìn)行調(diào)控，使血漿中富含脂質(zhì)的脂蛋白降解，因此與機(jī)體的脂質(zhì)代謝及肥胖密切相關(guān)[29]。有研究表明，山豬肌肉LPL外顯子5的74 bp處存在C→T突變，突變并沒(méi)引起氨基酸的替代，屬于同義突變，TT基因型則有較高的肉色參數(shù)值和肌內(nèi)脂肪含量[22]。LPL基因在湖羊肌肉中的表達(dá)對(duì)肌內(nèi)脂肪的沉積有一定的積極作用。烏拉特羊LPL基因mRNA的表達(dá)量與其IMF含量正相關(guān)(0.67),此基因在背最長(zhǎng)肌中表達(dá)量最高[30]，LPL可促進(jìn)肌內(nèi)脂肪的合成,可能是烏拉特羊肌內(nèi)脂肪含量高的原因之一[31]，而此基因在哈薩克羊生長(zhǎng)早期對(duì)其肌內(nèi)脂肪的沉積可能有負(fù)調(diào)控作用[21]。由此可見(jiàn)，遺傳標(biāo)記的功能具有品種間差異。

4.4.6 黑素皮質(zhì)激素受體4 (Melanocortin 4Receptor，MC4R) MC4R是在人類肥胖研究中發(fā)現(xiàn)的重要調(diào)節(jié)因子,它可以與瘦素蛋白(Leptin)、神經(jīng)肽Y(NeuropeptideY ,NPY)、α黑素細(xì)胞刺激激素(Alpha melanocyte stimulatinghormone ,αMSH)等一起調(diào)節(jié)動(dòng)物體重和采食量。MC4R基因在湖羊肌肉中的表達(dá)可能抑制肌內(nèi)脂肪的沉積[32]。湖羊背最長(zhǎng)肌、腰大肌和后腿股二頭肌MC4R mRNA表達(dá)水平與肌內(nèi)脂肪(IMF)含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[33]。

4.4.7PRKAG3基因PRKAG3基因編碼一磷酸腺苷激活蛋白激酶(AMP-activated protein kinase，AMPK) γ3亞基,研究說(shuō)明此基因是影響雞肉質(zhì)性狀潛在的主效基因或者與數(shù)量性狀基因座之間緊密不平衡連鎖[34]。PRKAG3基因?qū)趵匮蚝驼褳踹_(dá)羊肌內(nèi)脂肪沉積可能有負(fù)調(diào)控作用[31]。山羊PRKAG3基因5'調(diào)控區(qū)存在兩個(gè)突變位點(diǎn)，分別是：525 bp處C→A和225C→T堿基突變，而山羊肌內(nèi)脂肉沉積和胴體脂肪沉積水平與525CC、225CC基因型頻率顯著負(fù)相關(guān)，與525CA、225CT基因頻率正相關(guān)[35]。這表明525CA和225CT基因型可能有利于脂肪沉積。

4.4.8 快肌肌球蛋白可磷酸化調(diào)節(jié)輕鏈(MYLPF)基因 肌球蛋白輕鏈激酶通過(guò)磷酸化作用和Ca2+的結(jié)合調(diào)節(jié)肌球蛋白輕鏈細(xì)肌絲的活性，MYLPF基因作為肌球蛋白輕鏈基因之一對(duì)家畜肉質(zhì)具有重要影響。研究表明，MYLPF基因的表達(dá)量與IMF含量呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.925[36]，這說(shuō)明基因可能會(huì)降低肌內(nèi)脂肪含量。MYLPF骨骼肌表達(dá)量隨著年齡增長(zhǎng)而逐漸下降，這可能是山羊早期肌肉增長(zhǎng)發(fā)生的主要因素[37]。

4.4.9 磷酸酪氨酸互作結(jié)構(gòu)域1(PID1) 磷酸酪氨酸互作結(jié)構(gòu)域1是近年來(lái)發(fā)現(xiàn)的新基因，作為一種信號(hào)分子作用于細(xì)胞生長(zhǎng)和成脂過(guò)程中，大量研究表明PID1在脂肪組織中高表達(dá)，暗示了PID1基因與脂肪沉積存在關(guān)系，研究顯示：PID1基因的表達(dá)量與IMF含量呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.943[36]。PID1基因過(guò)表達(dá)可能影響成熟脂肪細(xì)胞中脂肪酸的合成[38]。

4.4.10 脂肪酸合成酶(FAS) FAS催化乙酰輔酶A 和丙二酸單酰輔酶A 合成脂肪酸[39]，此基因在湖羊肌肉中的表達(dá)對(duì)肌內(nèi)脂肪的沉積可能起著正向調(diào)控的作用[37]，F(xiàn)AS基因mRNA的表達(dá)量與哈薩克羊IMF含量呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為:r=-0.485(P=0.02)[23]，F(xiàn)AS基因可能對(duì)肌內(nèi)脂肪含量起著負(fù)向調(diào)控的作用。

4.4.11 二脂酰甘油?；D(zhuǎn)移酶(DGAT1) 二?；视王；D(zhuǎn)移酶(DGAT，包括 DGAT1和DGAT2)是參與腸道中脂肪吸收、脂蛋白組裝、血漿甘油三脂(TG)濃度調(diào)節(jié)、脂肪細(xì)胞中脂肪儲(chǔ)存、肌肉能量代謝及乳脂合成、禽蛋及卵母細(xì)胞形成等的一種非常重要的微粒體限速酶。有研究證實(shí)缺少DGAT1基因可以有效降低飲食造成的肥胖[40-41]，該基因與背膘厚或肌內(nèi)脂肪含量,脂肪沉積的QTL緊密連鎖，目前DGAT1基因被認(rèn)為是影響羊肉肉質(zhì)形狀(比如肌內(nèi)脂肪)的主要功能性候選基因。陜北白絨山羊群體在DGAT1基因外顯子14的第8位座位上存在1對(duì)等位基因 A和B,其中A等位基因?yàn)閮?yōu)勢(shì)等位基因；該群體該位點(diǎn)的遺傳多態(tài)性處于低度多態(tài)水平(PIC = 0.1029<0.25)，提高BB型的頻率可望改善絨山羊的生長(zhǎng)發(fā)育及胴體性狀[41]。對(duì)中國(guó)四種本土綿羊品種DGAT1基因外顯子16、17進(jìn)行SNP檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)一個(gè)C→T多態(tài)位點(diǎn)，此位點(diǎn)是限制性內(nèi)切酶 Alu I 酶切位點(diǎn)的非同義單一突變，有三種基因型TT、TC、CC，CC是優(yōu)勢(shì)基因型，C是優(yōu)勢(shì)等位基因，四個(gè)羊群體該位點(diǎn)的遺傳多態(tài)性處于中度多態(tài)水平[42]，此試驗(yàn)并未對(duì)多態(tài)位點(diǎn)與形狀進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，對(duì)此基因功能的了解不明確，多數(shù)僅停留在基因多態(tài)性的認(rèn)知方面。

5 結(jié) 語(yǔ)

影響羊肉肌內(nèi)脂肪的因素很多，無(wú)論是營(yíng)養(yǎng)還是基因方面都不是單獨(dú)起作用的，其過(guò)程取決于遺傳、環(huán)境和營(yíng)養(yǎng)因素等多個(gè)方面的互作，這就需要對(duì)脂肪代謝的調(diào)控機(jī)理進(jìn)行更加清晰地闡述，調(diào)控過(guò)程有待于進(jìn)一步深入研究。肌內(nèi)脂肪的沉積受多基因的調(diào)控，如HSL、H-FABP、PPARγ、MC4R等。通過(guò)總結(jié)前期研究發(fā)現(xiàn)過(guò)去針對(duì)羊肌內(nèi)脂肪在分子水平上研究較少，而且多數(shù)研究停留在對(duì)單個(gè)基因的功能定性上，且沒(méi)有對(duì)基因的功能進(jìn)行清晰準(zhǔn)確的驗(yàn)證。由于基因調(diào)控性狀是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，受基因本身結(jié)構(gòu)影響、通過(guò)調(diào)控因子影響或者是多基因連鎖控制等諸多可能性，對(duì)這些可能性進(jìn)行驗(yàn)證，才能清晰地認(rèn)識(shí)基因功能，這樣的基因、標(biāo)記有利于提高性狀選擇、品種選育的效率。未來(lái)調(diào)控肉質(zhì)性狀方面的研究，在分子層次可以嘗試通過(guò)全基因組選擇來(lái)篩選與性狀相關(guān)的基因，可以更便捷地發(fā)現(xiàn)基因間的互作，全面地評(píng)價(jià)全基因組遺傳學(xué)價(jià)值。篩選到的相關(guān)主效基因或標(biāo)記，可以通過(guò)RNA干擾、轉(zhuǎn)基因等現(xiàn)代分子生物學(xué)手段驗(yàn)證基因功能，為進(jìn)一步應(yīng)用提供堅(jiān)實(shí)理論依據(jù)。

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ResearchProgressinRegulationofSheepIntramuscularFat

LUAN Zhao-jin1,QU Xuan-xian2，HE Jian-ling1，LIU Lan1*

(1.CollegeofAnimalScienceandTechnology,QingdaoAgriculturalUniversity,Qingdao,Shandong266109;2.ShandongAnimalHusbandryStation,Jinan,Shandong250022)

Intramuscular fat (IMF) content,one of the major determinents of mutton quality reveals the tenderness,juiciness and flavor of mutton.Regulatory mechanism of IMF is mainly affected by multiple factors such as nutrition,environment and genetic resources,and fat deposit can be primarily improved by gene control.The paper reviewed the research progress of IMF function and the main affective factors so to provide the reference for further related studies.

intramuscular fat;regulation ;affective factors

2014-06-11，

2014-09-17

山東省良種工程項(xiàng)目(2011-16)

欒兆進(jìn)(1991-)，女，山東青島人，碩士研究生，研究方向：動(dòng)物遺傳育種與繁殖。E-mail:15264246691@163.com

*[通訊作者]柳 楠(1960-)，男，黑龍江人，教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事綿羊遺傳育種研究。E-mail:nanliu@sina.com

S811.6

A

1005-5228(2014)09-0008-06