劉 莉，張 庭，潘 俊，李智敏，查應(yīng)洪，張金渝*

(1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，藥用植物研究所，云南 昆明650223;2.云南群鑫石斛種植有限公司，云南 屏邊661200)

鐵皮石斛(Dendrobium officinale Kimura et Migo)系蘭科石斛屬植物，國家二級保護植物［1］，為我國傳統(tǒng)名貴藥材，以新鮮或干燥的莖入藥，有味甘、質(zhì)重、黏性大等特點。鐵皮石斛在《神農(nóng)本草經(jīng)》和《本草綱目》中均被列為上品，被譽為“中華九大仙草”之首，具有“養(yǎng)陰生津，潤喉護嗓，溫胃明目，補腎益力，延年益壽”的功效［2］?，F(xiàn)代的化學(xué)成分和藥理研究表明鐵皮石斛還具有抗腫瘤、抗衰老、增強機體免疫力和有效減輕肝損傷等作用［3－5］。鐵皮石斛是藥典記錄加工楓斗的惟一來源［6］，鐵皮楓斗是石斛類藥材中一個較為著名的商品，常被視為價格昂貴的極品［7］。

鐵皮石斛近年來價格呈逐年上漲趨勢，當前市場鮮品價格為1500元/kg左右，而鐵皮石斛軟腳最高達到5 000元/kg。特別是云南廣南軟腳鐵皮石斛更是特殊，目前用石斛的莖加工而成的鐵皮楓斗國內(nèi)市場價格超過50 000元/kg，日本、香港、泰國、新加坡等國的市場價格更高達8 000～10 000美元/kg，在我國華東、華南的一些大城市，特別在香港、臺灣以及日本、東南亞一帶普遍認為石斛是一種高檔保健飲品。

鐵皮石斛根據(jù)《中國植物志》(1999)，鐵皮石斛屬蘭科石斛屬植物［1］。中國產(chǎn)石斛根據(jù)Rshclechter(1919)的屬下等級可分為12個組，鐵皮石斛屬石斛組Sect.Dnedrobimu。鐵皮石斛主要分布在東亞、東南亞、澳大利亞等地區(qū)。中國的鐵皮石斛主要分布在浙江、廣西、云南、貴州等省區(qū)［6－8］，尤以云南省分布面積最廣據(jù)不完全統(tǒng)計云南有7個地州市涉及瑞麗、潞西、盈江、隴川、梁河、騰沖、龍陵、鎮(zhèn)康、滄源、耿馬、云縣、思茅、勐海、景洪、勐臘、綠春、金平、屏邊、瀘西、文山、廣南等21個縣(市、區(qū))，有野生鐵皮石斛分布。云南省種植鐵皮石斛的企業(yè)和農(nóng)戶近100家，分布于全省的鐵皮石斛居群主要包括云南省幾家大型組培苗公司自主選育的鐵皮石斛品種和由浙江、廣東、廣西等地采購的優(yōu)質(zhì)鐵皮石斛種苗，居群數(shù)量不下30個。

1 鐵皮石斛形態(tài)結(jié)構(gòu)的差異

近幾年來，一些學(xué)者對鐵皮石斛的形態(tài)結(jié)構(gòu)開展了一些研究工作。丁小余等對產(chǎn)于廣西、貴州、云南三省區(qū)的鐵皮石斛某些居群形態(tài)結(jié)構(gòu)進行了比較分析，通常認為根據(jù)鐵皮石斛的加工品質(zhì)，可以分為便于加工的軟腳鐵皮(F型)和不便于加工的硬腳鐵皮(H型)兩種變異類型［9］。二者的形態(tài)結(jié)構(gòu)具有明顯差異。F型總體莖圓、柔軟，莖表皮具較豐富的蠟質(zhì)，適合做楓斗;H型鐵皮石斛則具有莖較長，質(zhì)地較硬等特征。F型鐵皮石斛的莖不具有下皮層，橫切面上維管束密度小，維管束內(nèi)外側(cè)纖維群不發(fā)達，基本組織中含有豐富的多糖粘性成分，莖短且柔軟，具有粘性，是加工鐵皮楓斗的優(yōu)質(zhì)材料;而H型的莖較長，具有發(fā)達厚壁的下皮層，橫切面上維管束數(shù)目多、維管束鞘纖維發(fā)達，基本組織中的多糖成分少，因而莖桿較硬，粘性差，不適于鐵皮楓斗的加工。Ding通過9年的時間對中國鐵皮石斛居群進行了調(diào)查，根據(jù)產(chǎn)地的不同劃分為8個居群，并認為GSC(韶山.廣東)和FSC(順昌.福建)兩個種群是制作鐵皮楓斗最佳的材料來源，且在高溫高濕的環(huán)境下有很好的抗病性［10］。

2 鐵皮石斛不同居群的化學(xué)成分研究

不同居群的鐵皮石斛其化學(xué)成分含量不盡相同，據(jù)報道，種質(zhì)顯著影響鐵皮石斛的甘露糖［11］，多糖和生物堿質(zhì)量分數(shù)［12］。人工栽培鐵皮石斛其有效成分含量的差異主要來自遺傳差異，因此認為品種選育是提高鐵皮石斛有效成分含量的有效途徑。另外，應(yīng)用指紋圖譜技術(shù)對不同產(chǎn)地鐵皮石斛藥材在主要化學(xué)成分含量上的差異進行聚類分析可將云南鐵皮石斛產(chǎn)地分為兩大類，勐海與文山為一類，思茅、德宏、紅河和玉溪為一類［13］。指紋圖譜技術(shù)雖存在一些不足(如指紋圖譜標準和評價體系不完善，僅對部分化學(xué)成分定性而未量化，化學(xué)信息與藥理作用研究脫節(jié)等)，但在石斛種質(zhì)資源鑒定和質(zhì)量控制方面得到了廣泛應(yīng)用，并在不斷發(fā)展和完善［14－15］。

鐵皮石斛研究還應(yīng)強化依據(jù)指紋圖譜技術(shù)建立主要石斛類藥材的質(zhì)量標準，深入研究有效成分的藥理作用。DAD－ELSD［16］聯(lián)用可對指紋圖譜的信息進行相互補充、完善，得到更廣泛的信息量。但對強揮發(fā)性而未有很好紫外吸收的物質(zhì)，是DAD－ELSD聯(lián)用技術(shù)的一個盲區(qū)，需串聯(lián)MS等檢測器進行補充和完善。樣品共有峰和相似度對評價中藥材質(zhì)量的共性有重要價值，但不同品種指紋圖譜相互間的差異也有重要意義，可采用統(tǒng)計軟件進行聚類分析、多重方差分析及主成分分析等，為石斛的系統(tǒng)研究提供可靠的數(shù)學(xué)依據(jù)。另外，HPLC以及HPLC/UV/MS指紋圖譜技術(shù)已成為一種石斛種質(zhì)鑒定和全面質(zhì)量控制的有效手段之一。DNA指紋圖譜簡單便捷，它側(cè)重于對石斛種源的鑒定，對辨別石斛不同的種或品種以及石斛藥材真?zhèn)蔚确矫媸钟行??；瘜W(xué)指紋圖譜則側(cè)重于對石斛品質(zhì)的鑒定，它作為石斛自身的化學(xué)條碼，所反映的化學(xué)成分信息既有種內(nèi)的共性，又因產(chǎn)地不同而具有道地性，這為區(qū)分石斛藥材的真?zhèn)闻c優(yōu)劣，實行石斛藥材質(zhì)量控制提供了強而有力的技術(shù)支持［17］。

3 鐵皮石斛不同居群的分子生物學(xué)研究

近年來，隨著分子生物技術(shù)的不斷發(fā)展，將分子生物技術(shù)手段應(yīng)用于鐵皮石斛遺傳多樣性研究也是一個熱點。在鐵皮石斛遺傳多樣性應(yīng)用較多的技術(shù)主要包括:AFLP、RAPD、ISSR和SCoT技術(shù)。通過研究發(fā)現(xiàn)鐵皮石斛遺傳多樣性豐富，遺傳差異大，有利于開展優(yōu)良種源的選擇。Li用AFLP的方法結(jié)合POPGENE軟件分析出鐵皮石斛遺傳多樣性(HE=0.269);用AMOVA軟件分析時顯示，種群的相互之間遺傳差異有輕微的變化，(ΦST系數(shù)=0.047～0.578)［18］。

RAPD技術(shù)分析鐵皮石斛的遺傳多樣性研究顯示各居群的多態(tài)性位點比率為91.35%［19］，說明鐵皮石斛具有較為豐富的遺傳多樣性。鐵皮石斛種質(zhì)的親緣關(guān)系遠近與其地理種源具有顯著的相關(guān)性，與栽培地點無關(guān)［11］。

近年來，ISSR已成功用于植物遺傳多樣性分析、DNA指紋圖譜繪制、分子生態(tài)學(xué)研究等領(lǐng)域［20－26］。該技術(shù)無需預(yù)知受試基因組序列，成本低，操作簡單且穩(wěn)定性好，被認為是非常理想的研究居群問題的分子標記。盧家仕、沈潔等建立了鐵皮石斛ISSR穩(wěn)定可靠的反應(yīng)體系，并用于遺傳多態(tài)性分析［27－28］。ISSR技術(shù)可以較好地應(yīng)用于鐵皮石斛的居群鑒別及居群分子生態(tài)的研究。盧家仕采用ISSR分子標記技術(shù)和非加權(quán)平均距離法對24份不同產(chǎn)地石斛屬樣品的遺傳多樣性和親緣關(guān)系進行分析出其多態(tài)性為100%［29］。汪尚結(jié)合形態(tài)學(xué)性狀，釆用SSR技術(shù)分析出其平均多態(tài)性比率為86.5%［30］。

目標起始密碼子多態(tài)性分子標記(SCoT)技術(shù)應(yīng)用于鐵皮石斛的遺傳多樣性研究，發(fā)現(xiàn)不同來源的鐵皮石斛人工栽培種存在較大的遺傳差異，遺傳多樣性豐富，多態(tài)率達到90.3%［31］。SCoT和SSR標記相結(jié)合能夠更明確了不同來源的鐵皮石斛種質(zhì)資源的親緣關(guān)系和地理緯度關(guān)系密切，更進一步證明了SCoT和SSR標記對鐵皮石斛遺傳多樣性、親緣關(guān)系分析的可靠性［32］。

利用分子生物技術(shù)的手段，發(fā)掘重要性狀的相關(guān)基因或緊密連鎖的遺傳標記，進行分子育種。

(1)隨著基因組分析技術(shù)與生物信息學(xué)的發(fā)展，通過高效、廉價的基因組測序與GWAS技術(shù)，結(jié)合核心種質(zhì)庫的選擇與多親本群體或育種高世代群體的利用，可以有效地進行復(fù)雜性狀相關(guān)的基因組區(qū)域與關(guān)聯(lián)SNP的標記。為調(diào)控復(fù)雜性狀的功能“模塊”解析在全基因組水平上提供候選基因［33］?；诟咄炕蚪M測序的基因型鑒定方法比目前廣泛應(yīng)用的分子標記分辨率提高35倍;成功開展了水稻重要農(nóng)藝性狀的基因組關(guān)聯(lián)分析(GWAS)［34］;利用RNA－Seq技術(shù)成功分析了水稻全基因組的轉(zhuǎn)錄組;克隆了相應(yīng)的全長cDNA并構(gòu)建數(shù)據(jù)庫。與水稻高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗性和營養(yǎng)等重要農(nóng)藝性狀基因得到分離克?。?5－37］。

鐵皮石斛基因克隆涉及關(guān)于蔗糖合成酶(sucrose synthase，SS)［38］和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(phosphoenolpyruvate carboxylase，PEPC)［39］的基因克隆;NAC轉(zhuǎn)錄因子、鐵皮石斛細胞周期蛋白依賴激酶基因［40］促分裂原活化蛋白激酶(mitogen－activated protein kinase，MAPK)［41］介導(dǎo)的級聯(lián)途徑和鈣依賴蛋白激酶(calcium－dependent protein kinase，CDPK)在植物－根瘤/從枝菌根共生系統(tǒng)中發(fā)揮重要作用［42］等方面的研究。

4 鐵皮石斛開發(fā)利用中存在的問題及展望

鐵皮石斛是云南省高經(jīng)濟價值的藥用植物，其粗加工品“楓斗”曾是我省出口創(chuàng)匯的醫(yī)藥品種之一。云南省鐵皮石斛資源十分豐富，廣泛分布于紅河、文山、保山、德宏、普洱、西雙版納等州市?，F(xiàn)有過百家企業(yè)建立了石斛種植基地，種植面積超過1萬畝。由于鐵皮石斛蘊涵極高的經(jīng)濟價值，且長期忽視培育與保護，過度采集利用導(dǎo)致野生資源瀕臨稀缺的狀況。隨著人工馴化栽培技術(shù)的日趨成熟，鐵皮石斛的人工種植面積逐年增大，發(fā)展勢頭強勁。

鐵皮石斛開發(fā)利用的主要問題:一是，某些產(chǎn)地分布的鐵皮石斛因過度采挖種質(zhì)資源逐漸消失，種群喪失，極不利于資源保護，應(yīng)該加強野生石斛資源的系統(tǒng)收集、評價與利用;二是，缺乏經(jīng)科學(xué)鑒定的優(yōu)良品種。種植鐵皮石斛的企業(yè)和農(nóng)戶盲目引種或采集野生資源作種源，對其生物學(xué)特性、有效成分的含量、區(qū)域適應(yīng)性等缺乏了解，導(dǎo)致種植失敗或造成重大經(jīng)濟損失。因此開展鐵皮石斛多樣性研究和優(yōu)異種質(zhì)的發(fā)掘十分必要。通過優(yōu)異種質(zhì)的發(fā)掘，從眾多居群中發(fā)掘出有效成分含量高、豐產(chǎn)性好、適應(yīng)性強的優(yōu)異種質(zhì)，為進一步開展鐵皮石斛優(yōu)良品種選育奠定前期工作基礎(chǔ);三是，鐵皮石斛深加工產(chǎn)品品種單一，競爭力低而且無品牌效應(yīng)，質(zhì)量難保障，因此應(yīng)該深入基礎(chǔ)研究，加強功能與功效的宣傳加強深度開發(fā)和利用，擺脫產(chǎn)品單一的局面。與此同時，加強政府的引導(dǎo)，防止產(chǎn)業(yè)盲目擴大［43－44］。

現(xiàn)代分子標記技術(shù)主要用于鐵皮石斛的分子鑒定和遺傳多樣性的研究。鐵皮石斛在分子育種方面的研究尚屬空白。分子標記輔助育種需要繼續(xù)加強分子標記研究，開發(fā)更多與優(yōu)良農(nóng)藝性狀基因緊密連鎖的分子標記，為通過遺傳操作培育出高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的鐵皮石斛新種質(zhì)創(chuàng)造基礎(chǔ)。鐵皮石斛功能基因的研究僅包括cDNA文庫構(gòu)建和基因克隆分析兩個方面，目前尚缺乏系統(tǒng)的基因組和轉(zhuǎn)錄組研究。功能基因的相關(guān)報道也僅限于克隆和表達模式分析，轉(zhuǎn)基因功能驗證方面的工作開展較少。因此，利用新一代高通量測序技術(shù)結(jié)合生物信息學(xué)解析鐵皮石斛基因組和轉(zhuǎn)錄組信息，大規(guī)模發(fā)掘基因資源，以全面揭示鐵皮石斛生長發(fā)育、代謝調(diào)控、菌根互作的分子基礎(chǔ)［45］。分子生物學(xué)、動植物生物化學(xué)及遺傳學(xué)的協(xié)同發(fā)展，推動了動植物功能基因組研究的快速進步，使大規(guī)模分離和鑒定調(diào)控基因及其作用網(wǎng)絡(luò)，系統(tǒng)分析性狀建成和調(diào)控機理成為可能，為“模塊”的解析和組裝提供了理論和技術(shù)保障;現(xiàn)代農(nóng)學(xué)學(xué)科及農(nóng)業(yè)生物育種學(xué)科的發(fā)展，越來越依賴合成生物學(xué)與系統(tǒng)生物學(xué)的理念，最終將實現(xiàn)農(nóng)藝性狀在全基因組水平上的優(yōu)化與選擇，達到復(fù)雜性狀得以改良的新品種培育目標。以備利用基因工程手段為鐵皮石斛的育種和產(chǎn)業(yè)化發(fā)展服務(wù)。

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