王銀東，何吉祥

（安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水產(chǎn)研究所，安徽 合肥 230031）

隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，人類對水產(chǎn)品的需求持續(xù)增長，水產(chǎn)業(yè)也呈蓬勃的發(fā)展之勢，但水產(chǎn)動(dòng)物的養(yǎng)殖受到日益嚴(yán)重的環(huán)境污染影響，導(dǎo)致水產(chǎn)動(dòng)物體質(zhì)差、易染病，因而抗生素得到廣泛使用，但從健康養(yǎng)殖和有益于人類健康為出發(fā)點(diǎn)，倡導(dǎo)綠色安全食品，逐步減少抗生素的使用，必將成為水產(chǎn)業(yè)發(fā)展的趨勢。葡聚糖作為一種具有顯著提高免疫功能作用的免疫增強(qiáng)劑，可增強(qiáng)水產(chǎn)動(dòng)物的體質(zhì)，提高水產(chǎn)動(dòng)物的防病抗病能力，改善水產(chǎn)動(dòng)物的生產(chǎn)性能，無疑對于水產(chǎn)業(yè)的發(fā)展具有重要意義。

1 β－葡聚糖的來源和結(jié)構(gòu)特性

β－葡聚糖廣泛存在于谷物 （如大麥、燕麥、小麥等）和微生物 （如酵母、細(xì)菌、真菌等）的細(xì)胞壁中，為自然界最常見的大分子多糖之一，是構(gòu)成生物細(xì)胞壁的主要材料，同時(shí)它具有多種生物學(xué)結(jié)構(gòu)與活性。

1.1 谷物中的β－葡聚糖

谷物中的β－葡聚糖研究得較多的是大麥和燕麥中的葡聚糖，它是由均一的D－吡喃葡萄糖單位通過β－1，3和β－1，4鍵連接成的線性同聚多糖，由1200個(gè)以上的β－D－葡萄糖殘基以一定的比例互相連接起來的線形大分子［1－3］。不同谷物β－葡聚糖的含量、2種糖苷鍵的比例和組合方式、寡糖的長度都有所不同。β－1，3鍵往往單個(gè)存在；β－1，4鍵則可連續(xù)存在，最大可以達(dá)到14個(gè)葡萄糖單位［4－5］。這些結(jié)構(gòu)特點(diǎn)使得β－葡聚糖表現(xiàn)出可溶、高黏、凝膠形成等多種特性。β－葡聚糖溶于稀酸和稀堿，其溶解性受溫度和pH 的影響［6］。

大麥β－葡聚糖約由25萬個(gè)葡萄糖殘基構(gòu)成一個(gè)長圓柱狀結(jié)構(gòu)，核磁共振光譜等技術(shù)已證實(shí)大麥β－葡聚糖是由線性1，3和1，4－β－糖苷鍵混合連接而成的，并且不含連續(xù)的1，3－β－糖苷鍵［7］。不同環(huán)境條件和不同品種，大麥中β－葡聚糖的含量有較大的差異。如連續(xù)3年測定西班牙7個(gè)地區(qū)10個(gè)大麥品種的β－葡聚糖含量，結(jié)果表明不同品種、地區(qū)和年份之間，大麥β－葡聚糖含量都有極顯著的差異，各品種平均含量為3.5%，變幅為1.9%～5.5%［8］。加拿大東西部地區(qū)的75個(gè)大麥品種在不同環(huán)境條件下的β－葡聚糖含量比較結(jié)果表明，東部地區(qū)顯著高于西部地區(qū)，品種間差異明顯［9］。研究我國185個(gè)大麥品種在不同地區(qū)環(huán)境條件下β－葡聚糖含量變化差異，發(fā)現(xiàn)基因型是大麥β－葡聚糖含量高低的主要因素，其分析研究中β－葡聚糖含量最高的是西藏的青稞品種，達(dá)8%以上，地區(qū)間差異也達(dá)到顯著水平（P＜0.05）［10］。

燕麥中的β－葡聚糖存在于胚乳和糊粉層細(xì)胞壁中，在籽粒的亞糊粉層中大量富集，燕麥麩中含量為6.6%～11.3%，在去皮的燕麥粉中為3.0%～5.4%［11］。其β－葡聚糖屬于植物細(xì)胞壁中的結(jié)構(gòu)性非淀粉多糖，是以混合的 （1，3）和 （1，4）－β－糖苷鍵鏈形成的D型葡萄糖聚合物。β－葡聚糖分水溶性和非水溶性2種，水溶性占大多數(shù)，其溶解性受其結(jié)構(gòu)中 （1∶3）－β－糖苷鍵的含量和聚合度的影響，水溶性β－葡聚糖中 （1，3）糖苷鍵與 （1∶4）糖苷鍵含量之比為1∶ （2.5～2.6），而非水溶性β－葡聚糖中相應(yīng)糖苷鍵含量之比為1∶4.2。

1.2 微生物中的β－葡聚糖

從微生物中提取的β－葡聚糖具有側(cè)鏈，是以糖苷鍵為主體，同時(shí)含有β－1，6－糖苷鍵支鏈。另外，從不同菌體中提取的β－葡聚糖的側(cè)鏈雖然都是由β－葡聚糖的1個(gè)殘基構(gòu)成，但是因菌的種類不同而存在很大不同，并且殘基的多少還直接影響β－葡聚糖的各種生物學(xué)活性［12］。啤酒酵母葡聚糖包括堿溶性和堿不溶性2種，二者在細(xì)胞壁中的含量大致相當(dāng)。關(guān)于2種葡聚糖的詳盡化學(xué)分析表明，酵母葡聚糖是以β－1，3－葡聚糖為主，β－1，6－葡聚糖為輔的混合物組成［13］。分析發(fā)現(xiàn)85%的堿不溶性葡聚糖是β－1，3－鍵連接，同時(shí)在鏈間穿插3%β－1，6－葡聚糖苷鍵，其余15%的堿不溶性葡聚糖是β－1，6－鍵連接的，成高度分支，約含有19%β－1，3－葡聚糖苷鍵［14－15］。從它們的結(jié)構(gòu)分析來看，尚不清楚存在單分支還是多重分支，分子是呈層狀、梳狀還是樹突結(jié)構(gòu)。一些學(xué)者認(rèn)為，低度分支有助于線性鏈段的排列并最終形成螺旋結(jié)構(gòu)，從而使得大分子具有一定的剛性和弱水溶性［16］。

1.3 β－葡聚糖的結(jié)構(gòu)特性

β－葡聚糖不同于一般常見糖類 （如淀粉、肝糖、糊精等），最主要的差別在于鍵結(jié)方式不同，一般糖類以1，4－鍵相結(jié)合而成為線形分子結(jié)構(gòu)，而β－葡聚糖中最重要的成份是β－1，3－葡聚糖，呈梳子狀結(jié)構(gòu)，主鏈結(jié)構(gòu)為β－1，3－葡聚糖苷連接方式，側(cè)鏈結(jié)構(gòu)一般是在主鏈骨架的C－6位置上連接一段葡聚糖苷重復(fù)單元，主鏈結(jié)構(gòu)上將靠近側(cè)鏈連接處第二個(gè)碳原子稱為還原性碳端，將遠(yuǎn)離側(cè)鏈連接處的一端稱為非還原性碳端。葡聚糖鏈的存在形式有2種:有以單鏈形式存在的低級結(jié)構(gòu)，也有以雙股螺旋和三股螺旋形式存在的高級結(jié)構(gòu)。由于其分子內(nèi)多羥基的相互作用，常形成致密的三股螺旋結(jié)構(gòu)稱為高級結(jié)構(gòu)，具有三螺旋高級結(jié)構(gòu)的β－1，3－葡聚糖免疫活性強(qiáng)于單鏈線狀低級結(jié)構(gòu)的β－1，3－葡聚糖。β－葡聚糖因其特殊的鍵結(jié)方式和分子內(nèi)氫鍵的存在，造成螺旋形的分子結(jié)構(gòu)，這種獨(dú)特的構(gòu)形很容易被免疫系統(tǒng)接受［17－19］。

一般認(rèn)為β－糖苷鍵是β－1，3－葡聚糖免疫活性所必需，它的分子量大小、溶解性或電荷、側(cè)鏈分支度、取代基性質(zhì)和應(yīng)用劑量及療程等是決定其免疫調(diào)節(jié)效能的關(guān)鍵因素。從不同的生物中分離到的葡聚糖的分支度和側(cè)鏈的長度各異，如裂褶菌葡聚糖主鏈上平均每3個(gè)葡萄糖基出現(xiàn)一個(gè)分支，而啤酒酵母葡聚糖主鏈上平均每8個(gè)葡萄糖基出現(xiàn)一個(gè)分支，因此其免疫活性有所不同［20］。

2 β－葡聚糖在水產(chǎn)動(dòng)物中的應(yīng)用

β－葡聚糖是一種重要的免疫增強(qiáng)劑，不僅對人、鼠、豬等高等哺乳類動(dòng)物有增強(qiáng)免疫機(jī)能的功用，同樣的功能也出現(xiàn)在魚和蝦等水產(chǎn)動(dòng)物上。水產(chǎn)動(dòng)物補(bǔ)充β－葡聚糖，能增強(qiáng)水產(chǎn)動(dòng)物的免疫力，提高疾病的抵抗力，降低死亡率，并改善生長性能。

2.1 增強(qiáng)水產(chǎn)動(dòng)物的免疫力

水產(chǎn)動(dòng)物在生命進(jìn)化過程中形成了獨(dú)有的免疫系統(tǒng)，包括細(xì)胞免疫和體液免疫2種免疫方式。然而魚類是較為低等的脊椎動(dòng)物，其免疫系統(tǒng)還不成熟，它們對微生物感染的抵抗主要依賴于非特異性的免疫反應(yīng)，尤其是蝦的免疫系統(tǒng)比魚類發(fā)育差，對感染的抵抗更是依賴于非特異性免疫反應(yīng)。β－葡聚糖的主要機(jī)能是增強(qiáng)水產(chǎn)動(dòng)物的非特異性免疫系統(tǒng)功能，具體作用機(jī)制是:水產(chǎn)動(dòng)物機(jī)體內(nèi)巨噬細(xì)胞的表面上存在著一個(gè)β－葡聚糖與巨噬細(xì)胞結(jié)合后，激活巨噬細(xì)胞的活性，繼而誘發(fā)一系列的免疫反應(yīng)，從而使機(jī)體通過吞噬作用吸收、破壞和清除體內(nèi)的病原微生物，進(jìn)而提高了水產(chǎn)動(dòng)物的免疫。因此，β－葡聚糖作為一種免疫增強(qiáng)劑，可以通過增強(qiáng)細(xì)胞的吞噬作用和增強(qiáng)免疫相關(guān)酶的活性來提高水生動(dòng)物的非特異性免疫性能，在水生動(dòng)物的免疫系統(tǒng)上起著重要的作用［21］。

β－葡聚糖作為飼料添加劑可提高蝦類免疫力，增強(qiáng)對蝦體質(zhì)和改善蝦類生產(chǎn)性能，國內(nèi)外已有許多關(guān)于多糖類制劑用于提高蝦類免疫力的研究報(bào)道［22］。β－葡聚糖不僅能直接活化蝦類防御性細(xì)胞的吞噬、黑化、包裹和凝集功能，血漿識(shí)別蛋白還能放大這些作用，而且β－葡聚糖和蛋白質(zhì)的結(jié)合 （形成β－葡聚糖結(jié)合蛋白）是產(chǎn)生細(xì)胞放大免疫反應(yīng)的原因，這種現(xiàn)象類似于脊椎動(dòng)物免疫過程中的抗體繼發(fā)性活動(dòng)［23－24］。如添加0.075%葡聚糖能提高凡納濱對蝦的成活率，顯著提高溶菌酶活力、抗菌酶活力和超氧化歧化酶活力［25］；在飼料中長期添加250mg／kgβ－葡聚糖能夠提高凡納濱對蝦的非特異性免疫功能［26］。但研究結(jié)果與生產(chǎn)中應(yīng)用的效果并非完全一致，也有報(bào)道長期投喂β－葡聚糖反而會(huì)出現(xiàn)免疫抑制現(xiàn)象［27－28］，如用不同濃度的β－葡聚糖溶液對白蝦進(jìn)行不同時(shí)間的洗浴處理，結(jié)果表明，隨著β－葡聚糖溶液濃度的提高，酚氧化物酶的濃度升高，但隨著洗浴時(shí)間的增長，酶的活性降低［29］。

β－葡聚糖能明顯提高鯉科魚類的免疫力，如在投喂添加0.2g／kg酵母β－葡聚糖的飼料，不僅可以提高受免異育銀鯽對滅活嗜水氣單胞菌的免疫應(yīng)答水平，增強(qiáng)抵抗嗜水氣單胞菌人工感染的能力，還可以提高異育銀鯽魚體的溶菌酶、SOD活性和免疫保護(hù)率，當(dāng)飼料中添加210mg／kg的β－葡聚糖時(shí)，顯著提高異育銀鯽的非特異性免疫［30－31］；在飼料中添加β－葡聚糖能提高錦鯉的非特異性免疫功能［32］；用β－葡聚糖飼喂印度野鯪，發(fā)現(xiàn)魚體非特異性免疫和特異性免疫水平均明顯增強(qiáng)，對嗜水氣單胞菌的抵抗力增加［33］。但也有不一致的報(bào)道，如長期投喂β－葡聚糖不影響鯉生長性能，而降低其非特異性免疫功能及對嗜水氣單胞菌攻毒的免疫保護(hù)力［34］。

此外，在對大西洋鮭、虹鱒、木葉鰈、斑點(diǎn)叉尾鮰和斑節(jié)對蝦等的研究中還分別發(fā)現(xiàn)，β－葡聚糖能增強(qiáng)溶菌酶、補(bǔ)體和巨噬細(xì)胞的殺菌活力［35－36］；通過β－葡聚糖溶液浸泡魚類幼體，也能提高生長期的免疫力，如大比目魚幼體浸泡在β－葡聚糖溶液中后存活率顯著提高［37］；在日糧中添加500、1000mg／kg的β－葡聚糖，還能增強(qiáng)齊口裂腹魚的免疫功能［38］。

2.2 提高水產(chǎn)動(dòng)物的抗病能力

在水產(chǎn)動(dòng)物的血細(xì)胞上可能存在識(shí)別β－葡聚糖的受體，β－葡聚糖通過作用于吞噬細(xì)胞提高水產(chǎn)動(dòng)物的細(xì)胞吞噬作用，同時(shí)增強(qiáng)呼吸爆發(fā)作用，增加活性氧和一氧化氮的含量，活性氧與一氧化氮可以直接作用于病原微生物，起到直接殺滅作用，從而提高了動(dòng)物機(jī)體的抗病能力和殺菌能力［21］。如給魚注射β－葡聚糖能有效抵抗一些細(xì)菌性疾病，并能增強(qiáng)疫苗的效用，如大西洋鮭、斑點(diǎn)叉尾鮰、羅非魚和鯉魚等腹腔注射或口服β－葡聚糖后，增加了對鰻弧菌、殺鮭弧菌、魯氏耶爾森菌和愛德華菌的抵抗力［39－40］。

在飼料中添加一定量的β－葡聚糖能明顯提高蝦和魚類的抗病能力。如飼料中添加2g／kg的β－葡聚糖產(chǎn)品能顯著提高南美白對蝦溶菌活力、超氧化物歧化酶和酚氧化酶活性，提高機(jī)體抗病力［41］；在凡納濱對蝦的飼料中添加0.5%、1%的β－葡聚糖產(chǎn)品 （含25%的β－1，3－葡聚糖）能在一定程度上提高凡納濱對蝦抵抗弧菌的能力［42］；在斑節(jié)對蝦攻毒試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，飼料中添加啤酒酵母β－葡聚糖和VC混合物組合大大提高注射白斑病毒蝦的存活率［43］。斑點(diǎn)叉尾鮰飼喂β－葡聚糖后，其巨噬細(xì)胞超氧陰離子的產(chǎn)量增加，受愛德華菌脅迫時(shí)死亡率降低［44］；全雄奧尼羅非魚飼料中β－葡聚糖的適宜添加量在1.0%～1.5%時(shí)，可以明顯改善其生長性能和抗嗜水氣單胞菌感染的能力［45］。對于冷水性的大西洋鮭魚，飼喂β－葡聚糖可使感染冷水性弧菌病的大西洋鮭的成活率由17%左右提高到70%左右［46］。飼料中添加β－葡聚糖，能夠顯著提高金頭綢的抗巴氏桿菌病的能力和降低鰻魚的死亡率［47－48］。

不僅在飼料中添加β－葡聚糖可以提高抗病力，蝦苗在β－葡聚糖溶液中浸泡也能提高抗病力，如分別用5種不同濃度 （0、0.1、0.3、0.5、1mg／ml）的β－葡聚糖溶液對中國對蝦蚤狀、糠蝦幼體進(jìn)行3h浸浴，48h后用濃度為5.9×106cfu／ml的副溶血弧菌進(jìn)行攻毒，結(jié)果顯示0.1、0.3、0.5mg／ml處理組均顯著提高蚤狀和糠蝦幼體攻毒后的存活率［49］。用0.5mg／mlβ－葡聚糖濃度浸浴斑節(jié)對蝦幼蝦，發(fā)現(xiàn)明顯增強(qiáng)了對蝦的抗捕捉、抗運(yùn)輸以及抗氨氮的能力［50］。用3種濃度B－葡聚糖浸浴斑節(jié)對蝦幼蝦，發(fā)現(xiàn)0.5、1mg／ml濃度提高了酚氧化酶活性以及抗菌能力［51］。

2.3 提高水產(chǎn)動(dòng)物的生產(chǎn)性能

飼料中添加β－葡聚糖不但可以提高蝦的免疫力，還可提高蝦的生長性能和飼料利用率。如在斑節(jié)對蝦飼料中添加0.36g／kg的β－葡聚糖，經(jīng)35d飼養(yǎng)試驗(yàn)，結(jié)果表明顯著提高斑節(jié)對蝦增重、存活和抗白斑病毒感染的能力，降低飼料系數(shù)［52］。當(dāng)飼料中β－葡聚糖的添加量達(dá)0.4%時(shí)，南美白對蝦食欲增強(qiáng)，生長加快，成活率提高，產(chǎn)量增加，還能提高對蝦飼料的利用率，降低飼料系數(shù)［53］。在對蝦飼養(yǎng)過程中，合理利用魚粉與β－葡聚糖的協(xié)同作用，可以顯著提高飼料效率，降低飼料成本［54］。在飼料中長期添加250mg／kgβ－葡聚糖能夠提高凡納濱對蝦的生長性能，促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)代謝［26］。在斑節(jié)對蝦飼料中添加啤酒酵母β－葡聚糖和VC混合物，飼喂3d后，啤酒酵母β－葡聚糖和VC混合物的組合顯著提高斑節(jié)對蝦的生長、存活率，顯著降低飼料系數(shù)［43］。但是也有不顯示正效果的報(bào)道，如在凡納濱對蝦的飼料中添加0.5%、1%的β－葡聚糖產(chǎn)品 （含25%的β－1，3－葡聚糖）時(shí)，對蝦的生長和飼料效率沒有改善［42］。

用β－葡聚糖浸浴蝦的幼苗，也可以提高蝦苗的成活率，如使用不同濃度β－葡聚糖浸浴斑節(jié)對蝦幼蝦，發(fā)現(xiàn)0.5、1、2mg／ml 3種濃度顯著促進(jìn)了對蝦的生長，同時(shí)0.5mg／ml和1mg／ml濃度提高了酚氧化酶活性以及抗菌能力，提高對蝦育苗期的成活率［52］。另外，用β－葡聚糖溶液浸泡蝦在養(yǎng)殖中也有良好的作用，如分別用5種不同濃度 （0、0.1、0.3、0.5、1mg／ml）的β－葡聚糖溶液對中國對蝦蚤狀、糠蝦幼體進(jìn)行3h浸浴，結(jié)果顯示，0.3mg／ml和0.5mg／ml的處理組還顯著提高蚤狀幼體的變態(tài)率和生長［49］。

在魚類養(yǎng)殖過程中，飼料中適宜的β－葡聚糖添加水平，表現(xiàn)出明顯的生長促進(jìn)功能。如在鯽魚飼料中添加0.2g／kg酵母β－葡聚糖，對鯽魚具有一定的促進(jìn)生長和改善肝功能的作用，當(dāng)添加量為0.25g／kg時(shí)，促生長作用最明顯［30］；生化指標(biāo)分析，發(fā)現(xiàn)β－葡聚糖可以提高鯽魚的胰脂肪酶活性，但不提高胰蛋白酶活性［55］。在錦鯉魚配合飼料中按0.1%、0.15%、0.20%、0.25%的比例添加β－葡聚糖，連續(xù)投喂錦鯉30d后，隨著β－葡聚糖添加量的增加，對錦鯉的促生長作用越明顯［32］。在日糧中添加500mg／kgβ－葡聚糖能促進(jìn)齊口裂腹魚生長［38］。羅非魚飼料中添加1%、1.5%的β－葡聚糖，可明顯改善羅非魚的生長性能［45］。飼料中添加0.3%β－葡聚糖產(chǎn)品，還具有提高幼鱉增重率和成活率的趨勢［56］。

3 小結(jié)

我國水產(chǎn)動(dòng)物養(yǎng)殖的集約化程度高，養(yǎng)殖條件和環(huán)境較差，水產(chǎn)動(dòng)物常遭受嚴(yán)重的不良應(yīng)激，其免疫系統(tǒng)的功能也會(huì)受到損傷，因而水產(chǎn)動(dòng)物對疾病的易感性增強(qiáng)，如在水產(chǎn)動(dòng)物飼料中使用免疫增強(qiáng)劑，可以提高水產(chǎn)動(dòng)物機(jī)體免疫力，改善水產(chǎn)動(dòng)物的生產(chǎn)性能和養(yǎng)殖效益。大多數(shù)的研究結(jié)果證實(shí)，飼料中添加適宜的β－葡聚糖能夠有效提高動(dòng)物機(jī)體的免疫力，增強(qiáng)水產(chǎn)動(dòng)物對病毒、細(xì)菌、真菌和寄生蟲的感染抵抗力，還可以提高水產(chǎn)動(dòng)物的生長性能和飼料利用率。因而，β－葡聚糖作為一種重要的免疫飼料添加劑，在水產(chǎn)動(dòng)物養(yǎng)殖中將發(fā)揮著重要的作用。

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