張樹乾, 張素萍

(1. 中國科學(xué)院 海洋研究所, 山東 青島 266071; 2. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

中國近海蛾螺科系統(tǒng)分類學(xué)研究現(xiàn)狀與展望

Status and prospects of the systematics of Buccinidae (Gastropoda, Neogastropoda) in China coasts

張樹乾1,2, 張素萍1

(1. 中國科學(xué)院 海洋研究所, 山東 青島 266071; 2. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

1 蛾螺科簡介

蛾螺科(Buccinidae)隸屬于軟體動物門(Mollusca), 腹足綱(Gastropoda), 新腹足目(Neogastropoda)。蛾螺科種類個體從小到大, 小的殼長不足10 mm, 而大的可達(dá)150 mm。貝殼多呈卵圓形或紡錘形, 殼質(zhì)通常堅(jiān)硬, 表面常被有殼皮或具短的絨毛。殼面較平滑或具螺肋、縱肋和結(jié)節(jié)突起; 縫合線(Suture)深或淺; 前水管溝(Siphonal canal)有的稍長, 有的寬短。殼口大或狹窄, 外唇(Outer lip)簡單或厚; 內(nèi)唇(Inner lip)平滑或具褶襞。厴(Operculum)角質(zhì), 通常為黃色、棕色或黑色, 核位于中央、前端或外側(cè)邊緣。

軟體部分瘦長且螺旋, 頭部具有兩個圓錐形、扁平的觸角, 眼位于觸角基部外側(cè)?？趦?nèi)含有長圓柱形、具有環(huán)紋的吻。齒式為1∶1∶1, 中央齒具3～7個齒尖, 側(cè)齒通常具2～3個齒尖。櫛狀鰓兩個, 細(xì)長、大小不等。足相當(dāng)寬大, 前端呈截形。

蛾螺科種類較多, 絕大多數(shù)種類都生活在海洋中。該類群分布廣泛, 從熱帶地區(qū)到南北兩極、從淡水[1](僅Clea種類)到海水、從潮間帶至水深2000 m的深海帶甚至熱液口, 都有它們的蹤跡。本科動物主要棲息于巖石、珊瑚礁、泥砂和軟泥質(zhì)海底。生活在寒溫帶和深海區(qū)的種類其個體通常比生活在熱帶和淺水區(qū)的種類個體要大, 而且貝殼更厚一些。

蛾螺為肉食性螺類, 其中有些種類主動捕食獵物, 另一些為腐食性種類。它們的獵物包括海膽、蠕蟲、甲殼類以及雙殼類動物, 甚至包括一些小魚。蛾螺具有很強(qiáng)的化學(xué)感應(yīng)能力。當(dāng)水流經(jīng)水管進(jìn)入外套膜中時(shí), 外套膜中的嗅檢器可以敏銳地感覺到幾米之外的獵物。蛾螺具有很發(fā)達(dá)的吻, 其長度可達(dá)身體長度的兩倍。在它們口腔的前端底部, 具有成排的銼刀狀結(jié)構(gòu), 稱為齒舌, 用來切斷或磨碎食物。有些種類的齒舌可以刺穿雙殼類或藤壺的鈣質(zhì)外殼, 然后用足部分泌的物質(zhì)進(jìn)一步將外殼軟化, 用吻和口管伸入獵物內(nèi), 食其肉。

蛾螺科的化石種最早出現(xiàn)于下白堊紀(jì)時(shí)期, 是新腹足目家族中最古老的一個類群[2], 與其他肉食性的前鰓類一樣, 蛾螺科被認(rèn)為是在高緯度的溫帶海域完成進(jìn)化的[3]。盡管從新生代時(shí)期, 前鰓類的大部分科、屬已經(jīng)開始在熱帶海域占有主導(dǎo)地位, 但大多數(shù)的蛾螺科種類仍生活在高緯度海域, 并在第三紀(jì)中新世開始分化出越來越多的種類[4]。經(jīng)過漫長的適應(yīng)輻射, 蛾螺科動物如今已經(jīng)進(jìn)化為最為成功的腹足類之一。Taylor[5]認(rèn)為, 蛾螺科在高緯度以及深海進(jìn)化成功的原因主要在于其廣闊的棲息地和廣泛的食性。到目前為止, 全世界共發(fā)現(xiàn)報(bào)道大約150屬或亞屬, 近1500種。我國已發(fā)現(xiàn)和報(bào)道大約60種左右[6], 分布范圍南至南沙群島, 北至黃渤海。

2 蛾螺科的分類現(xiàn)狀和問題

有關(guān)蛾螺科的分類研究已經(jīng)有很長的歷史了,早在1815年, Rafinesque[7]就建立了蛾螺科。但直到現(xiàn)在, 蛾螺科的分類還沒有統(tǒng)一, 甚至在每個分類階元上都存在混亂和爭議。Harasewych[8]認(rèn)為, 由于蛾螺科分類的復(fù)雜性, 有接近 200個種在分類上是不明確的。自20世紀(jì)出現(xiàn)文獻(xiàn)記載以來, 盡管有一些地區(qū)性的修訂, 如 Ponder[9-10]對澳大利亞的Penion和Engina的種類進(jìn)行了修訂和討論; Habe等[11]在1972年根據(jù)齒舌的形態(tài), 對生活在北太平洋海區(qū)的蛾螺科進(jìn)行了修訂。Bouchet等[12]對東北太平洋的深水蛾螺Buccinidae(sensuWenz, 1943)進(jìn)行了修訂。后來, Bouchet和Waren等[13]對熱帶深水蛾螺種類進(jìn)行了綜述。Fraussen等[14]對菲律賓中部的Phos和Antillophos種類進(jìn)行了討論和修訂。Watters[15]對西大西洋的Anna,Antillophos,Bailya,Caducifer,Monostiolum以及Paviphos種類進(jìn)行了修訂。但到目前為止, 對蛾螺科還沒有一個全球性的修訂。Ponder[16]在 1973年把蛾螺科分為 4個亞科: Buccininae, Pisaniinae, Fasciolariinae和Nassariinae。這4個亞科通常被看作為四個獨(dú)立的科, Ponder和 Warén[17]1988年認(rèn)為, 并沒有充分可靠的特征可以把它們分到科的水平上。但傳統(tǒng)上把Buccininae和Pisaniinae歸入蛾螺科, 而Fasciolariinae和Nassariinae被看做兩個獨(dú)立的科。Bouchet和Rocroi[18]于2005年將蛾螺科分為6個亞科, 分別是Buccininae、Beringiinae、Busyconinae、Donovaniinae、Pisaniinae 和Siphonaliinae, 共包括 152個屬, 這個分類系統(tǒng)被國內(nèi)外學(xué)者廣泛采用。

對于廣泛分布于世界海域的峨螺科, 近年來, 世界范圍內(nèi)仍有大量的新物種以及新屬被不斷報(bào)道[19-21]。但與國際同類研究相比, 中國對蛾螺科的分類研究,起步較晚, 且缺乏系統(tǒng)的分類研究, 多為零星報(bào)道,且種類鑒定和描述存在諸多錯誤和混亂, 對其區(qū)系和生物學(xué)等相關(guān)研究更是少見。張璽和齊鐘彥[22]主編的《中國動物志》(海產(chǎn)軟體動物)中記述蛾螺科2種; 張璽等[23]1975年報(bào)道了采自西沙群島的蛾螺科9種; 齊鐘彥等[24]在《中國動物圖譜》(第二冊)中記錄蛾螺科15種; 齊鐘彥等在《黃渤海的軟體動物》一書記載了產(chǎn)自我國北部沿海的蛾螺科動物共 10種;齊鐘彥[25]在《中國經(jīng)濟(jì)軟體動物》一書中, 報(bào)道了我國蛾螺科 4種; 巫文隆[26]在其編寫的《宜蘭貝類研究圖志》中, 記錄了臺灣宜蘭地區(qū)的蛾螺科20種; 趙汝翼等[27]在《大連海產(chǎn)軟體動物志》中報(bào)道了 6種蛾螺; 張素萍[28]在2008年編寫的《中國海洋貝類圖鑒》一書中, 記述了我國蛾螺科15種; 張素萍[6]2008年在劉瑞玉主編的《中國海洋生物名錄》中收錄中國沿海分布的蛾螺科動物共計(jì)13屬, 55種; 李鳳蘭等[29]對中國近海的唇齒螺屬(Engina)和甲蟲螺屬(Cantharus)做了初步的系統(tǒng)研究, 記述了蛾螺科 14種。此外, 大陸的一些地域性的生態(tài)報(bào)告等文獻(xiàn)中也有對蛾螺科的零星報(bào)道。

蛾螺科的分類到目前為止主要還是依靠貝殼以及厴的形態(tài)特征。由于貝殼表面的雕刻、顏色以及厴的形態(tài)易受到環(huán)境因素的影響, 存在較大的不穩(wěn)定性[12], 再加上相似種類的趨同進(jìn)化, 使得蛾螺科種類的貝殼趨于簡單化, 因此并不能提供足夠的可辨別特征, 所以單純依靠這貝殼及厴的形態(tài)進(jìn)行分類常常會導(dǎo)致分類上的錯誤和混亂。由于標(biāo)本材料尤其是軟體部分不易保存, 目前仍然把貝殼的形態(tài)特征作為蛾螺科分類的主要依據(jù), 但軟體部分的解剖結(jié)構(gòu)已經(jīng)越來越受到分類學(xué)家的重視。

關(guān)于蛾螺科種類解剖結(jié)構(gòu)的報(bào)道相對較少, 而且主要集中在一些淺水種[10,30-35]。Lus[36]對深海蛾螺類的消化系統(tǒng)進(jìn)行了解剖觀察。Harasewych[8]對Manaria fusiformis的雌雄生殖系統(tǒng)進(jìn)行了解剖和描述。Medinskaya[37]對新腹足類的5科12種進(jìn)行了解剖, 比較和描述了它們的胃的結(jié)構(gòu)特征。Kantor[38]對蛾螺總科的5科15種做了解剖, 比較了它們胃的結(jié)構(gòu), 他認(rèn)為, 胃的解剖特征不僅能反映螺類的食性, 更能反映它們的親緣進(jìn)化關(guān)系。Kosyan[39]通過解剖, 觀察比較了 Colinae亞科六個屬的消化道結(jié)構(gòu)。Kosyan等[40]解剖了采自于俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)北太平洋海域的Colinae亞科的38種貝殼特征相似的蛾螺, 通過觀察貝殼特征、軟體結(jié)構(gòu)、外套膜結(jié)構(gòu)、生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)以及消化系統(tǒng)的形態(tài)特征, 試圖建立一套完整的形態(tài)學(xué)分類標(biāo)準(zhǔn)。目前, 盡管一些學(xué)者開始把生殖系統(tǒng)末端的結(jié)構(gòu)作為某些種類如Neptunea、Buccinum的分類依據(jù), 把軟體部分的解剖結(jié)構(gòu)作為對 Volutopsiinae種類修訂的基礎(chǔ), 但是解剖結(jié)構(gòu)包括齒舌, 到現(xiàn)在還沒有廣泛應(yīng)用到蛾螺科的分類上。

3 分子生物學(xué)技術(shù)在蛾螺科系統(tǒng)發(fā)育學(xué)上的應(yīng)用

由于蛾螺科動物分布廣泛, 生境復(fù)雜, 而不同的棲息環(huán)境使得不同個體的外部形態(tài)產(chǎn)生差異, 再加上長期的趨同進(jìn)化和趨異進(jìn)化, 也可能導(dǎo)致不同的種具有相似的外形, 而相同的種具有不同的外形,所以簡單地以外部形態(tài)特征為依據(jù)對蛾螺科進(jìn)行分類容易受到主觀因素的干擾和影響, 難以得到可信的結(jié)果。因此, 亟需一個準(zhǔn)確、有效的手段來解決這個問題。隨著現(xiàn)代生物學(xué)的發(fā)展, 分子系統(tǒng)學(xué)走進(jìn)了人們的視野。分子系統(tǒng)學(xué)是通過對生物大分子的異同分析, 來計(jì)算和推測生物類群間系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系的科學(xué)。到目前為止, 越來越多的學(xué)者開始利用分子生物學(xué)手段來解決蛾螺科種內(nèi)和種間關(guān)系。Endo等[41]通過對比Buccinum種類的線粒體DNA序列認(rèn)為可以將Buccinum分為5個類群。Hayashi等[42]用分子學(xué)方法對蛾螺科做了系統(tǒng)發(fā)育研究。Iguchi等[43]2007年用線粒體 16S rRNA對生活在日本周邊深海不同區(qū)域的Buccinum種類進(jìn)行了系統(tǒng)發(fā)育分析, 對種內(nèi)種間關(guān)系進(jìn)行了討論。Iguchi等[44]通過擴(kuò)增 16S rDNA, 用PCR-RFLP方法和Aser I限制性內(nèi)切酶對具有同域性且形態(tài)特征非常相似的Buccinum striatissimum和B. tenuissimum進(jìn)行了區(qū)分。Nakano等[45]2010年分別用線粒體 COI和 16S rRNA片段,對Neptunea種類做了系統(tǒng)發(fā)育研究。Shirai等[46]對生活在日本深海的 3個種族, 包括Neptunea、Buccinum tsubai和B. striatissimum以及一些相關(guān)種,用 16S rDNA序列做了分子分類以及地理分布方面的研究。在我國也開展了蛾螺科的分子生物學(xué)研究,董長永[47]分別利用18S rRNA、28S rRNA、COI基因的部分序列對遼寧、山東、福建沿海蛾螺科 5個屬10個種進(jìn)行了系統(tǒng)發(fā)育分析。相對于經(jīng)典的形態(tài)分類學(xué)研究, 分子系統(tǒng)學(xué)的研究對象本身就是遺傳信息的載體, 含有大量的遺傳信息, 并且趨同效應(yīng)弱,因而其結(jié)論更具有可比性和客觀性。由于分子系統(tǒng)學(xué)的這些特點(diǎn), 其在各種生物類群中得到了廣泛的應(yīng)用?？偟恼f來, 迄今分子系統(tǒng)學(xué)的研究所得到的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系的結(jié)果, 大多和經(jīng)典的形態(tài)研究結(jié)果相吻合, 但是, 在有些情況下, 它得出的結(jié)果和形態(tài)學(xué)研究結(jié)果卻并不一致[48]。因此, 行之有效的辦法就是將經(jīng)典的形態(tài)學(xué)與分子系統(tǒng)學(xué)結(jié)合起來, 各取其長,從宏觀水平到微觀水平上對螺類進(jìn)行比對分析, 這樣可為蛾螺科分類提供可靠的手段。

4 中國蛾螺科系統(tǒng)分類學(xué)研究展望

中國海域從北至南包括渤海、黃海、東海和南海。海岸線北至鴨綠海蝕海岸, 南至北侖河口, 總長達(dá)到1.8×107m, 跨越38個緯度(3～41°N), 3個氣候帶,覆蓋溫帶、亞熱帶直到熱帶海區(qū)。海底地形地貌復(fù)雜, 包括有陸架、陸坡、以及數(shù)千米深海盆或海槽、海山等; 潮汐類型復(fù)雜, 有全日潮、半日潮和混合潮。在黃海中部有特殊的冷水團(tuán)、東海沿岸流, 臺灣暖流和黑潮暖流分支和南海暖流等[49]。復(fù)雜的海地地貌以及海水的物理化學(xué)性質(zhì), 產(chǎn)生許多特殊的“小生境”, 導(dǎo)致物種的極度分化, 使其成為生物多樣性高、區(qū)系組成復(fù)雜和群落類型多樣的生態(tài)系統(tǒng)。

基于中國復(fù)雜的海洋環(huán)境, 肯定還有很多未知的屬、種等待我們?nèi)グl(fā)現(xiàn), 相關(guān)的屬、種也亟需進(jìn)行系統(tǒng)的分類研究和修訂。與周邊國家如日本, 菲律賓以及俄羅斯等國相比, 我國對蛾螺科的分類的研究還遠(yuǎn)遠(yuǎn)處于落后狀態(tài)。據(jù)記載, 世界已知蛾螺科動物約1 500種, 而目前中國沿海已報(bào)道的蛾螺為60種左右, 大約是世界種類的1/25。顯然, 我國沿海還有大量的蛾螺科新種和新記錄種尚待發(fā)現(xiàn)和記錄。鑒于蛾螺科在底棲生物鏈乃至整個海洋生物鏈中都發(fā)揮著很重要的作用, 調(diào)查其物種多樣性及生活習(xí)性,探索其進(jìn)化歷程, 對于海洋生態(tài)文明建設(shè)都具有十分重要的意義。采用傳統(tǒng)的形態(tài)分類學(xué)與分子生物學(xué)技術(shù)相結(jié)合的方法, 對中國海域分布的蛾螺科進(jìn)行系統(tǒng)的分類學(xué)和動物地理學(xué)研究, 完善蛾螺科的分類系統(tǒng), 澄清一些混淆種, 修訂同物異名和錯誤種名, 并發(fā)現(xiàn)新種和新記錄種, 可為該類群動物的系統(tǒng)演化及中國海洋生物多樣性研究提供基礎(chǔ)資料和重要的科學(xué)依據(jù)。

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(本文編輯: 梁德海)

Q959. 212

A

1000-3096(2014)01-0102-05

10.11759/hykx20130131001

2013-05-08; 收回日期: 2013-08-17

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41376167); 山東省科技發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(2012GHY11537)

張樹乾(1984- ), 男, 河北石家莊人, 博士研究生, 主要從事海洋貝類分類學(xué)研究, 電話: 0532-82898773, E-mail: zsqtaxon@yahoo. com.cn; 張素萍, 通信作者, 研究員, E-mail: museum@qdio.ac.cn