孫 輝 汪 岷① 汪 儉 宋 雪 邵紅兵 甄 毓

(1. 中國海洋大學 海洋生物遺傳學與基因資源利用教育部重點實驗室 青島 266003;2. 中國海洋大學 環(huán)境科學與工程學院 青島 266100)

由于長期的過度捕撈和市場需求的擴大使得近海漁業(yè)資源日漸枯竭, 自20世紀70年代起, 世界各國都開始大力發(fā)展近海養(yǎng)殖業(yè), 而中國的近海養(yǎng)殖經(jīng)過近三十年的發(fā)展, 無論是近海養(yǎng)殖面積還是總產(chǎn)量都已經(jīng)是世界首位。隨著近海養(yǎng)殖業(yè)的快速發(fā)展,養(yǎng)殖區(qū)的生態(tài)環(huán)境惡化問題日益凸顯, 針對這些問題學者們展開了一系列的研究, 包括對養(yǎng)殖區(qū)的網(wǎng)采浮游植物分布以及種類鑒定的研究, 發(fā)現(xiàn)養(yǎng)殖區(qū)網(wǎng)采浮游植物的峰值出現(xiàn)在秋季, 其中赤潮生物有近60種(陳碧鵑等, 2001; 張玉宇等, 2008); 對養(yǎng)殖區(qū)異養(yǎng)細菌的研究, 發(fā)現(xiàn)其豐度呈現(xiàn)出典型的單峰型周年變化模式, 年度峰值出現(xiàn)在夏季, 而專性或兼性厭氧細菌豐度的增加會導致養(yǎng)殖環(huán)境的進一步惡化(劉文華等, 1996; 王文強等, 2006; 吳建平等, 2006;馬繼波等, 2007); 對養(yǎng)殖區(qū)浮游病毒的研究, 發(fā)現(xiàn)浮游病毒的峰值出現(xiàn)在夏季, 且養(yǎng)殖區(qū)浮游藻類對浮游病毒豐度的影響較大(于佐安等, 2011)。目前對養(yǎng)殖區(qū)的各項研究報道主要集中于對單一生物因子的觀察和分析, 尚未對多種生物因子進行同時檢測和分析, 以探討人類養(yǎng)殖活動對超微型生物生態(tài)環(huán)境的影響。

本文利用流式細胞儀對河北省扇貝養(yǎng)殖區(qū)聚球藻、微微型真核藻類、異養(yǎng)細菌、浮游病毒4季的豐度分布特征進行了研究。河北省扇貝養(yǎng)殖區(qū)自90年代以來一直是我國北方重要的扇貝養(yǎng)殖基地之一,養(yǎng)殖面積超過了400km2。隨著養(yǎng)殖密度的逐年增加,養(yǎng)殖區(qū)的生態(tài)環(huán)境越來越脆弱。自2009年起, 每年6—7月間發(fā)生由微微型浮游藻類引發(fā)的大范圍赤潮(Zhanget al, 2012), 表明人類養(yǎng)殖活動給海洋生態(tài)環(huán)境帶來了巨大的影響, 尤其是超微型生物生態(tài)系統(tǒng)。本文通過分析養(yǎng)殖區(qū)主要的三類超微型生物豐度分布特征以及三者之間的關系、各生物因子與環(huán)境因子的相關性, 并與渤海、北黃海非養(yǎng)殖區(qū)的相關研究數(shù)據(jù)進行對比, 以期全面了解人類養(yǎng)殖活動對養(yǎng)殖區(qū)超微型生物生態(tài)所產(chǎn)生的影響, 為養(yǎng)殖環(huán)境的預警及生態(tài)修復提供依據(jù)。

1 調(diào)查海域與站位設定

河北省扇貝養(yǎng)殖主要集中在秦皇島市沿海, 境內(nèi)有洋河、戴河、新開河、石河等多條河流入海, 為近海養(yǎng)殖區(qū)帶來大量豐富的營養(yǎng)鹽。這一海域除港區(qū)外圍的錨地和航道未設養(yǎng)殖區(qū)外, 其余近海基本都布有養(yǎng)殖設施, 其中撫寧、昌黎兩地從5米等深線一直延伸至外海12海里處均設有扇貝養(yǎng)殖區(qū), 其范圍在緯度39°20′—40°00′, 經(jīng)度119°10′—119°55′。

本文分別于春(2012年4月)、夏(2012年6月)、秋(2012年8月)、冬(2012年12月)4個季節(jié)對河北省扇貝養(yǎng)殖區(qū)進行采樣, 設3個采樣點Q1、Q2和Q3,在2012年6月采樣期間觀察到赤潮暴發(fā); 依托國家自然科學基金委共享航次, 對渤海內(nèi)和北黃海非養(yǎng)殖區(qū)進行春(2012年4月)、夏(2011年7月)、秋(2010年9月)、冬(2012年11月)4季樣品采集, 渤海內(nèi)非養(yǎng)殖區(qū)設3個采樣點B1、B2和B3; 北黃海非養(yǎng)殖區(qū)設3個采樣點Y1、Y2和Y3(圖1)。

圖1 河北省扇貝養(yǎng)殖區(qū)與渤海、北黃海非養(yǎng)殖區(qū)采樣站位圖Fig.1 The sampling stations in scallop cultivation and the no-cultured area of the Bohai Sea and the Yellow Sea

2 材料與方法

2.1 樣品采集與儲存

使用Niskin采水器采集表層海水, 取3mL海水用多聚甲醛進行固定, 終濃度為1%, 液氮速凍, 保存于-80°C, 用于聚球藻和微微型真核浮游藻類的分析; 取5mL海水用戊二醛進行固定, 終濃度為0.5%,液氮速凍, 保存于-80°C, 用于異養(yǎng)細菌和浮游病毒的分析。

2.2 聚球藻、微微型真核浮游藻類、異養(yǎng)細菌和浮游病毒計數(shù)

聚球藻與微微型真核浮游生物測定時, 取1mL樣品加入10μm內(nèi)標熒光微球, 利用流式細胞儀(Beckman Coulter FC500-MPL)測定其豐度。

異養(yǎng)細菌與浮游病毒測定時, 取495μL樣品加入5μL SYBR Green-I (Molecular Probes)染色劑, 終濃度為10-4, 放置于暗處染色15分鐘, 加入1μm內(nèi)標熒光微球, 使用流式細胞儀(Beckman Coulter FC500-MPL)測定其豐度。

2.3 環(huán)境理化參數(shù)的測定

養(yǎng)殖區(qū)水溫、鹽度、營養(yǎng)鹽等數(shù)據(jù)由本課題化學組提供; 非養(yǎng)殖區(qū)水溫、鹽度、營養(yǎng)鹽等資料由船載SBE19-CTD測得。

2.4 數(shù)據(jù)分析

用SPSS軟件進行獨立樣本均值的差異性檢驗,并分析聚球藻、微微型真核藻類、異養(yǎng)細菌和浮游病毒的豐度在季節(jié)分布上的差異; 利用Canoca 4.5軟件進行養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)超微型浮游生物與環(huán)境因子主成分分析。

3 結(jié)果

3.1 聚球藻豐度的分布

養(yǎng)殖區(qū)3個站位聚球藻豐度季節(jié)變化一致(圖2),聚球藻豐度在9.00×102—7.07×105cell/mL之間, 平均值為(1.06±0.36)×105cell/mL (n=24)。聚球藻豐度峰值出現(xiàn)在秋季, 且顯著高于其他季節(jié)(P<0.01)。

圖2 扇貝養(yǎng)殖區(qū)聚球藻豐度變化Fig.2 The abundance of Synechococcus in scallop cultivation area

非養(yǎng)殖區(qū)6個站位聚球藻豐度季節(jié)變化一致(圖3), 渤海內(nèi)非養(yǎng)殖區(qū)聚球藻豐度在1.24×103—6.25×105cell/mL之間, 平均值為(1.35±0.67)×105cell/mL(n=12); 北黃海非養(yǎng)殖區(qū)聚球藻豐度在1.59×103—4.25×105cell/mL之間, 平均值為(0.92±0.43)×105cell/mL(n=12)。非養(yǎng)殖區(qū)聚球藻豐度峰值出現(xiàn)在夏季, 且顯著高于其他季節(jié)(P<0.01)。與養(yǎng)殖區(qū)聚球藻4季豐度變化對比, 發(fā)現(xiàn)養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)在夏、秋季的聚球藻豐度存在顯著的差異(P<0.01)。

3.2 微微型真核浮游藻類豐度的分布

養(yǎng)殖區(qū)3個站位微微型真核浮游藻類豐度季節(jié)變化一致(圖4), 微微型真核浮游藻類豐度在5.80×102—3.23×105cell/mL之間, 平均值為(3.06±1.27)×104cell/mL (n=24)。微微型真核浮游藻類豐度峰值出現(xiàn)在夏季, 且顯著高于其他季節(jié)(P<0.01)。

非養(yǎng)殖區(qū)6個站位微微型真核浮游藻類豐度季節(jié)變化一致(圖5), 渤海內(nèi)非養(yǎng)殖區(qū)微微型真核浮游藻類豐度在1.88×103—7.63×104cell/mL之間, 平均值為(2.64±0.68)×104cell/mL (n=12); 北黃海非養(yǎng)殖區(qū)微微型真核浮游藻類豐度在1.47×103—5.24×104cell/mL之間, 平均值為(2.16±0.63)×104cell/mL (n=12)。非養(yǎng)殖區(qū)微微型真核浮游藻類豐度在夏季顯著高于其他季節(jié)(P<0.01)。與養(yǎng)殖區(qū)微微型真核浮游藻類4季豐度變化對比, 發(fā)現(xiàn)養(yǎng)殖區(qū)夏季微微型真核浮游藻類豐度顯著高于非養(yǎng)殖區(qū)(P<0.01)。

3.3 異養(yǎng)細菌豐度的分布

養(yǎng)殖區(qū)3個站位異養(yǎng)細菌豐度季節(jié)變化一致(圖6), 異養(yǎng)細菌豐度在3.10×105—3.79×106cell/mL之間,平均值為(1.68±0.19)×106cell/mL (n=24)。異養(yǎng)細菌峰值出現(xiàn)在秋季, 且豐度在夏、秋季顯著高于春、冬季(P<0.01)。

非養(yǎng)殖區(qū)異養(yǎng)細菌豐度季節(jié)變化一致(圖7), 渤海內(nèi)非養(yǎng)殖區(qū)異養(yǎng)細菌豐度在4.20×104—4.35×105cell/mL之間, 平均值為(2.81±0.50)×105cell/mL(n=12); 北黃海非養(yǎng)殖區(qū)異養(yǎng)細菌豐度在5.90×104—8.64×105cell/mL之間, 平均值為(3.45± 0.78)×105cell/mL(n=12)。非養(yǎng)殖區(qū)異養(yǎng)細菌豐度無顯著的季節(jié)變化(P>0.05)。與養(yǎng)殖區(qū)異養(yǎng)細菌4季豐度對比, 發(fā)現(xiàn)養(yǎng)殖區(qū)異養(yǎng)細菌豐度4季均顯著高于非養(yǎng)殖區(qū)(P<0.01)。

3.4 浮游病毒豐度

養(yǎng)殖區(qū)3個站位浮游病毒豐度季節(jié)變化一致(圖8), 浮游病毒的豐度在2.50×105—2.17×106cell/mL之間, 平均值為(1.02±0.11)×106cell/mL (n=24)。浮游病毒峰值出現(xiàn)在秋季, 但養(yǎng)殖區(qū)浮游病毒豐度無顯著的季節(jié)變化(P>0.05)。

圖3 北黃海非養(yǎng)殖區(qū)(a)和渤海內(nèi)非養(yǎng)殖區(qū)(b)聚球藻豐度變化Fig.3 The abundance of Synechococcus in no-cultured area(a): Bohai Sea; (b): Yellow Sea

圖4 扇貝養(yǎng)殖區(qū)微微型真核浮游藻類豐度變化Fig.4 The abundance of Picoeukaryote in scallop cultivation area

非養(yǎng)殖區(qū)6個站位浮游病毒豐度季節(jié)變化一致(圖9), 渤海內(nèi)非養(yǎng)殖區(qū)浮游病毒豐度在2.15×105—8.64×106cell/mL之間, 平均值為(3.31±0.90)×106cell/mL(n=12); 北黃海非養(yǎng)殖區(qū)浮游病毒豐度在1.14×105—8.74×106cell/mL之間, 平均值為(3.69±1.05)×106cell/mL (n=12)。非養(yǎng)殖區(qū)浮游病毒豐度在夏、秋季顯著高于春、冬季且差異顯著(P<0.01)。與養(yǎng)殖區(qū)浮游病毒4季豐度變化對比, 發(fā)現(xiàn)浮游病毒豐度在養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)各季節(jié)均無顯著差異(P>0.05)。

圖5 北黃海非養(yǎng)殖區(qū)(a)和渤海內(nèi)非養(yǎng)殖區(qū)(b)微微型真核浮游藻類豐度變化Fig.5 The abundance of Picoeukaryote in no-cultured area(a): Yellow Sea ; (b): Bohai Sea

圖6 扇貝養(yǎng)殖區(qū)異養(yǎng)細菌豐度變化Fig.6 The abundance of heterotrophic bacteria in scallop cultivation area

3.5 養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)環(huán)境因子的對比

對比養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)的環(huán)境因子發(fā)現(xiàn), 養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)4季的溫度和鹽度并無顯著的差異性(P>0.05), 這可能由于養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)所處的緯度相近, 因此兩者的溫度與鹽度差異并不顯著。但養(yǎng)殖區(qū)的營養(yǎng)鹽濃度顯著高于非養(yǎng)殖區(qū)(P<0.01), 這是由于養(yǎng)殖區(qū)養(yǎng)殖活動密集造成水體中的有機物濃度以及營養(yǎng)鹽濃度升高所致。

3.6 養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)超微型浮游生物與環(huán)境因子主成分分析

本文運用主成分(PCA)分析對養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)超微型浮游生物與環(huán)境因子進行相關性研究(圖10)。環(huán)境因子主要包括: 溫度、鹽度、以及營養(yǎng)鹽(硝酸鹽、亞硝酸鹽、磷酸鹽、銨鹽和活性硅酸鹽)濃度。通過PCA分析發(fā)現(xiàn)養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)超微型生物生態(tài)環(huán)境4季均存在顯著差異。養(yǎng)殖區(qū)異養(yǎng)細菌4季均為超微型生物的主成分, 而非養(yǎng)殖區(qū)4季超微型生物主成分則是微微型浮游植物。超微型浮游生物與環(huán)境因子之間的相關性分析表明, 在養(yǎng)殖區(qū), 聚球藻、微微型真核藻類在春、冬季與溫度呈顯著正相關, 夏、秋季聚球藻與銨鹽、硝酸鹽、磷酸鹽呈顯著正相關, 而微微型真核藻類與銨鹽、硝酸鹽、磷酸鹽呈顯著負相關;異養(yǎng)細菌在夏季與銨鹽、硝酸鹽、磷酸鹽呈顯著負相關, 秋季與銨鹽、硝酸鹽、磷酸鹽呈顯著正相關, 而在春、冬季無顯著相關性; 浮游病毒在春、冬季與異養(yǎng)細菌呈顯著正相關, 與聚球藻及溫度呈顯著負相關, 在夏季與微微型真核藻類呈顯著負相關, 在秋季與聚球藻呈顯著負相關。在非養(yǎng)殖區(qū), 聚球藻和微微型真核藻類在春、冬季與溫度呈顯著正相關, 在夏、秋季與銨鹽、硝酸鹽、磷酸鹽呈顯著的負相關; 異養(yǎng)細菌與環(huán)境因子無顯著相關性; 浮游病毒在夏、秋季與聚球藻和微微型真核藻類顯著正相關。

圖7 北黃海非養(yǎng)殖區(qū)(a)和渤海內(nèi)非養(yǎng)殖區(qū)(b)異養(yǎng)細菌豐度變化Fig.7 The abundance of heterotrophic bacteria in no-cultured area(a): Yellow Sea ; (b): Bohai Sea

圖8 扇貝養(yǎng)殖區(qū)浮游病毒豐度變化Fig.8 The abundance of virioplankton in scallop cultivation area

4 討論

微微型浮游植物是海洋初級生產(chǎn)力的主要貢獻者(Zubkovet al, 2003), 養(yǎng)殖區(qū)的微微型浮游植物在夏、秋季對初級生產(chǎn)力的貢獻較大, 由聚球藻和微微型真核藻類組成。對聚球藻的季節(jié)分布研究發(fā)現(xiàn), 養(yǎng)殖區(qū)聚球藻峰值出現(xiàn)在秋季, 而非養(yǎng)殖區(qū)聚球藻峰值出現(xiàn)在夏季。這是由于養(yǎng)殖區(qū)夏季微微型真核藻類暴發(fā)赤潮, 消耗了大量的營養(yǎng)鹽, 抑制了聚球藻的生長。隨著赤潮消退, 微微型真核藻類的抑制作用減弱,并且異養(yǎng)細菌分解大量有機物使得養(yǎng)殖區(qū)海域營養(yǎng)鹽濃度升高, 利于聚球藻大量繁殖, 因此, 秋季的聚球藻豐度顯著高于其他季節(jié)(P<0.01)。而非養(yǎng)殖區(qū)并未暴發(fā)赤潮, 聚球藻豐度在春末隨溫度的升高逐漸增加, 因此夏季豐度達到峰值。對養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)聚球藻與環(huán)境因子之間的相關性研究發(fā)現(xiàn), 秋季, 在養(yǎng)殖區(qū)聚球藻與銨鹽、硝酸鹽等營養(yǎng)鹽顯著正相關,而非養(yǎng)殖區(qū)聚球藻與營養(yǎng)鹽呈顯著負相關。養(yǎng)殖區(qū)赤潮消退后, 異養(yǎng)細菌通過分解有機物使得海水中各營養(yǎng)鹽濃度升高, 隨著營養(yǎng)鹽濃度升高, 聚球藻大量繁殖, 因此, 秋季聚球藻與營養(yǎng)鹽呈顯著正相關。相比而言, 非養(yǎng)殖區(qū)秋季營養(yǎng)鹽并未升高, 且聚球藻大量消耗營養(yǎng)鹽并保持較高豐度, 因此兩者呈顯著的負相關。春、冬季, 聚球藻在養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)生長均主要受到溫度的限制。許多研究表明, 聚球藻對溫度的變化敏感, 適于較高的溫度, 其生長的最適溫度為17—25°C(Liet al, 1983; Olsonet al, 1990; Changet al, 1996; Heywoodet al, 2006)。本研究中, 養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)春、冬季海水平均溫度為4.9°C, 遠低于聚球藻的最適生長溫度, 因此溫度成為其生長的主要限制因素。其夏、秋季海水平均溫度為20.2°C, 是聚球藻的最適生長溫度, 此時, 溫度不再是聚球藻生長的限制因素。

圖9 北黃海非養(yǎng)殖區(qū)(a)和渤海內(nèi)非養(yǎng)殖區(qū)(b)浮游病毒豐度變化Fig.9 The abundance of virioplankton in no-cultured area(a): Yellow Sea; (b): Bohai Sea

圖10 養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)生物與環(huán)境因子主成分分析Fig.10 Principal components analysis of the biological and environmental factors of cultured and no-cultured area

微微型真核藻類物種組成非常復雜, 多樣性豐富, 其中存在多種赤潮藻類(焦念志, 2002)。養(yǎng)殖區(qū)在2012年與2013年6月間均發(fā)生赤潮, 本實驗室對微微型真核藻類豐度的檢測發(fā)現(xiàn), 其豐度在夏季顯著高于其他季節(jié)(P<0.01)。Zhang等(2012)對秦皇島養(yǎng)殖區(qū)赤潮的研究發(fā)現(xiàn), 河北省扇貝養(yǎng)殖區(qū)赤潮是由抑食金球藻(A. anophagefferens)引發(fā)的微微型藻類赤潮。楊紅生等(1998)認為春末夏初, 養(yǎng)殖區(qū)開始大量放養(yǎng)扇貝, 而扇貝主要攝食硅藻、綠藻等微型浮游植物, 且具有巨大的攝食力, 大范圍的養(yǎng)殖活動使得養(yǎng)殖區(qū)微型浮游植物對微微型浮游植物的競爭力減弱,因此, 養(yǎng)殖區(qū)微微型真核藻類中的赤潮藻暴發(fā)。然而,非養(yǎng)殖區(qū)微微型真核藻類與其他浮游藻類的生長保持平衡, 因此無赤潮暴發(fā)。夏、秋季, 養(yǎng)殖區(qū)微微型真核藻類與銨鹽、硝酸鹽、磷酸鹽等營養(yǎng)鹽呈顯著負相關。夏季, 微微型真核藻類大量繁殖, 消耗大量的營養(yǎng)鹽, 使得夏季微微型真核藻類豐度與營養(yǎng)鹽呈顯著負相關。赤潮消退后, 微微型真核藻類豐度急劇下降, 營養(yǎng)鹽濃度由于異養(yǎng)細菌分解大量有機物而升高, 因此, 秋季微微型真核藻類豐度與營養(yǎng)鹽豐度也呈顯著負相關。相對而言, 非養(yǎng)殖區(qū)夏、秋季微微型真核藻類與營養(yǎng)鹽也呈負相關, 但均是由于微微型真核藻類繁殖大量消耗營養(yǎng)鹽造成的。

異養(yǎng)細菌是海洋生態(tài)系統(tǒng)的分解者和二次生產(chǎn)者, 對海洋生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)、能量流動以及微食物環(huán)都十分重要。對比養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)異養(yǎng)細菌豐度的分布發(fā)現(xiàn), 養(yǎng)殖區(qū)異養(yǎng)細菌豐度4季均顯著高于非養(yǎng)殖區(qū)(P<0.01)。這是由于養(yǎng)殖活動使得養(yǎng)殖區(qū)海水中的有機物以及營養(yǎng)鹽濃度顯著高于非養(yǎng)殖區(qū),為異養(yǎng)細菌的生長繁殖提供了更有利的環(huán)境。對異養(yǎng)細菌的季節(jié)分布研究發(fā)現(xiàn), 養(yǎng)殖區(qū)異養(yǎng)細菌在夏、秋季顯著高于春、冬季(P<0.01), 而非養(yǎng)殖區(qū)異養(yǎng)細菌4季無顯著差異(P>0.05)。由于養(yǎng)殖區(qū)的養(yǎng)殖活動主要集中在夏、秋兩季, 此時海域有機物濃度顯著高于春、冬季, 因此養(yǎng)殖區(qū)異養(yǎng)細菌豐度在夏、秋季顯著高于春、冬季(P<0.01), 這與其他學者的研究結(jié)果一致(吳建平等, 2006; 馬繼波等, 2007)。然而, 在非養(yǎng)殖區(qū)有機物濃度的季節(jié)變化不顯著, 使得異養(yǎng)細菌豐度4季均無顯著差異。由異養(yǎng)細菌與環(huán)境因子的相關性分析可知, 養(yǎng)殖區(qū)異養(yǎng)細菌與營養(yǎng)鹽在夏季呈現(xiàn)顯著負相關, 在秋季呈現(xiàn)顯著正相關, 然而非養(yǎng)殖區(qū)異養(yǎng)細菌與營養(yǎng)鹽4季均無顯著相關性。夏季, 養(yǎng)殖區(qū)發(fā)生赤潮, 營養(yǎng)鹽被大量消耗, 但異養(yǎng)細菌豐度較高, 因此, 異養(yǎng)細菌豐度與營養(yǎng)鹽濃度呈現(xiàn)出負相關。隨著赤潮的消退, 異養(yǎng)細菌分解有機物產(chǎn)生大量的營養(yǎng)鹽, 使得營養(yǎng)鹽濃度升高, 因此, 在秋季異養(yǎng)細菌豐度與營養(yǎng)鹽濃度呈現(xiàn)出顯著正相關。相比而言,異養(yǎng)細菌與營養(yǎng)鹽濃度4季均無顯著相關性。

浮游病毒是懸浮在水體中各類病毒的總稱, 主要為噬菌體和藻類病毒, 對海洋生態(tài)系統(tǒng)中營養(yǎng)物質(zhì)的流動以及生物群落的調(diào)控都起到重要的作用(Thingstad, 2000)。對養(yǎng)殖區(qū)浮游病毒季節(jié)分布的研究發(fā)現(xiàn), 浮游病毒峰值出現(xiàn)在秋季。養(yǎng)殖區(qū)夏季微微型真核藻類暴發(fā)赤潮, 在赤潮后期浮游病毒通過裂解赤潮藻使得豐度升高, 并在秋季達到峰值。通過浮游病毒與宿主的相關性研究發(fā)現(xiàn), 養(yǎng)殖區(qū)春、冬季浮游病毒豐度與異養(yǎng)細菌豐度呈顯著的正相關。由養(yǎng)殖區(qū)主成分分析可知, 春、冬季異養(yǎng)細菌是養(yǎng)殖區(qū)超微型浮游生物的第一主成分, 此時浮游病毒的主要宿主是異養(yǎng)細菌。相比發(fā)現(xiàn), 非養(yǎng)殖區(qū)春、冬季浮游病毒與主要宿主之間均無顯著相關性。夏季, 養(yǎng)殖區(qū)浮游病毒與微微型真核藻類呈顯著負相關。夏季, 養(yǎng)殖區(qū)微微型真核藻類發(fā)生赤潮, 使得微微型真核藻類成為養(yǎng)殖區(qū)第一主成分, 由于浮游病毒對微微型真核藻類的裂解作用, 使得赤潮后期微微型真核藻類豐度急劇下降, 浮游病毒豐度上升, 因此兩者呈現(xiàn)顯著負相關。秋季養(yǎng)殖區(qū)浮游病毒豐度與聚球藻豐度呈顯著負相關。養(yǎng)殖區(qū)赤潮消退后, 聚球藻大量繁殖成為養(yǎng)殖區(qū)第一主成分, 在海水中的密度增高, 與噬藻體接觸的機率增大, 成為浮游病毒的主要宿主。浮游病毒通過裂解作用控制聚球藻豐度, 因此兩者呈現(xiàn)出顯著的負相關性。綜上可知, 浮游病毒對養(yǎng)殖區(qū)的群落結(jié)構(gòu)調(diào)控起到重要的作用。相比而言, 非養(yǎng)殖區(qū)浮游病毒與微微型真核藻類、聚球藻在夏、秋季均呈顯著正相關, 浮游病毒的豐度隨著宿主豐度升高而升高。

養(yǎng)殖區(qū)與非養(yǎng)殖區(qū)不僅在4類超微型浮游生物豐度分布之間存在顯著差異, 其4季超微型浮游生物主成分也存在顯著差異, 異養(yǎng)細菌在養(yǎng)殖區(qū)4季均為超微型浮游生物的主成分, 而非養(yǎng)殖區(qū)超微型浮游生物的主成分是微微型浮游植物, 表明養(yǎng)殖活動顯著影響了養(yǎng)殖區(qū)超微型浮游生物的群落結(jié)構(gòu)和功能。由于海水養(yǎng)殖產(chǎn)生的殘餌碎屑、養(yǎng)殖生物的排泄物以及分泌物的影響, 使得養(yǎng)殖區(qū)海域顆粒有機物濃度升高, 異養(yǎng)細菌分解顆粒有機物形成溶解有機物, 并利用溶解有機物進行繁殖, 導致異養(yǎng)細菌豐度升高;伴隨著細菌生物量的增長, 海水中的大量溶解有機碳通過異養(yǎng)細菌轉(zhuǎn)換為顆粒有機碳, 進入微食物環(huán),再通過原生動物對異養(yǎng)細菌的捕食, 進入經(jīng)典食物鏈, 因此, 異養(yǎng)細菌所主導的微食物環(huán)是養(yǎng)殖區(qū)重要的物質(zhì)和能量流動的渠道之一。對比發(fā)現(xiàn), 非養(yǎng)殖區(qū)超微型浮游生物的主成分是微微型浮游植物, 由其參與的經(jīng)典食物鏈在物質(zhì)和能量流動中可能起到更主要的作用。本文認為異養(yǎng)細菌增多, 可能是自然環(huán)境產(chǎn)生的一種代償和修復機制, 在一定的范圍內(nèi), 維持生態(tài)系統(tǒng)的平衡。然而, 當環(huán)境產(chǎn)生的有機物超出異養(yǎng)細菌所能分解的能力時, 生態(tài)平衡將被打破, 發(fā)生赤潮等環(huán)境惡化問題。

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