魏湜，羅寧，李晶，顧萬榮，陳光壽，李麗杰，謝騰龍，朱恒光

（1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，哈爾濱 150030；2.農(nóng)業(yè)部東北地區(qū)作物栽培科學(xué)觀測實驗站，哈爾濱 150030；3.越南農(nóng)業(yè)部栽培局，越南河內(nèi) 100803）

低溫脅迫下玉米苗期根系保護酶活性及內(nèi)源激素變化

魏湜1,2，羅寧1,2，李晶1,2，顧萬榮1,2，陳光壽1,3，李麗杰1，謝騰龍1，朱恒光1

（1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，哈爾濱 150030；2.農(nóng)業(yè)部東北地區(qū)作物栽培科學(xué)觀測實驗站，哈爾濱 150030；3.越南農(nóng)業(yè)部栽培局，越南河內(nèi) 100803）

為揭示不同抗冷性玉米品種幼苗根系保護酶活性及內(nèi)源激素與品種抗寒性的關(guān)系，以耐低溫型（鄭單958），中間型（先玉335），低溫敏感型（豐禾1）玉米品種為試驗材料，分析幼苗根系在14℃/5℃、16℃/7℃、18℃/9℃、20℃/11℃（CK）4個溫度梯度，處理2、4、6、8、10 d時根系保護酶SOD、POD活性、MDA含量及內(nèi)源激素ABA、IAA、GA變化。結(jié)果表明，隨著脅迫時間延長，不同溫度處理下SOD、POD活性及MDA含量相對對照均呈上升趨勢，SOD、POD活性表現(xiàn)為鄭單958＞先玉335＞豐禾1，MDA含量變化為豐禾1＞先玉335＞鄭單958。低溫脅迫下ABA顯著高于對照，IAA變化不顯著，GA減少。表明品種間對低溫存在抗（耐）性差異，幼苗在低溫脅迫下根系生長受到抑制，但耐低溫型品種自身調(diào)節(jié)能力較強，通過內(nèi)源激素調(diào)節(jié)可保持根系正常生長，其中ABA在緩解低溫脅迫傷害中起關(guān)鍵作用。

玉米；低溫脅迫；幼苗根系；保護酶；內(nèi)源激素

玉米是黑龍江省第一大糧食作物，種植范圍遍及全省，生長期內(nèi)易發(fā)生延遲型低溫冷害，且以苗期常見。生產(chǎn)上土壤表層溫度穩(wěn)定在10℃以上，發(fā)芽溫度為6～7℃，5℃時根系幾乎停止生長[1]。苗期根系生長狀況與活躍度直接影響玉米生長發(fā)育與產(chǎn)量構(gòu)成。根系是激素類物質(zhì)合成場所，是其生長活躍的代謝器官，低溫土壤環(huán)境影響根系對水分與礦物質(zhì)的吸收，導(dǎo)致生長受阻[2]。

逆境脅迫下植物代謝產(chǎn)生具有較強氧化能力自由基，破壞生物功能分子。Avinash研究指出在逆境脅迫下，細胞膜保護酶系統(tǒng)對清除活性氧，維持細胞膜的穩(wěn)定起重要作用[3]。隨著脅迫增強，抗氧化酶活性也顯著增強[4]。對逆境脅迫下水稻、辣椒等作物葉片研究較多[5-6]，但對玉米根系保護酶活性卻鮮有報道。

植物體內(nèi)內(nèi)源激素在植物根系內(nèi)已被發(fā)現(xiàn)，并可作為一些信號分子參與低溫脅迫的調(diào)控[7]。前人就玉米種子萌發(fā)[8]，不同生長期葉片[9-13]內(nèi)源激素的研究較多，但對低溫脅迫下玉米幼苗根系內(nèi)植物內(nèi)源激素卻鮮有報道。植物內(nèi)源激素雖含量甚微，但在植物生長代謝與作物產(chǎn)量形成和品質(zhì)保持中起重要作用。

基于對黑龍江省常規(guī)種植60個品種低溫脅迫下芽期及苗期反應(yīng)試驗及品種低溫反應(yīng)聚類分析結(jié)果[14]。選擇生產(chǎn)上大面積種植的溫度敏感度不同的三個類型品種為試材，于三葉期進行低溫脅迫處理，測定根系保護酶活性及根系激素濃度變化，探討分析不同冷敏感型品種在低溫下保護酶系統(tǒng)與激素水平上差異表現(xiàn)，明確低溫脅迫對玉米根系生理傷害機理，以及為生產(chǎn)上篩選抗寒品種、提高品種抗冷水平提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試玉米材料為鄭單958（耐低溫型）、先玉335（中間型）、豐禾1號（低溫敏感型）。

供試土壤為黑土，來自東北農(nóng)業(yè)大學(xué)香坊農(nóng)場實驗實習(xí)基地?；纠砘再|(zhì)為：有機質(zhì)為31.7 mg·kg-1，堿解氮（N）217.8 mg·kg-1，速效磷（P2O5）49.8 mg·kg-1，速效鉀（K2O）231.1 mg·kg-1。

1.2 處理方法

1.2.1 幼苗培養(yǎng)

試驗種子于75%乙醇中浸泡15 s，放入2%次氯酸鈉溶液消毒10 min，經(jīng)蒸餾水沖洗3遍，于培養(yǎng)缽中播種育苗，培養(yǎng)缽直徑20 cm，高17 cm，裝土3 kg，3次重復(fù)，保留長勢一致的植株，每個培養(yǎng)缽保苗定植6株。

1.2.2 低溫脅迫處理

玉米于室外正常環(huán)境下長至三葉一心時，將幼苗移入人工智能培養(yǎng)箱（HPG-280HX）中進行低溫處理，光照時長為12 h/12 h（晝/夜），相對濕度為65%。設(shè)（晝/夜）14℃/5℃、16℃/7℃、18℃/ 9℃、20℃/11℃（CK）4個溫度梯度，分別處理2、4、6、8、10 d。培養(yǎng)期間嚴格控制溫度及含水量，采用稱重法補充土壤水分。

1.3 取樣與測量

取樣時，輕輕敲打培養(yǎng)缽里幼苗的浮土，避免損壞根系。放入500 mL大燒杯的水中，用毛筆慢慢掃掉根系上的土粒和雜質(zhì)。每個指標的測定對于樣品部位具有嚴格的一致性，確保根系受到的損傷最小。然后用蒸餾水潤洗根系，濾紙吸干。取樣后的根系于液氮中冷凍后迅速保存于-80℃超低溫冰箱中，以供保護酶活性與內(nèi)源激素含量的測定。

1.3.1 POD、SOD、MDA測定

SOD活性測定采用Gisnnopolitis等[15]與郝再彬[16]NBT光照化學(xué)還原法，POD活性測定采用愈創(chuàng)木酚法[16]，MDA含量測定采用硫代巴比妥酸顯色法[17]。

1.3.2 內(nèi)源激素測定

每個樣品準確稱取0.5 g，用酶聯(lián)免疫吸附法（ELISA）測定樣品中各激素含量，3次重復(fù)。酶聯(lián)免疫試劑盒由中國農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院提供。

1.4 數(shù)據(jù)分析

各處理指標數(shù)據(jù)分析采用DPS 7.05進行方差差異分析和Excel 2010進行作圖統(tǒng)計。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫脅迫下幼苗根系保護酶變化

2.1.1 幼苗根系SOD活性變化

SOD以清除植物體內(nèi)積累過多的O2-，減輕逆境對其的傷害。由圖1可知，經(jīng)低溫脅迫后各處理SOD活性上升。耐低溫型品種SOD上升幅度大于敏感型品種，且耐低溫能力越強，上升幅度越大。在20℃/11℃（CK）溫度下，供試品種SOD均處于較低水平，活性變化不大。隨溫度降低，SOD活性增加趨勢緩慢。鄭單958、先玉335、豐禾1于14℃/5℃低溫處理下10 d相對低溫處理2 d分別提高47.8%、28.1%、21.5%。耐低溫型增加幅度高于敏感型品種，利于植株抵御低溫傷害。低溫脅迫初期，鄭單958在14℃/5℃下相對對照分別提高6.8、5.4、4.4倍，而豐禾1在14℃/5℃下相對對照分別提高4.5、4.3、3.9倍。18℃/9℃低溫處理下鄭單958、豐禾1 SOD差異不明顯。這可能是18℃/9℃的低溫尚不能引起幼苗根系細胞內(nèi)活性氧代謝平衡的紊亂與啟動膜的過氧化所致。

圖1 不同溫度下不同品種幼苗根系SOD活性變化Fig.1 Changes of SOD activity under different temperature of different seedling roots

2.1.2 幼苗根系POD活性變化

不同溫度下不同品種幼苗根系POD活性變化見圖2。由圖2可知，經(jīng)低溫處理后，鄭單958、先玉335根系POD含量與對照相比，呈上升趨勢，而豐禾1幼苗根部POD活性經(jīng)低溫處理，第2天先下降，后上升。整個低溫處理期間，3個供試品種幼苗根部POD活性（除豐禾1低溫處理10 d）均高于對照。其中鄭單958、先玉335在14℃/5℃、16℃/ 7℃、18℃/9℃時顯著高于對照，豐禾1在14℃/ 5℃時顯著高于對照，在18℃/9℃時差異不顯著。隨脅迫時間延長，不同品種POD活性增幅表現(xiàn)出差異，鄭單958與先玉335 14℃/5℃低溫處理10 d相對2 d，POD活性增幅分別為69.3%和45.9%。豐禾1 14℃/5℃時低溫處理6 d相對2 d時，增幅為9.2%?？赡苡捎诘蜏孛{迫下，低溫敏感型細胞膜受到自由基的損壞，代謝紊亂。同時表明，POD活性可以反映玉米幼苗的抗寒能力，耐低溫型比低溫敏感型玉米POD活性強，上升幅度大。

圖2 不同溫度下不同品種幼苗根系POD活性變化Fig.2 Changes of POD activity under different temperature of different seedling roots

圖3 不同溫度下不同品種MDA含量變化Fig.3 Changes of MDA content under different temperature of different seedling roots

2.1.3 幼苗根系MDA活性變化

不同溫度下不同品種MDA含量變化見圖3。

由圖3可知，供試品種經(jīng)低溫處理后，幼苗根系MDA發(fā)生不同變化，鄭單958低溫處理2 d時14℃/5℃、16℃/7℃、18℃/9℃3個溫度脅迫下，差異不顯著。隨著脅迫時間延長，呈緩慢遞增趨勢，呈單峰曲線變化，峰值出現(xiàn)在第8天，第8天時較低溫處理2 d MDA含量分別增加71.4%、61.3%、50%。先玉335、豐禾1中MDA變化趨勢與鄭單958趨勢基本一致，但未出現(xiàn)峰值。豐禾1在14℃/5℃、16℃/7℃、18℃/9℃溫度下與對照相比差異顯著。表明，隨著低溫脅迫程度加深，根系細胞脂膜過氧化程度加深。不同脅迫溫度下，MDA均出現(xiàn)增長，且增長率為豐禾1＞先玉335＞鄭單958。表明耐低溫型品種通過自身調(diào)節(jié)可以減少植物細胞MDA生成，增加其抗寒性。

圖3 不同溫度下不同品種MDA含量變化Fig.3 Changes of MDA content under different temperature of different seedling roots

2.2 低溫脅迫下幼苗根系內(nèi)源激素含量變化

2.2.1 幼苗根系A(chǔ)BA含量變化

不同溫度下不同品種幼苗根系A(chǔ)BA含量變化見圖4。低溫脅迫下，根系幼苗ABA含量變化隨處理溫度的降低與時間延長呈升高趨勢。耐低溫型品種幼苗根系中ABA含量顯著（P＜0.05，n=3）大于低溫敏感型。

圖4 不同溫度下不同品種幼苗根系A(chǔ)BA含量變化Fig.4 Changes of ABA content under different temperature of different seedling roots

由圖4可知，鄭單958在14℃/5℃下，ABA含量相對16℃/7℃、18℃/7℃、20℃/11℃（CK）較高，在第2天時比其他溫度分別提高1.8、2.98、3.11倍。隨脅迫時間延長，第4、6、8、10天相對第2天增長率為2.0%、9.2%、11.6%、55.4%。豐禾1體內(nèi)ABA含量在14℃/5℃低溫脅迫2 d有所增加，但增加不明顯，相對16℃/7℃、18℃/7℃、20℃/ 11℃（CK）分別提高3.0%、12.9%、28.5%。隨著脅迫時間延長，相對4、6、8、10 d增長率為2.8%、8.1%、12.3%、23.9%。先玉335增長率介于其他兩品種之間。隨脅迫時間延長與脅迫程度加深，幼苗根系A(chǔ)BA含量表現(xiàn)為鄭單958＞先玉335＞豐禾1。耐低溫型品種對低溫脅迫反應(yīng)較明顯，其含量在短時間內(nèi)迅速上升，抵御外界不良環(huán)境，這可能是其耐低溫的原因之一。

2.2.2 幼苗根系IAA含量變化

不同溫度下不同品種幼苗根系IAA變化見圖5。

由圖5可知，整個處理期間IAA含量基本呈上升趨勢，幅度變化較小。耐低溫品種在不同溫度處理下差異顯著（P＜0.05，n=3）。各品種變化有所不同，鄭單958隨脅迫時間延長處于緩慢增長趨勢，先玉335在低溫處理第6天有明顯上升，之后保持平穩(wěn)，甚至有所下降。豐禾1在第8天有明顯上升趨勢，之后保持平穩(wěn)?？赡苁怯捎诘蜏孛{迫可降低植物體內(nèi)IAA氧化酶含量。在一般情況下，IAA氧化酶活性越低，IAA含量越高，對植物生長抑制越小。

圖5 不同溫度下不同品種幼苗根系IAA變化Fig.5 Changes of IAA content under different temperature of different seedling roots

2.2.3 低溫脅迫下根系幼苗GA含量變化

不同溫度下不同品種根系幼苗GA含量變化見圖6。GA含量變化較為復(fù)雜，耐低溫型鄭單958根系GA含量隨著脅迫時間延長相比對照含量降低。GA敏感度強，在脅迫初期立即下降。

由圖6可知，脅迫第2天鄭單958根系GA含量14℃/5℃相對16℃/7℃、18℃/9℃、20℃/11℃分別降低52.1%、56.3%、62.3%。先玉335與豐禾1在18℃/9℃、20℃/11℃溫度處理下差異不顯著。不同溫度處理下豐禾1 GA含量較高。并隨著脅迫溫度降低，保持下降趨勢，但是下降保持平緩。幼苗增長隨脅迫時間延長程度加深，含量下降程度為鄭單958＞先玉335＞豐禾1?？赡苁怯捎谀偷蜏仄贩NGA維持在較低水平，可迅速解除低溫脅迫對根系造成的傷害，以恢復(fù)正常代謝。

圖6 不同溫度下不同品種根系幼苗GA含量變化Fig.6 Changes of GA content under different temperature of different seedling roots

3 討論

植物在遭受逆境脅迫時，不僅影響植株生長，體內(nèi)也發(fā)生生理生化變化?；钚匝跗胶馐д{(diào)將導(dǎo)致體內(nèi)自由基大量積累，引發(fā)脂膜過氧化作用，造成細胞膜系統(tǒng)損傷。苗期玉米根系的生長，決定土壤中水分與營養(yǎng)物質(zhì)的吸收與對逆境抵抗能力[18]。因此，苗期根系MDA含量、SOD、POD活性、ABA、IAA、GA內(nèi)源激素含量與植物抗寒性有密切關(guān)系。

3.1 低溫脅迫對玉米根系膜系統(tǒng)的影響

植株在逆境脅迫下，自由基增多，SOD、POD等植物體內(nèi)的酶清除系統(tǒng)被激發(fā)，其活性上升，以清除過多自由基[19]。在一定范圍內(nèi)，保護酶系統(tǒng)的酶活性與自由基保持一定平衡，保證植株正常生長。李春燕等研究表明，低溫脅迫初期小麥葉片中SOD、POD活性均呈上升趨勢[20]。孫富等研究表明，在低溫條件下，甘蔗幼苗葉片透性增大，葉綠體中MDA含量增加，葉片中SOD、POD活性增大[21]。本試驗研究結(jié)果與以上研究規(guī)律一致，隨著脅迫溫度降低，供試品種SOD、POD活性均上升。不同冷敏感品種表現(xiàn)不同，鄭單958 SOD、POD活性均顯著高于豐禾1，可能是由于耐低溫植物一般具有較高的膜脂不飽和度,在較低溫度下保持流動性,維持正常生理功能,因而其膜脂相變溫度低于不抗冷植物[22]。

低溫脅迫下，細胞膜系統(tǒng)遭到破壞，質(zhì)膜過氧化程度加深，MDA作為過氧化重要產(chǎn)物之一，可以衡量低溫脅迫下質(zhì)膜的過氧化程度。本試驗研究表明，隨著脅迫時間延長與程度加深，3個品種MDA含量均呈上升趨勢，證明低溫造成質(zhì)膜過氧化。玉米根系保護酶活性上升趨勢均表現(xiàn)為鄭單958＞先玉335＞豐禾1，MDA含量豐禾1＞先玉335＞鄭單958。說明耐冷性玉米品種可以清除活性氧，抗氧化酶的活性高，清除能力強，對脂膜系統(tǒng)的傷害較少，可以保證各類代謝物質(zhì)的適應(yīng)性變化，因此抗寒性較強。

3.2 低溫脅迫對幼苗根系內(nèi)源激素的影響

植物激素在植物體內(nèi)代謝產(chǎn)生，并能運輸?shù)礁鱾€部位進行信息交流，微量濃度就有明顯調(diào)節(jié)生長發(fā)育效應(yīng)[23]。目前廣泛研究與應(yīng)用的有ABA、GA、IAA，在根系中都有發(fā)現(xiàn)[24]，逆境脅迫下其含量影響植物代謝與發(fā)育。本試驗研究表明，低溫脅迫下玉米幼苗根系內(nèi)源激素水平發(fā)生顯著變化，隨脅迫時間延長，ABA含量升高，鄭單958顯著高于先玉335與豐禾1。IAA含量略微升高，隨脅迫時間延長其含量平緩上升。GA含量下降。這與周碧燕[25]，王興等[26]研究結(jié)果基本一致。三種內(nèi)源激素均對玉米根系低溫脅迫作出應(yīng)答反應(yīng)，從反應(yīng)時間與含量變化分析，ABA變化較大，各處理與對照相比均達顯著差異，且耐低溫品種間均為顯著差異。這可能是由于ABA促進氣孔關(guān)閉，水分散失減少，保證體內(nèi)水分平衡，減少逆境傷害[27]，是ABA促進抗寒基因表達[28]。

沈漫等有研究表明高含量ABA可提高SOD、POD保護酶活性，減少超氧自由基含量，緩解逆境傷害[22]。GA含量下降，保持根系較慢的根系細胞分裂速度與生長速度，減輕低溫脅迫對植物危害，緩解生理活動壓力，對抗不利環(huán)境，使植物在逆境下免受更大傷害。在低溫脅迫下，耐低溫型鄭單958 ABA含量高于敏感型豐禾1，而GA含量前者低于后者，表現(xiàn)出相反趨勢。是由于ABA/ GA可反映出抗冷性的關(guān)系，隨著ABA/GA降低，抗冷性減弱[28]。植物抗寒機制同樣也是幾種激素互作效應(yīng)。ABA在脅迫初期含量升高，變化幅度大，因此在抗寒機制中起關(guān)鍵作用。綜上所述，低溫脅迫下，抗寒性不同的三個品種變化幅度不同。植物內(nèi)源激素ABA通過激發(fā)抗寒基因，誘導(dǎo)保護酶活性增加，ABA、GA、IAA含量變化緩解逆境對植物傷害。

4 結(jié)論

玉米品種在耐低溫特性上存在明顯差異，從幼苗根系的保護酶系統(tǒng)及內(nèi)源激素上，耐低溫品種都具有明顯優(yōu)勢，溫度越低，優(yōu)勢越明顯。低溫脅迫使幼苗根系保護酶系統(tǒng)，內(nèi)源激素含量發(fā)生變化。表明根系細胞產(chǎn)生過多自由基，破壞細胞膜透性。通過ABA含量增多誘導(dǎo)抗寒基因，ABA、IAA、GA互作效應(yīng)保持植物代謝平衡。本試驗20℃/11℃（CK）、18℃/9℃、16℃/7℃、14℃/5℃溫度處理間差異顯著。綜合來看，耐低溫型品種鄭單958保護酶活性與內(nèi)源激素含量均表現(xiàn)較強優(yōu)勢，低溫下表現(xiàn)較穩(wěn)定的質(zhì)膜系統(tǒng)，有效緩解逆境傷害的激素含量，為提高低溫下品種抗冷能力提供保障。

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Change of the root protective enzyme activities and endogenous hormones of maize seedling under low-temperature stress

WEI Shi1,2,LUO Ning1,2,LI Jing1,2,GU Wanrong1,2,CHEN Guangshou1,3,LI Lijie1,XIE Tenglong1,ZHU Hengguang1（1. School of Agriculture,Northeast Agricultural University,Harbin 150030,China;2.Observation Experiment Station of the Ministry of Agriculture for Crop Cultivation Science in Northeast Area,Harbin 150030,China;3.Bureau ofAgriculture Cultivation,Hanoi 100803,Vietnam)

In order to reveal the protective enzyme activity,endogenous hormones in the seedling root and their relationships to low temperature stress,Zhengdan958(cold resistance type),Xianyu335(middle type),Fenghe1(sensitivity type)were investigated at diurnal temperature of 14℃/5℃,16℃/7℃,18℃/ 9℃,20℃/11℃（CK）for 2,4,6,8,10 d,which analyzed the SOD and POD activities,MDA content and the change of ABA,IAA,GA.The results showed that SOD and POD activities were Zhengdan958＞Xianyu335＞Fenghe1,MDA content showed Fenghe1＞Xianyu335＞Zhengdan958.The results showed that with a prolonged stress under different temperature treatment,the activity of SOD,POD and the content of MDA in relative comparison were on the rise.The content of IAA changed insignificantly,the content of GA was decreased,which indicated that cold resistance type had higher ability to remove free radical and resulting toreduce the damage of membrane and keep plant metabolic.As low temperature inhibited the growth of root system,endogenous hormone adjustment could keep it grow normally,which showed that resistant varieties had strong resist-ability to low temperature and ABA played a key role in relieving stress damage.

maize;low-temperature stress;seedling root;protective enzyme;endogenous hormones

S513

A

1005-9369（2014）09-0001-08

2014-05-16

國家科技支撐計劃（2011BAD32B03）；國家自然科學(xué)基金（31401320）；寒地作物品種改良與生理生態(tài)重點開放實驗室項目（HDZW-008）

魏湜（1956-），男，教授，博士，博士生導(dǎo)師，研究方向為作物高產(chǎn)栽培生理生態(tài)、宏觀農(nóng)業(yè)。E-mail:weishi5608@163.com

時間2014-9-18 10:43:32[URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20140918.1043.006.html

魏湜,羅寧,李晶,等.低溫脅迫下玉米苗期根系保護酶活性及內(nèi)源激素變化[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2014,45(9):1-8.

Wei Shi,Luo Ning,Li Jing,et al.Change of the root protective enzyme activities and endogenous hormones of maize seedling under low-temperature stress[J].Journal of Northeast Agricultural University,2014,45(9):1-8.(in Chinese with English abstract)