李強(qiáng)，周道瑋 ，宋彥濤

(1.中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，吉林長(zhǎng)春130102;2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京100049)

豆科植物在草地植物資源中具有重要地位［1］。豆科植物具有低纖維、高蛋白含量特點(diǎn)，飼喂價(jià)值高，一般是優(yōu)良的牧草［2］，許多豆科植物還能為綠肥、蜜源、藥材所用［3］。更重要的，豆科植物根瘤特有的固氮特性能將大氣中的N2轉(zhuǎn)化為植物可利用的形態(tài)，不僅能減少自身生長(zhǎng)對(duì)土壤氮素的依賴(lài)，其固定的氮還能通過(guò)根部的分泌、死亡根的分解、動(dòng)物糞便等途徑轉(zhuǎn)移給鄰居植物利用［4-5］。有研究報(bào)道在豆科與禾本科混播草地中，豆科植物固氮最多可達(dá)到草地地上部氮積累總量的46%，這對(duì)維持草地系統(tǒng)的生產(chǎn)力起到了重要作用［6］。豆科植物還具有高的枯落物質(zhì)量，能夠通過(guò)枯落物的快速分解加速養(yǎng)分循環(huán)，改善土壤養(yǎng)分狀況［7］。土壤狀況的改善可能提供更多的生態(tài)位給其他植物，對(duì)保護(hù)草地的物種多樣性和增加資源互補(bǔ)性是有利的［8］。發(fā)達(dá)的根系也是豆科植物的普遍特征，許多豆科植物的根系分布可深至5 m，這不僅能夠增加群體的水分利用和養(yǎng)分吸收效率，還能提高植被抗風(fēng)、固土的作用［9］。鑒于豆科植物在草原系統(tǒng)中的重要價(jià)值，保護(hù)和利用豆科植物資源對(duì)發(fā)展草原經(jīng)濟(jì)和生態(tài)有重要意義。

保護(hù)和發(fā)展草原豆科植物資源需要對(duì)豆科植物的分布和建植規(guī)律有充分的認(rèn)知，如了解豆科物種的地理分布、豆科物種分布與環(huán)境因子關(guān)系、豆科分布區(qū)的植被特征等都是有效利用豆科植物資源的前提。國(guó)外早有學(xué)者在局域內(nèi)對(duì)天然草地豆科植物分布特征開(kāi)展了研究，如Ehrman和Cocks［10］研究了西亞一年生豆科飼草分布的地理、生態(tài)特征，Beale等［11］研究了非洲西北部草地一年生豆科植物的分布及其與氣候、土壤因子關(guān)系。國(guó)內(nèi)對(duì)天然草原中豆科植物分布規(guī)律的研究較少，且多集中于豆科資源調(diào)查［9，12-13］，也有一些研究針對(duì)區(qū)域自然條件從抗逆生理角度研究了一些豆科物種對(duì)干旱、鹽堿等環(huán)境的適應(yīng)能力，間接地預(yù)測(cè)了這些豆科物種在該區(qū)域內(nèi)分布的可能性和成功性［14-16］。與國(guó)外比較，國(guó)內(nèi)對(duì)豆科植物分布規(guī)律的研究，尤其是天然草地豆科植物分布規(guī)律的研究相對(duì)薄弱。

松嫩草地位于歐亞草原區(qū)東緣，地理和水文條件決定了松嫩草地獨(dú)特的土壤特性——鹽堿化［17］。受土壤理化性質(zhì)限制，以羊草(Leymus chinensis)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的鹽堿化草甸是松嫩草地的主要植被。在羊草草甸中廣泛分布著許多雜類(lèi)草群落，這些雜類(lèi)草群落以大小不一的斑塊狀鑲嵌在草甸中，相鄰的雜類(lèi)草斑塊包裹羊草群落形成雜類(lèi)草區(qū)。豆科植物就生長(zhǎng)在這些雜類(lèi)草區(qū)中。這些豆科植物不僅改善了松嫩草地牧草種類(lèi)單一的局面，且對(duì)草地的飼草產(chǎn)量和質(zhì)量、生態(tài)穩(wěn)定性有極大貢獻(xiàn)［18］。保護(hù)和發(fā)展這些豆科物種要求我們了解這些豆科植物的分布特性，然而，很少有學(xué)者在該區(qū)域針對(duì)這個(gè)問(wèn)題開(kāi)展研究。盡管陶巖等［19］研究了該區(qū)域5種豆科植物總體的空間分布格局，但該研究并未在群落水平上具體揭示每種豆科植物分布規(guī)律，包括其與雜草區(qū)群落特征、土壤理化因子的對(duì)應(yīng)關(guān)系。而這些信息恰是在天然草地中保護(hù)、引種利用豆科植物的關(guān)鍵背景?；诖?，本研究通過(guò)野外調(diào)查實(shí)驗(yàn)針對(duì)本區(qū)內(nèi)分布最廣、數(shù)量最多，且產(chǎn)量和飼喂價(jià)值均較高的兩種豆科植物——五脈山黧豆(Lathyrus quinquenervius)和野豌豆(Vicia cracca)進(jìn)行這些信息的揭示，以為本區(qū)域這兩種豆科植物資源利用提供關(guān)鍵理論支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究地點(diǎn)位于中國(guó)科學(xué)院長(zhǎng)嶺草地農(nóng)牧生態(tài)研究站(44°33'N，123°31'E，海拔145 m)，地處松嫩草地腹地。該區(qū)屬于溫帶半濕潤(rùn)半干旱溫帶大陸性季風(fēng)氣候，春季干旱多風(fēng)且降水稀少，地表蒸發(fā)劇烈;夏季降水集中，冬季降雪較少。年均溫4.9℃，無(wú)霜期140～160 d。年降水量300～500 mm，集中在6－9月，占總降水量的70%。年蒸發(fā)量1600.2 mm，約是降水量的3.5倍。地帶性土壤為黑鈣土。主要植被類(lèi)型為羊草草甸。以多年生根莖禾草羊草為優(yōu)勢(shì)的草甸中，鑲嵌分布著一定數(shù)量的雜草群落聚集區(qū)，包括扁蓿豆(Medicago ruthenica)、興安胡枝子(Lespedeza davurica)、細(xì)葉胡枝子(Lespedeza hedysaroides)、五脈山黧豆、野豌豆等在內(nèi)的豆科植物以零散或聚集的方式生長(zhǎng)在這些雜草群落區(qū)內(nèi)。一種豆科植物往往集中分布于特定的雜草群落區(qū)(如圖1中A、B、C)。其中，五脈山黧豆和野豌豆是數(shù)量最多、分布最廣的兩種豆科植物。

圖1 鹽堿化草甸雜類(lèi)草群落分布特征Fig.1 The distribution feature of forb communities in alkaline meadow

1.2 研究方法

2009年8月在1個(gè)1000 hm2的天然羊草草甸中選取五脈山黧豆和野豌豆分布的典型雜草群落區(qū)，根據(jù)兩類(lèi)雜草群落斑塊格局特點(diǎn)，各分別設(shè)置一個(gè)50 m×100 m的樣帶。每個(gè)樣帶均分為100個(gè)5 m×5 m的小區(qū)，每個(gè)小區(qū)中央設(shè)置一個(gè)1 m×1 m的樣方進(jìn)行植物材料和土壤取樣。查數(shù)每種植物密度后，齊地面收獲地上生物量，目標(biāo)豆科植物單獨(dú)收獲。取樣過(guò)程中未發(fā)現(xiàn)有目標(biāo)以外其他種豆科植物生長(zhǎng)在樣方內(nèi)。地上植物材料在70℃下烘干48 h后稱(chēng)取干重。地上部分取樣的同時(shí)，采用直徑3 cm的土鉆鉆取0～20 cm深度土壤樣品，對(duì)每層土壤，每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)鉆取3鉆混合為一份樣品，土壤樣品帶回室內(nèi)陰干，待測(cè)土壤理化性質(zhì)。

1.3 土壤樣品分析

每份風(fēng)干土壤樣品的一部分過(guò)2 mm篩后，實(shí)驗(yàn)室內(nèi)使用PHS-3C pH儀和DDS-307電導(dǎo)率儀(上海，中國(guó))測(cè)定土壤pH和電導(dǎo)率(水土質(zhì)量比5∶1)，另一部分過(guò)0.25 mm篩，采用重鉻酸鉀氧化法測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)，土壤全氮用凱氏定氮儀(Kjeltec 2003 Analyzer Unit，F(xiàn)OSS TECATOR，H?gan?s，Sweden)測(cè)定，土壤全磷用鉬銻抗比色法測(cè)定［20］。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用物種豐富度指數(shù)(R)、Shannon－Wiener多樣性指數(shù)(H)和均勻性指數(shù)(E)表示每個(gè)樣方的群落結(jié)構(gòu)特征，計(jì)算公式如下:

式中，S代表樣方中的物種數(shù)目，Pi表示第i個(gè)物種個(gè)體數(shù)目占總個(gè)體數(shù)目的比例。

在每個(gè)豆科分布區(qū)內(nèi)，根據(jù)調(diào)查樣方內(nèi)目標(biāo)豆科植物的地上生物量，將全部樣方進(jìn)行分組。無(wú)目標(biāo)豆科植物的樣方為一組，考慮到野豌豆和五脈山黧豆個(gè)體和群體地上生物量的差異，從＞0始，五脈山黧豆地上生物量每增加50 g以?xún)?nèi)(含50 g)的樣方為一組，野豌豆地上生物量每增加100 g以?xún)?nèi)(含100 g)的樣方為一組。統(tǒng)計(jì)每組內(nèi)的樣方數(shù)及在總樣方中的比例，在每組內(nèi)，統(tǒng)計(jì)目標(biāo)豆科地上生物量的最大值、最小值、均值。不同組別群落特征和土壤理化性質(zhì)的差異通過(guò)單因素方差分析后多重比較(Duncan)實(shí)現(xiàn)，各組豆科地上生物量和群落特征、土壤因子均值間的關(guān)系采用一般線(xiàn)性回歸分析，顯著性水平均為0.05。所有統(tǒng)計(jì)采用SPSS軟件完成(SPSS 16.0 for windows，SPSS Inc.，Chicago，IL，USA)。采用 Sigma Plot 10.0(Systat software，Inc.，San Jose，CA，USA)完成作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 豆科植物生物量分布特征

選定的五脈山黧豆分布區(qū)樣帶內(nèi)，包含目標(biāo)豆科植物的樣方數(shù)為75個(gè)，占據(jù)了總調(diào)查樣方數(shù)的3/4(表1)。在含有五脈山黧豆的群落中，五脈山黧豆的最大地上生物量分布為286.25 g/m2，最小地上生物量為51.73 g/m2，未見(jiàn)有其地上生物量低于50 g/m2的樣方。全部的100個(gè)樣方按照規(guī)定方案分為6組(各組內(nèi)豆科生物量均值見(jiàn)表1)。其中，五脈山黧豆地上生物量在100～150 g/m2和150～200 g/m2組的樣方數(shù)分別為24和21個(gè)，明顯高于其他五脈山黧豆分布組。野豌豆的地上生物量分布與五脈山黧豆相似。分布有山野豌豆的樣方數(shù)為75個(gè)，同樣占據(jù)了總調(diào)查樣方數(shù)的3/4(表1)。在含有野豌豆的群落中，野豌豆的最大地上生物量分布為494.77 g/m2，最小為61.19 g/m2。所有的100個(gè)樣方同樣被劃分為6組(各組內(nèi)豆科地上生物量均值見(jiàn)表1)，其中，野豌豆地上生物量在100～200 g/m2和200～300 g/m2組的樣方數(shù)分別為27和17個(gè)，明顯高于其他野豌豆分布組。

2.2 豆科植物生物量與群落特征關(guān)系

兩類(lèi)雜草群落區(qū)中，豆科植物地上生物量和群落高度、植物密度、群落地上生物量之間均有顯著的線(xiàn)性相關(guān)關(guān)系(P＜0.05;相關(guān)系數(shù)及方程見(jiàn)圖2)。其中，隨著豆科植物地上生物量的增加，群落高度和群落地上生物量持續(xù)增加(圖2A、圖2C)，而群落的植物密度逐漸降低(圖2B)。五脈山黧豆地上生物量與群落密度、群落地上生物量關(guān)系斜率絕對(duì)值較野豌豆更大，表明二者隨五脈山黧豆地上生物量增加的變化速率更大。按豆科植物地上生物量由低到高，不同五脈山黧豆地上生物量組對(duì)應(yīng)的群落高度均值范圍為37.8～57.8 cm;植物密度均值范圍為896～507株/m2;群落地上生物量均值范圍為335.03～593.25 g/m2。不同野豌豆地上生物量組對(duì)應(yīng)的群落高度均值范圍為43.2～75.9 cm;植物密度均值范圍為902～526株/m2;群落地上生物量均值范圍為381.95～733.35 g/m2(圖2)。在相鄰低豆科地上生物量組別間，群落高度、植物密度、群落地上生物量差異明顯，尤其是無(wú)豆科植物組和相鄰組間，幾乎都呈現(xiàn)顯著性差異，而在高豆科地上生物量組間，這些指標(biāo)的變化相對(duì)較小(圖2)。

表1 豆科植物地上生物量在雜草群落區(qū)中的分布特征Table 1 The distribution feature of aboveground biomass of legumes in forb community area

圖2 豆科植物地上生物量與群落高度(A)、密度(B)、總地上生物量(C)的關(guān)系Fig.2 The relationships between legumes aboveground biomass and height(A)，density(B)，aboveground biomass(C)of community

兩類(lèi)雜草群落區(qū)中，群落物種豐富度、多樣性、均勻性和豆科植物地上生物量之間均有顯著的線(xiàn)性正相關(guān)關(guān)系(P＜0.05;相關(guān)系數(shù)及方程見(jiàn)圖3)，并且三者均隨群落中豆科地上生物量的遞增而持續(xù)增加。五脈山黧豆地上生物量與三者關(guān)系斜率較野豌豆更大，表明3個(gè)變量隨五脈山黧豆地上生物量增加的變化更快。同樣的，按豆科植物地上生物量由低到高，不同五脈山黧豆地上生物量組對(duì)應(yīng)的群落物種豐富度指數(shù)均值范圍為5.08～11.27;Shannon－Wiener指數(shù)均值范圍為0.88～2.36;均勻性指數(shù)均值范圍為0.52～0.98。不同野豌豆地上生物量組對(duì)應(yīng)的群落物種豐富度指數(shù)均值范圍為4.63～9.89;Shannon－Wiener指數(shù)均值范圍為0.68～2.20;均勻性指數(shù)均值范圍為0.45～0.96(圖3)。與群落高度等相似，在相鄰低豆科地上生物量組別間，群落物種豐富度、多樣性、均勻性差異明顯，尤其是無(wú)豆科植物組和相鄰組間，均呈現(xiàn)顯著性差異(P＜0.05)，而在高豆科地上生物量組間，這些指標(biāo)的變化相對(duì)較小(圖3)。

圖3 豆科植物地上生物量與群落物種豐富度(A)、多樣性(B)、均勻性(C)的關(guān)系Fig.3 The relationships between legumes aboveground biomass and species richness(A)，diversity(B)，evenness(C)of community

2.3 豆科植物生物量與土壤因子的關(guān)系

兩類(lèi)雜草群落區(qū)中，群落豆科植物地上生物量和土壤有機(jī)碳含量、總氮含量、土壤pH、土壤電導(dǎo)率之間均有顯著的線(xiàn)性相關(guān)關(guān)系(P＜0.05;相關(guān)系數(shù)及方程見(jiàn)圖4)。其中，土壤有機(jī)碳含量和總氮含量隨群落豆科植物地上生物量的增加而增加(圖4A、圖4B)，而土壤pH和電導(dǎo)率隨群落豆科植物地上生物量增加而降低(圖4D、圖4E)。土壤總磷含量與群落豆科植物生物量間未發(fā)現(xiàn)有顯著相關(guān)關(guān)系(P＞0.05;圖4C)。除土壤總磷外，五脈山黧豆地上生物量與其他土壤因子關(guān)系斜率絕對(duì)值較野豌豆更大，表明這些因子隨五脈山黧豆地上生物量增加的變化更快。按豆科植物地上生物量由低到高，不同五脈山黧豆地上生物量組對(duì)應(yīng)的土壤有機(jī)碳含量、土壤總氮含量、土壤 pH、土壤電導(dǎo)率均值范圍為10.33 ～16.44 g/kg、1.36 ～1.99 g/kg、9.77 ～8.56、524 ～232 μS/cm。不同野豌豆地上生物量組對(duì)應(yīng)的土壤有機(jī)碳含量、土壤總氮含量、土壤pH、土壤電導(dǎo)率均值范圍為10.08～15.73 g/kg、1.31 ～2.14 g/kg、9.71 ～8.51、516 ～216 μS/cm(圖4)。相鄰低豆科地上生物量組別間，土壤有機(jī)碳含量、總氮含量、土壤pH和電導(dǎo)率差異明顯，尤其是無(wú)豆科植物組和相鄰組間，均呈現(xiàn)顯著性差異(P＜0.05)，而在高豆科生物量組間，這些土壤因子的變化相對(duì)較小(圖4)。對(duì)土壤總磷含量，僅發(fā)現(xiàn)野豌豆分布區(qū)0豆科生物量組與其他組間的顯著性差異(P＜0.05;圖4C)。五脈山黧豆分布區(qū)中，0豆科生物量組的土壤總磷含量均值為0.30 g/kg，其他組維持在0.32 g/kg左右;野豌豆分布區(qū)中，0豆科生物量組的土壤總磷含量均值為0.29 g/kg，而其他組維持在0.33 g/kg左右。

圖4 豆科植物地上生物量與土壤因子的關(guān)系Fig.4 The relationships between legumes aboveground biomass and soil factors

3 討論

3.1 五脈山黧豆和野豌豆的分布特點(diǎn)

陶巖等［19］的研究中已表明五脈山黧豆和野豌豆在松嫩草地中表現(xiàn)聚集分布的空間格局，但該研究未具體給出兩種豆科植物種群的聚集程度。而本文通過(guò)研究得出兩種豆科植物在單位面積上的分布數(shù)量和各數(shù)量級(jí)所占面積比例。結(jié)果表明:五脈山黧豆和野豌豆種群聚集程度主要在100～200 g/m2和100～300 g/m2水平。依據(jù)兩種豆科植物在雜草區(qū)中被發(fā)現(xiàn)的最大單位面積地上生物量，這兩個(gè)范圍都處于兩種豆科植物的中等聚集程度上。在兩種豆科植物各自的調(diào)查樣帶內(nèi)，含有目標(biāo)豆科植物的樣方均為75個(gè)，這可能意味著在相同大小的雜草區(qū)域內(nèi)，兩種豆科植物的分布面積相近。種群大小能夠影響物種在群體中占據(jù)的生態(tài)位，進(jìn)而影響物種的生存、繁殖以及環(huán)境變化下的適應(yīng)性［21］。我們的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，五脈山黧豆和野豌豆的最小單位面積聚集量都高于50 g/m2，分別為51.73和61.19 g/m2，這可能是本區(qū)域內(nèi)兩種豆科植物在群落中維持種群延續(xù)的最小單位面積地上生物量。

3.2 兩種豆科植物生物量與群落特征關(guān)系

豆科植物地上生物量和群落特征的關(guān)系信息能夠?yàn)槲覀冋{(diào)研和保護(hù)豆科植物資源、認(rèn)識(shí)豆科植物功能提供直觀(guān)的依據(jù)。我們的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，兩種豆科植物的地上生物量與群落高度、群落地上生物量間有顯著的正相關(guān)關(guān)系。含野豌豆的群落具有更高的群落高度和更大的群落地上生物量。分析其原因可能包括，1)與兩種豆科植物的性狀有關(guān)。兩種豆科植物一般較禾本科植物葉片繁密、多枝、個(gè)體地上生物量更大。一方面，豆科植物在群落中數(shù)量越多可能增加取樣效應(yīng)(sampling effect)對(duì)群落地上生物量的影響［22-23］。另一方面，豆科植物在群落中存在能夠增加群落冠層的密閉度和光資源的截獲，而其他植物可能通過(guò)增加個(gè)體高度的方式實(shí)現(xiàn)對(duì)光資源的競(jìng)爭(zhēng)，間接增加群體高度和地上生物量［24-25］。尤其野豌豆，不僅分枝更多、個(gè)體地上生物量更大，且具有蔓生的特點(diǎn)，能夠依附在其他植物的莖上不斷延伸個(gè)體，其主莖長(zhǎng)度可達(dá)1 m以上，這增加了對(duì)光的截獲強(qiáng)度，促使了其他植物群體高度和地上生物量的增加。2)兩種豆科植物存在的群落中往往伴生有牛鞭草(Hemarthria sibirica)、箭頭唐松草(Thalictrum simples)等植物，這些植物本身具有較高的高度，也能通過(guò)光競(jìng)爭(zhēng)間接促進(jìn)群體生長(zhǎng)。3)豆科植物地上生物量和土壤養(yǎng)分呈正相關(guān)關(guān)系，和土壤鹽堿程度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖4)，高的土壤肥力和低的鹽堿脅迫可能直接促進(jìn)豆科和鄰居植物的生長(zhǎng)。研究結(jié)果顯示，豆科植物地上生物量和群落植物密度之間有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。這主要是因?yàn)樵诙箍浦参飻?shù)量增加情況下，群落的物種組成發(fā)生了明顯變化，原初密度較大的禾草群體不斷被個(gè)體更大的豆科植物和雜草物種取代，導(dǎo)致總體密度的下降。

伴隨豆科植物地上生物量不斷增加，群落中禾草的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)被打破，加之與豆科植物量協(xié)同增加的土壤養(yǎng)分，這些因素可能在群落內(nèi)為更多物種提供生態(tài)位［8］，導(dǎo)致群落物種豐富度、多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)的增加。在結(jié)果中我們也發(fā)現(xiàn):群落密度、物種豐富度、多樣性和均勻性隨五脈山黧豆生物量增加較隨野豌豆地上生物量增加的變化速率更大，且相同兩種豆科地上生物量下，上述變量在含五脈山黧豆的群落中具有更高值。這表明伴隨五脈山黧豆數(shù)量的改變，群落物種替換和結(jié)構(gòu)變化的速率更大。而且，從土壤數(shù)據(jù)中發(fā)現(xiàn):在低豆科地上生物量下，五脈山黧豆生境的土壤條件并未優(yōu)于野豌豆。盡管當(dāng)前的研究還無(wú)法斷定其背后的機(jī)理，但我們推定單位質(zhì)量的五脈山黧豆較野豌豆對(duì)其他植物建植的促進(jìn)作用(facilitation effect)更強(qiáng)。

眾所周知土壤本底條件可能直接影響群落特征，包括豆科植物在群落中的數(shù)量［10-11］，而豆科植物也可通過(guò)對(duì)土壤的改善作用或資源的修飾作用間接地影響植物的建植和生長(zhǎng)［6-8，24-25］。盡管我們對(duì)兩種豆科植物地上生物量與雜草群落特征的關(guān)系給予了解釋?zhuān)珦?jù)當(dāng)前野外研究的結(jié)果，我們?nèi)詿o(wú)法判定土壤條件和豆科植物二者對(duì)雜草群落特征的決定作用，這需要進(jìn)一步的因子控制實(shí)驗(yàn)來(lái)驗(yàn)證。

3.3 兩種豆科植物生物量與土壤因子關(guān)系

我們的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，土壤有機(jī)碳、總氮、土壤pH、電導(dǎo)率與豆科地上生物量存在顯著相關(guān)關(guān)系。但土壤條件和豆科植物數(shù)量之間相互的決定關(guān)系卻很難確定。因?yàn)樽匀簧鷳B(tài)系統(tǒng)中，土壤和植物存在相互作用，即土壤條件能夠影響植物的定居，而定居的植物又將通過(guò)生命活動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)途徑反饋?zhàn)饔糜谕寥溃?6］，尤其豆科植物，其對(duì)土壤條件可能有顯著的改善作用。在鹽堿化草地中，土壤鹽堿程度是制約植物建植的首要因子［27-28］，土壤的高度鹽堿化能通過(guò)抑制植物種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)影響植物的建植［29］。然而，楊光［30］利用兩種豆科植物在堿性鹽脅迫下的發(fā)芽研究發(fā)現(xiàn)，即使土壤pH達(dá)到11.5以上，兩種豆科植物種子的發(fā)芽率仍能達(dá)到83%以上，而在包括裸堿斑在內(nèi)的整個(gè)松嫩草地，土壤的鹽堿程度都要低于pH=11.5的水平［31］。因此，松嫩草地的土壤鹽堿化狀況可能不會(huì)、或至少不會(huì)單獨(dú)構(gòu)成兩種豆科植物建植的限制因素。但考慮自然界中環(huán)境因子的協(xié)同變化，如在研究本區(qū)域內(nèi)，表土鹽堿化程度往往匹配著土壤干旱、養(yǎng)分貧瘠程度，因此并不排除鹽堿脅迫協(xié)同其他因子共同限制兩種豆科植物分布。豆科植物本身具有固氮的特性，因此土壤氮不可能成為限制豆科植物分布的因素，也未見(jiàn)有相關(guān)的報(bào)道。對(duì)于土壤磷水平，李強(qiáng)等［32］和宋彥濤［33］在本區(qū)域內(nèi)的研究報(bào)道:未退化羊草草地的土壤0～20 cm層總磷含量均低于0.20 g/kg，這個(gè)數(shù)值要低于本研究中雜草區(qū)的最低土壤磷含量，因此土壤磷可能是這兩類(lèi)豆科植物分布的限制因子之一。但對(duì)任意豆科植物分布區(qū)，在含豆科植物的各組樣方中，土壤總磷含量并未表現(xiàn)顯著差異，這可能意味著土壤磷對(duì)兩種豆科植物的分布限制有個(gè)閾值，而超過(guò)這個(gè)閾值，土壤磷即不構(gòu)成對(duì)兩種豆科植物生長(zhǎng)數(shù)量的限制。而根據(jù)我們的研究結(jié)果，如果磷確是兩種豆科植物分布限制因子，這個(gè)閾值應(yīng)該是有五脈山黧豆和野豌豆分布的最小土壤磷水平，分別是0.29和0.27 g/kg。綜上，對(duì)本研究結(jié)果中土壤有機(jī)碳、總氮、土壤pH、電導(dǎo)率隨兩種豆科植物地上生物量增加的變化，可能有兩個(gè)解釋:1)盡管這些變量不會(huì)或至少不會(huì)單獨(dú)構(gòu)成限制兩種豆科植物分布的因素，但它們附和了其他限制因子的變化而變化，譬如土壤水分或其他因子。但同時(shí)，兩種豆科植物本身一定程度上也在改善土壤條件。因此，這些土壤因子在不同豆科植物數(shù)量的群落中的差異是土壤條件自身的變化和豆科植物改良土壤的共同作用結(jié)果;2)本區(qū)域內(nèi)任一土壤因素均不構(gòu)成對(duì)兩種豆科植物分布的限制，兩種豆科植物聚集程度的變化完全取決于其種子散布的隨機(jī)性［34］，而土壤性質(zhì)的變化則源于不同數(shù)量豆科植物改良土壤作用的差異。盡管土壤性質(zhì)與兩種豆科植物生物量之間關(guān)系的機(jī)理還有待更深入的研究，但本文直觀(guān)地給出了兩者的對(duì)應(yīng)關(guān)系，這對(duì)我們保護(hù)和發(fā)展這兩種豆科植物提供了重要參考。

4 結(jié)論

野外調(diào)查結(jié)果表明，五脈山黧豆和野豌豆種群聚集程度主要在100～200 g/m2和100～300 g/m2水平，五脈山黧豆和野豌豆的最小單位面積聚集量分別為51.73和61.19 g/m2，這可能是兩種豆科植物在群落中維持個(gè)體生存和種群延續(xù)的最小單位面積地上生物量。群落高度、地上生物量、物種多樣性隨兩種豆科植物地上生物量的增加而增加，這可能與兩種豆科植物的性狀和促進(jìn)效應(yīng)有關(guān)。五脈山黧豆存在下，群落物種替換和結(jié)構(gòu)變化的速率更大。結(jié)合土壤數(shù)據(jù)，我們推定單位質(zhì)量的五脈山黧豆較野豌豆對(duì)其他植物建植的促進(jìn)作用更強(qiáng)。土壤有機(jī)碳、總氮、土壤pH、電導(dǎo)率與兩種豆科植物地上生物量存在顯著相關(guān)關(guān)系。而參考以往研究，我們得出這些土壤因子不會(huì)或至少不會(huì)單獨(dú)構(gòu)成對(duì)兩種豆科植物分布的限制。磷可能是豆科植物分布的限制因子之一。因此，本研究中涉及的土壤因子隨豆科植物數(shù)量的變化可能是協(xié)同了其他豆科植物分布限制因子的變化而出現(xiàn)的，或由豆科植物對(duì)土壤的改良作用決定的。

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