周資行，李真，焦健* ，李毅，令凡

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅蘭州730070;2.中國(guó)藥科大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇南京210009)

克隆植物在自然界廣泛存在［1-2］?？寺∩L(zhǎng)使一個(gè)有性生殖產(chǎn)生的合子(即基株)具有眾多遺傳上相同的獨(dú)立新個(gè)體，即克隆分株，分株間不同的連接方式，形成植株不同的克隆構(gòu)型［3］?？寺?gòu)型主要決定于間隔子長(zhǎng)度，如相鄰分株間匍匐莖或根狀莖長(zhǎng)度，基株產(chǎn)生的分株數(shù)和分枝角度等形態(tài)指標(biāo)［4-5］，植物的克隆構(gòu)型不僅在物種間可能不同，而且不同環(huán)境中同一物種的克隆構(gòu)型也可能不同，表現(xiàn)出形態(tài)可塑性。在資源異質(zhì)性分布的環(huán)境中，克隆植物通過(guò)克隆構(gòu)型的可塑性變化來(lái)調(diào)整資源獲取對(duì)策，不僅包括決定資源吸收結(jié)構(gòu)的水平放置的間隔物長(zhǎng)度和分枝強(qiáng)度的可塑性，而且也包括決定資源吸收結(jié)構(gòu)垂直放置的分株本身的形態(tài)可塑性［4］。關(guān)于克隆植物構(gòu)型與分株生長(zhǎng)格局的研究已有報(bào)道，但多以草本植物研究為主［6-11］，如馮圖等［12］對(duì)林緣曠地、林緣和林下3種不同生境中淫羊藿(Epimedium brevicornum)克隆構(gòu)型及其分株種群特征進(jìn)行了研究;廖明雋等［13］研究?jī)?nèi)蒙古錫林河流域草地、林地、沙地3種生境下的羊草(Leymus chinensis)種群，結(jié)果表明在不同生境中，分株個(gè)體在環(huán)境因子影響下產(chǎn)生株高、間隔子、分枝強(qiáng)度、分枝角度及根狀莖長(zhǎng)等的可塑性變化，進(jìn)而引起克隆植物分株種群特征的變化。對(duì)于灌木克隆構(gòu)型及分株種群方面的研究較少［14］，鮮見(jiàn)水分梯度下旱生灌木無(wú)性系分株生長(zhǎng)格局及其枝系構(gòu)型研究。

騰格里沙漠南緣，北接沙漠、東南臨黃土高原、西南為高山(高原)區(qū)，位于中國(guó)西北干旱荒漠區(qū)、東部季風(fēng)區(qū)與西南青藏高寒區(qū)交匯部位，生態(tài)環(huán)境極其脆弱，近50年來(lái)在人類(lèi)作用和區(qū)域氣候變化雙重驅(qū)動(dòng)下，土地沙漠化十分嚴(yán)重，亟需進(jìn)一步加強(qiáng)區(qū)域植被保護(hù)工作，維護(hù)生態(tài)安全。唐古特白刺(Nitraria tangutorum)為我國(guó)的特有種，廣泛分布于我國(guó)西北荒漠區(qū)的鹽化湖盆，鹽化戈壁、山前洪積扇和沙化荒灘。唐古特白刺為典型的克隆灌木，具有特殊的個(gè)體形態(tài)，萌生能力強(qiáng)，主要采用根出條型(壓條型)進(jìn)行克隆生長(zhǎng)［15］，被沙土埋覆后能產(chǎn)生大量不定根形成新的植株，攔蓄和固定大量流沙形成固定和半固定的灌叢沙包，具有良好的防風(fēng)固沙作用，是穩(wěn)定沙漠、保護(hù)綠洲以及植被恢復(fù)和重建的優(yōu)良灌木，在干旱、半干旱地區(qū)占據(jù)著十分重要的生態(tài)地位。近年來(lái)關(guān)于唐古特白刺的研究有諸多報(bào)道［16-18］。這些研究多集中在白刺的地理分布規(guī)律、種群繁殖策略和生理特性等方面，而對(duì)白刺克隆分株生長(zhǎng)格局與枝系構(gòu)型的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。筆者首次嘗試選取騰格里沙漠南緣景泰、古浪和民勤三地及對(duì)照樣地蘭州的唐古特白刺種群分布區(qū)設(shè)置樣地，研究唐古特白刺克隆分株生長(zhǎng)格局和枝系構(gòu)型的形態(tài)可塑性變化特征，了解其種群的覓食行為和對(duì)環(huán)境條件的反應(yīng)，探討克隆種群對(duì)資源異質(zhì)性的響應(yīng)特點(diǎn)，以期能更真實(shí)地揭示其在自然條件下種群的克隆生長(zhǎng)適應(yīng)機(jī)制，尋求唐古特白刺資源的保護(hù)策略，并為白刺的資源恢復(fù)和利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

沿騰格里沙漠南緣自南向北選擇景泰白墩子(JBDZ)、古浪馬路灘林場(chǎng)(GMLT)和民勤勤峰農(nóng)場(chǎng)(MQQF)及對(duì)照地蘭州西固南山(LZNS)四地唐古特白刺種群天然分布區(qū)設(shè)置樣地。四地年平均降雨量在113.2～311.7 mm之間，年均蒸發(fā)量在1446.4～2604.3 mm之間，土壤含水量在1.82% ～9.34%之間，水分條件呈明顯的遞減趨勢(shì)，研究區(qū)水熱條件見(jiàn)表1。

表1 研究區(qū)水熱條件Table 1 Hydrothermal conditions of the study regions

1.2 樣地調(diào)查

2010年7月－2011年8月，在四地選擇白刺大小分布均勻及無(wú)人為破壞之處各設(shè)置400 m2樣地，在每個(gè)樣地內(nèi)采用“全挖法”進(jìn)行“跟蹤挖掘”，即沿萌蘗根方向逐一挖出每個(gè)無(wú)性系分株。通過(guò)挖掘找出所有的連結(jié)關(guān)系，年齡最大者以及獨(dú)立的植株即為基株，其余記為分株。選取所有大齡(基株6齡以上)白刺克隆植株，以其克隆分株為對(duì)象，進(jìn)行克隆生長(zhǎng)格局及其枝系構(gòu)型的研究。測(cè)計(jì)每個(gè)白刺無(wú)性系擴(kuò)張域(克隆種群地上部分范圍)，分株數(shù)，分株冠幅，分株高度，分株地徑，分株間距;一級(jí)分枝數(shù)目、分枝長(zhǎng)度、分枝角度、分枝徑粗(離主莖1 cm處)，二級(jí)、三級(jí)與當(dāng)年生分枝數(shù)目、分枝長(zhǎng)度，分枝角度、分枝徑粗(離上一級(jí)分枝0.5 cm處)。白刺克隆種群擴(kuò)張域和冠幅均采用十字交叉法測(cè)量，并近似看作橢圓。

1.3 統(tǒng)計(jì)方法

1.3.1 克隆分株特征 1)分株密度:分株密度的計(jì)算，不以樣地面積為基礎(chǔ)，而嘗試以白刺克隆種群地上擴(kuò)張域?yàn)榈讛?shù)，這樣似乎能夠更好反映小尺度下白刺克隆種群微生境特征。

式中，分株數(shù)為白刺的克隆分株總和，n為樣地內(nèi)選測(cè)的白刺無(wú)性系個(gè)數(shù)。

2)分株間距頻率:對(duì)分株間距的分析分兩步進(jìn)行，首先分別統(tǒng)計(jì)4個(gè)樣地白刺分株間距頻率，判斷頻率分布特征，用Kruskal Wallis法進(jìn)行比較，以判斷生境內(nèi)部克隆構(gòu)型的變化差異;然后在此基礎(chǔ)上用Two-Sample Kolmogorov-Smirnov Test法，將每一樣地各白刺克隆植株與其他樣地白刺分株間距頻率分布做兩兩比較［19］。用其中出現(xiàn)的無(wú)差異次數(shù)占總比較次數(shù)的百分比，作為衡量2個(gè)樣地間白刺分株間距相似程度的標(biāo)準(zhǔn)。

3)體斥效應(yīng)v值:隨機(jī)行走模型是對(duì)植物克隆生長(zhǎng)的有效的近似描述，結(jié)合自回避行走模型確定白刺克隆構(gòu)型，計(jì)算體斥效應(yīng)v值，參照李鎮(zhèn)清的方法［5］。

式中，假設(shè)唐古特白刺擴(kuò)張域內(nèi)資源環(huán)境同質(zhì)，則E(L)為分株間距的算術(shù)平均。v代表體斥效應(yīng)，等于期望的位移值E(R)與期望的步長(zhǎng)值E(L)之比的對(duì)數(shù)與潛在克隆分株數(shù)(n)的對(duì)數(shù)之比。當(dāng)v=1/2時(shí)，植株體斥效應(yīng)最小且非密度制約，這種克隆植物屬密集型(phalanx)，當(dāng)v=1時(shí)，對(duì)應(yīng)一維自回避行走，這種克隆植物屬游擊型(guerilla)。密集型和游擊型是兩個(gè)極端的克隆構(gòu)型，其間還存在許多過(guò)渡類(lèi)型的連續(xù)體。

1.3.2 枝系構(gòu)型 統(tǒng)計(jì)各樣地選取的大齡唐古特白刺所有分株及其上枝系，枝序的確定方法有多種，鑒于信息量和應(yīng)用廣度，本文選取Strahler法確定枝序［20］。即在植物冠層內(nèi)，由外及內(nèi)確定枝序，外層的第一小枝為第一級(jí)，兩個(gè)第一級(jí)相遇為第二級(jí)，兩個(gè)第二級(jí)相遇后則為第三級(jí)，依此類(lèi)推，如有不同枝級(jí)相遇，相遇后則取較高的作為枝級(jí)。

1)枝密度:同上面的計(jì)算原則。

式中，n為樣地內(nèi)選測(cè)的白刺無(wú)性系個(gè)數(shù)。

2)枝徑比:

式中，Di+1和Di分別是第i+1和第i級(jí)枝條的直徑。

3)分枝率與分枝強(qiáng)度:采用Whithey［21］提出并經(jīng)Steigraeber和Waller［22］修改的方法計(jì)算總體分枝率(Rb):

式中，NT為所有枝級(jí)中枝條的總數(shù)，NS為最高枝級(jí)的枝條數(shù)，N1為第一級(jí)的枝條總數(shù)。某一級(jí)枝條數(shù)與下一個(gè)高枝級(jí)的枝條數(shù)之比即為逐步分枝率(Ri∶i+1):

式中，Ni為第i級(jí)的枝條總數(shù)，Ni+1為第i+1級(jí)的枝條總數(shù)。

枝系分枝強(qiáng)度應(yīng)用逐步分枝率加權(quán)平均表示，權(quán)重為逐步分枝率中低級(jí)分枝數(shù)目比例。

4)分維數(shù):針對(duì)唐古特白刺植冠及不同級(jí)別分枝在空間分布中的分維數(shù)進(jìn)行計(jì)算。運(yùn)用分形幾何原理研究植物分枝格局。

樹(shù)冠分維數(shù)(DF)根據(jù)Mandelbrot［23］的分維數(shù)理論，假定k為連續(xù)分枝級(jí)別枝長(zhǎng)之比，k＜1，r為每一級(jí)分枝數(shù)目，可推導(dǎo)出樹(shù)冠的分維數(shù)為:

分枝分維數(shù)(DBA):參照何明珠等［24］的方法計(jì)算。

植物各級(jí)分枝的數(shù)目(SB)與枝長(zhǎng)(LB)、分維數(shù)(D)之間的關(guān)系可按下式進(jìn)行計(jì)算:

式中，C為比例系數(shù)(常量)。將上式變換得:

可見(jiàn)，SB與LB在雙對(duì)數(shù)坐標(biāo)下存在一種線性關(guān)系，D為該直線的斜率。因此，分維數(shù)的求算方法是在雙對(duì)數(shù)坐標(biāo)下對(duì)SB和LB的一系列值進(jìn)行線性回歸，所得擬合直線的斜率(或其轉(zhuǎn)換)，即為分枝分維數(shù)值(DBA)。

利用SPSS Statistics 17.0，采用One-Way ANOVA進(jìn)行分析，并作Duncan多重比較，調(diào)查統(tǒng)計(jì)與數(shù)學(xué)整理采用Excel 2003，各量以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤形式表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 克隆生長(zhǎng)格局

2.1.1 克隆分株形態(tài)特征 四地唐古特白刺無(wú)性系分株特征存在一定差異，特別是分株密度和分株間距的差異顯著(表2)。對(duì)照點(diǎn)LZNS白刺各形態(tài)指標(biāo)與沙漠南緣三地均存在顯著差異，除了分株間距外，分株其他指標(biāo)均明顯大于沙漠南緣三地;JBDZ和GMLT水分條件比較接近，兩地白刺表現(xiàn)出一定程度的相似性，但分株數(shù)、分株地徑與枝密度等指標(biāo)差異較大;MQQF分株間距最大，而擴(kuò)張域、分株冠幅、分株株高與分株密度則最小，與其他樣地差別明顯，可能是由于水分條件相對(duì)較差所致。

表2 唐古特白刺克隆分株形態(tài)特征比較Table 2 Comparison of morphological characteristics of N.tangutorum clonal populations in 4 plots

2.1.2 分株間距頻率 唐古特白刺平均分株間距頻率見(jiàn)圖1。對(duì)照點(diǎn)LZNS以小間距為主，其頻率顯著高于沙漠南緣三地，JBDZ與GMLT則表現(xiàn)出中等間距頻率較大，MQQF則大間距(＞200 cm)頻率較高，各地分株間距呈現(xiàn)隨水分梯度減少較為明顯的遞增趨勢(shì)，可能由于在水分條件較差時(shí)，植株的密度制約較小，在有限的資源水平下盡可能的擴(kuò)張水分覓食范圍，以提高生態(tài)優(yōu)勢(shì)。Kruskal Wallis檢驗(yàn)表明，分株間距差異性LZNS(P=0.75)、JBDZ(P=0.37)和GMLT(P=0.43)均不顯著，說(shuō)明這三地白刺克隆構(gòu)型變化不大，而 MQQF(P＜0.05)分株間距分布的變化顯著，說(shuō)明區(qū)域資源的分布不均一，導(dǎo)致不同立地條件的白刺無(wú)性系具有不同的克隆構(gòu)型。

用Two-Sample Kolmogorov-Smirnov Test法，逐一將各樣地的每株白刺與其他樣地分株間距頻率分布做兩兩比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn):LZNS與JBDZ、GMLT和 MQQF的相似度分別為 63.8%，62.6%和 36.3%，JBDZ與GMLT和MQQF的相似度為81.7%和51.8%，而GMLT與MQQF的相似度為53.1%，整體上呈現(xiàn)較強(qiáng)的樣地關(guān)聯(lián)性，但MQQF白刺無(wú)性系與其他三地的差異較大，具有相對(duì)獨(dú)立性。

2.1.3 體斥效應(yīng)v值 結(jié)合自回避行走模型確定唐古特白刺克隆生長(zhǎng)格局，統(tǒng)計(jì)體斥效應(yīng)v值如表3。MQQF與其他三地存在極顯著差異，由于當(dāng)v=1/2時(shí)，植株體斥效應(yīng)最小且非密度制約，克隆生長(zhǎng)格局屬密集型，LZNS、JBDZ和GMLT唐古特白刺克隆生長(zhǎng)格局均趨近密集型，特別是LZNS幾乎為典型密集格局。由于當(dāng)v=1時(shí)，對(duì)應(yīng)一維自回避行走，克隆生長(zhǎng)格局屬游擊型，MQQF的v值為0.716，克隆生長(zhǎng)格局介于密集型和游擊型之間，有一定的游擊趨勢(shì)。v值偏度系數(shù)大小與Kruskal Wallis檢驗(yàn)吻合。

圖1 唐古特白刺克隆植株平均分株間距頻率比較Fig.1 Comparison of average ramets distance frequency of N.tangutorum clonal populations in 4 plots

表3 唐古特白刺克隆植株體斥效應(yīng)Table 3 Comparison of the excluded volume effect of N.tangutorum clonal populations in 4 plots

2.2 枝系構(gòu)型

2.2.1 枝系形態(tài)參數(shù) 四地白刺枝系形態(tài)存在較顯著差異(表4)，且LZNS與MQQF多數(shù)形態(tài)指標(biāo)差異極顯著。隨著水分梯度減少，四地唐古特白刺各級(jí)分枝指標(biāo)多數(shù)呈遞減趨勢(shì)，這與無(wú)性系克隆整合有密切的關(guān)系。但LZNS的各級(jí)分枝角最小，JBDZ和GMLT各級(jí)分枝角大小基本一致，而MQQF最大，這可能與無(wú)性系擴(kuò)張空間大小有關(guān)，LZNS分株密度大，受克隆分枝擴(kuò)張空間制約，無(wú)性系分枝大多向高層空間擴(kuò)張，以期獲得更多的光資源。

白刺無(wú)性系枝徑比表現(xiàn)較為復(fù)雜(圖2)，各級(jí)枝徑比除了MQQF的3級(jí)∶當(dāng)年生，均以LZNS最大，LZNS水分條件優(yōu)于沙漠南緣三地，無(wú)性系徑向生長(zhǎng)受水分限制較小，各級(jí)分枝徑粗的差異不大，分枝間克隆整合效益顯著，白刺無(wú)性系通過(guò)徑粗的普遍生長(zhǎng)，達(dá)到最廣泛的資源儲(chǔ)備，增強(qiáng)植株整體穩(wěn)定性，以應(yīng)對(duì)未來(lái)可能的環(huán)境脅迫;MQQF各級(jí)枝徑比多數(shù)為四地中最小，這可能是在水分脅迫下，白刺無(wú)性系克隆擴(kuò)張受限，主要資源用以維持植株最基本的生存，一級(jí)分枝作為植株的基礎(chǔ)，資源優(yōu)先分配，以確保植株的正常生存，從而導(dǎo)致1級(jí)∶2級(jí)枝徑比最小;而3級(jí)∶當(dāng)年生枝徑比卻最大，可能是無(wú)性系力求資源均勻分配，以達(dá)到最大的擴(kuò)張能力，白刺無(wú)性系克隆整合的結(jié)果，體現(xiàn)惡劣環(huán)境下的形態(tài)可塑性。JBDZ和GMLT由于水分條件比較接近，白刺無(wú)性系枝徑比表現(xiàn)出較強(qiáng)的相似性，枝徑比均呈現(xiàn)隨枝級(jí)遞減趨勢(shì)。

枝系分枝強(qiáng)度的大小決定著克隆植物利用資源的能力，分枝強(qiáng)度隨資源水平的上升而增加［25］。四地唐古特白刺無(wú)性系分枝強(qiáng)度有一定差異(圖2)，LZNS白刺分枝強(qiáng)度顯著大于沙漠南緣三地。這表明，在水分條件較好時(shí)，白刺無(wú)性系能夠萌發(fā)更多的分蘗，在充分利用有限資源的基礎(chǔ)上，力爭(zhēng)進(jìn)行種群的擴(kuò)張，以占據(jù)更為有利的生境;反之，由于水分條件的限制，分枝強(qiáng)度的增加會(huì)導(dǎo)致死亡率的增加，更多的分蘗可能枯死，意味著資源與能量的浪費(fèi)。四地唐古特白刺無(wú)性系分枝強(qiáng)度整體上呈現(xiàn)較為明顯的隨水分下降的線性遞減趨勢(shì)。

分枝率統(tǒng)計(jì)結(jié)果如表5所示，總體分枝率體現(xiàn)枝條產(chǎn)生分枝的能力，四地總體分枝率僅MQQF較小，由于資源相對(duì)貧乏，無(wú)性系的各級(jí)分枝間的克隆整合致使總體分枝率顯著下降。逐步分枝率，特別是1級(jí)∶2級(jí)分支率是支持枝與帶葉枝的數(shù)目比，能直接反映植物體的生存活力。四地1級(jí)∶2級(jí)分支率以對(duì)照點(diǎn)LZNS白刺最大，表明該地白刺無(wú)性系生存活力旺盛。逐步分枝率隨枝級(jí)的增加而減小，則說(shuō)明各地白刺無(wú)性系資源并不主要用于分枝數(shù)量的增長(zhǎng)。

表4 唐古特白刺克隆種群枝系形態(tài)參數(shù)Table 4 Comparison of branching morphological parameters of N.tangutorum clonal populations in 4 plots

2.2.2 枝系分維數(shù) 通過(guò)分析各級(jí)分枝數(shù)與分枝長(zhǎng)度，統(tǒng)計(jì)樹(shù)冠分維數(shù)(DF)和分枝分維數(shù)(DBA)，見(jiàn)圖3。四地的唐古特白刺無(wú)性系各級(jí)分枝樹(shù)冠分維數(shù)DF差異不大，只在2級(jí)∶3級(jí)出現(xiàn)波動(dòng)，整體上LZNS和MQQF的趨勢(shì)一致，但是LZNS各級(jí)樹(shù)冠分維數(shù)均大于MQQF，JBDZ和GMLT的趨勢(shì)非常相似，且各級(jí)樹(shù)冠分維數(shù)差距不大;LZNS的樹(shù)冠分維數(shù)較大，說(shuō)明植物枝系的空間格局比較復(fù)雜，其占據(jù)空間的能力以及利用空間資源的潛能均較高。水分條件較好時(shí)，枝系構(gòu)件的空間分布趨向復(fù)雜化，這在1級(jí)∶2級(jí)和2級(jí)∶3級(jí)體現(xiàn)都較為明顯，隨著水分的減少，無(wú)性系為減少枝葉構(gòu)件間的競(jìng)爭(zhēng)作用，樹(shù)冠分維數(shù)呈下降趨勢(shì)，枝系的空間分布趨于簡(jiǎn)單，向空間擴(kuò)展的能力較弱。但LZNS和MQQF在3級(jí)∶當(dāng)年生上表現(xiàn)反常，LZNS由于水分條件較好，為了更廣泛的獲取環(huán)境資源，無(wú)性系擴(kuò)張需求大，新生枝條萌發(fā)頻繁;MQQF白刺3級(jí)∶當(dāng)年生增大，也是為了獲取更多的資源，特別是光資源。在資源水平相對(duì)貧乏時(shí)，白刺無(wú)性系會(huì)首先將資源分配給1級(jí)分枝，其次供給新梢生長(zhǎng)。隨著水分條件梯度遞減，四地白刺分枝分維數(shù)DBA也呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢(shì)，與樹(shù)冠分維數(shù)DF的趨勢(shì)較為一致。

圖2 唐古特白刺克隆植株枝徑比與分枝強(qiáng)度Fig.2 Comparison of branching diameter ratio and intensity of N.tangutorum clonal plants in 4 plots

表5 唐古特白刺克隆植株分枝率Table 5 Comparison of bifurcation ratio of N.tangutorum clonal populations in 4 plots

3 結(jié)論與討論

唐古特白刺無(wú)性系分株特征表現(xiàn)出較強(qiáng)的形態(tài)可塑性，特別是分株密度和分株間距的差異最顯著。LZNS的水分條件較好，根狀莖和間隔子長(zhǎng)度逐漸增大，克隆分株數(shù)量增加，通過(guò)分株集聚增強(qiáng)對(duì)生境資源的獲取，最大程度利用生境資源和占據(jù)有利的生存空間;隨著水分條件遞減，無(wú)性系分株數(shù)量逐漸減少，分株密度減小，分株間距增大，尤以MQQF表現(xiàn)最為明顯。在水分脅迫下，無(wú)性系為了盡可能獲取微生境資源，增加了對(duì)地下部分投資即增加間隔子和地下根莖長(zhǎng)度，擴(kuò)大分株間距，減小分株密度，以期增強(qiáng)種群擴(kuò)散能力，占據(jù)更多生境資源和生存領(lǐng)域，更好的維持種群生存、繁殖和擴(kuò)散［26］。本研究結(jié)果與此相似，不同樣地白刺無(wú)性系分株格局存在明顯規(guī)律性，分株間距頻率統(tǒng)計(jì)顯示，LZNS白刺無(wú)性系較短的分株間距頻率明顯要高于其他三地。

“游擊型”和“密集型”用來(lái)描述克隆植物的生長(zhǎng)格局特征，也常常用于描述同一克隆植物構(gòu)型可塑性變化的趨勢(shì)［27］，在水分條件相對(duì)較差時(shí)，許多無(wú)性系植物的生長(zhǎng)格局由密集型轉(zhuǎn)變成游擊型［28］。我們的研究也有相似的結(jié)果，通過(guò)自回避行走模型v值比較表明，隨著水分條件遞減，分株生長(zhǎng)格局的游擊性越來(lái)越強(qiáng)。LZNS幾乎為典型密集格局，JBDZ和GMLT唐古特白刺克隆生長(zhǎng)格局均趨近密集型，而MQQF克隆生長(zhǎng)格局介于密集型和游擊型之間，有一定的游擊趨勢(shì)。對(duì)不同樣地分株間距的量化比較分析，可以加深對(duì)其形態(tài)可塑性的理解，白刺無(wú)性系分株通過(guò)改變聚集強(qiáng)度和空間占據(jù)能力，對(duì)環(huán)境的差異做出有效的響應(yīng)，有利于增強(qiáng)種群對(duì)異質(zhì)生境資源的獲取和利用。

圖3 唐古特白刺克隆植株樹(shù)冠分維數(shù)(DF)與分枝分維數(shù)(DBA)Fig.3 Comparison of fractal dimension of crown(DF)and fractal dimension of branch(DBA)of N.tangutorum clonal populations in 4 plots

白刺無(wú)性系枝系構(gòu)型存在顯著差異，表明各地白刺無(wú)性系生長(zhǎng)過(guò)程均存在有效克隆整合，以調(diào)整資源在無(wú)性系各部分的分配。有研究表明，分枝角度隨生境可利用性的增強(qiáng)而減小［29］，克隆生長(zhǎng)型內(nèi)部調(diào)節(jié)機(jī)制的主要目標(biāo)是:1)避免克隆內(nèi)分枝間的競(jìng)爭(zhēng);2)最大吸收資源;3)占據(jù)最多的空間［30］。我們的研究表明，LZNS白刺無(wú)性系的各級(jí)分枝角度最小，且與其他三樣地差異性普遍顯著，小的分枝角度可能有助于避免分株太擁擠，進(jìn)而導(dǎo)致激烈的克隆內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和克隆適合性的降低，隨著水分的減少，分株密度減小，分枝角度也呈增大趨勢(shì)，這與光的利用有密切關(guān)系。分枝強(qiáng)度是與有利生境直接相關(guān)的簡(jiǎn)單生長(zhǎng)反應(yīng)［31］。在有利的生境中，許多無(wú)性系植物的普遍反應(yīng)是分枝強(qiáng)度提高［26］。我們的研究表明，隨樣地水分梯度遞減，白刺分枝強(qiáng)度逐漸減小并呈現(xiàn)較為顯著的線性規(guī)律。

枝徑比、分枝率和分維數(shù)也能很好的表征白刺無(wú)性系枝系構(gòu)型的可塑性。LZNS枝徑比普遍較大，而MQQF的3級(jí)∶當(dāng)年生枝徑比較大，這與無(wú)性系長(zhǎng)期遭受環(huán)境脅迫自身克隆整合有關(guān)。分枝率在四地差異較顯著，特別是LZNS總體分枝率和逐步分枝率都顯著高于MQQF，說(shuō)明其生長(zhǎng)活力的強(qiáng)大，而MQQF白刺無(wú)性系受環(huán)境脅迫較強(qiáng)，分枝率偏低。分維數(shù)反映植株枝系的復(fù)雜程度，LZNS的樹(shù)冠分維數(shù)與分枝分維數(shù)均較大，枝系構(gòu)件的空間分布趨向復(fù)雜化，有利于利用空間資源。而隨著水分條件遞減，無(wú)性系為減少枝葉構(gòu)件間的競(jìng)爭(zhēng)作用，分維數(shù)呈下降趨勢(shì)，枝系的空間分布趨于簡(jiǎn)單。

研究表明唐古特白刺克隆種群的覓食行為主要體現(xiàn)在，處于水分條件好的生境時(shí)，分株間距縮短，分枝角度變小，而分枝強(qiáng)度加大，克隆構(gòu)型趨于密集型。從而更多分株可能放置于條件好的斑塊下，利于整個(gè)基株對(duì)資源的獲取。相反，在水分條件差的生境，分株間距增加，分枝角度加大，而分枝強(qiáng)度變小，克隆構(gòu)型趨于游擊型，利于基株迅速跨越和逃離條件差的斑塊以獲取水分。

生境中的資源狀況脅迫和干擾程度形成選擇壓力，使植物在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、無(wú)性生殖和有性生殖中按需分配能量，合成初級(jí)代謝產(chǎn)物或次級(jí)代謝產(chǎn)物來(lái)應(yīng)對(duì)選擇壓力，形成自身的適應(yīng)對(duì)策，最終與生境相互作用過(guò)程中表現(xiàn)出的相應(yīng)的適合度［32］。白刺無(wú)性系分株生長(zhǎng)格局特征和枝系構(gòu)型變化反映整個(gè)種群生長(zhǎng)發(fā)育的基本規(guī)律和特點(diǎn)，也反映環(huán)境信息的變化，是白刺長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境形成的生態(tài)對(duì)策。本文通過(guò)對(duì)分株生長(zhǎng)格局及枝系構(gòu)型的分析，探討唐古特白刺無(wú)性系生長(zhǎng)規(guī)律和環(huán)境適應(yīng)機(jī)制，有助于進(jìn)一步認(rèn)識(shí)異質(zhì)環(huán)境下白刺無(wú)性系的生存策略。

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